Виконавчі захисні безумовні рефлекси - інтеграційна діяльність мозку
Як ми вже говорили, захисні безумовні рефлекси діляться на: I) рефлекси отдергивания або відступу, 2) рефлекси усунення подразника і 3) наступальні рефлекси. Перша і друга групи рефлексів на відміну від третьої будуть позначені як оборонні у відповідності з початковим значенням цього терміна, який надавали йому І. П. Павлов і В. М. Бехтерєв.
- З усього різноманіття рефлексів отдергивания в експерименті найкраще вивчено згинальний. Його біологічна роль очевидна. Оскільки тварин, що мешкають на суші, часто підстерігають на землі всякого роду небезпеки, у них повинен був розвинутися відповідний механізм. Той факт, що механізм, який контролює цей рефлекс, розташований в спинному мозку, показує, наскільки цей рефлекс важливий і як рано він закладається в онтогенезі. Згинальний рефлекс, як, втім, і більшість інших видів вродженої діяльності, будучи відносно простим на рівні спинного мозку, стає складним і тонко координованих, коли в нього включаються інші, вищі рівні нервової системи, в тому числі кора.
Рефлекси отдергивания викликаються не тільки больовими подразниками, але і подразниками інших модальностей. Наприклад, неприємний запах або дотик предметів, що викликають огиду (слизьких або брудних), призводять, як правило, до отдергивания кінцівок або повороту голови не тільки у людей, але і у тварин.
- Виконавчі захисні рефлекси другої групи спрямовані на усунення отвергаемого подразника з поверхні тіла або зсередини. До цієї групи належать такі рефлекси:
а) блювотний рефлекс, що виникає при подразненні задньої частини порожнини рота або глотки сухими і гострими предметами або попаданням в рот відкидала речовин (а також їх запахом).
б) чіхательние і кашльовий рефлекси, що викликаються роздратуванням слизової носа або дихальних шляхів.
в) відкидає рефлекси, що виникають при попаданні в рот таких речовин, як сухий пісок, розчини хініну або кислот-цей тип рефлексів рідко зустрічається в природних умовах-його широко використовував І. П. Павлов у своїх дослідах по умовних рефлексах.
г) Отряхівательний рефлекс. У відповідь на спрямовану в вухо струмінь повітря тварина трясе головою- туга перев`язка лапи викликає ритмічніше сіпання розгинальних м`язів - все це приклади такого рефлексу.
д) чесательний рефлекс, ретельно вивчений Шеррингтоном [10] як приклад спинального рефлексу. Хоча цей рефлекс можна легко викликати навіть на низькому спинальному препараті, він в цьому випадку носить рудиментарний характер: тварина просто робить ритмічні рухи лапою по повітрю, не торкаючись тіла. І тільки у нормальних тварин цей рефлекс досягає необхідної чіткості і спритності - тварина, прийнявши відповідну позу, не втрачаючи рівноваги, чухає саме те місце на шкірі, на яке падає роздратування.
Чесательний рефлекс ніколи не викликається справжнім больовим подразником (який викликає рефлекс отдергивания або наступальні рефлекси) - зазвичай його викликає слабкий тактильний подразник, особливо якщо він переміщається з одного місця на інше. Біологічне значення цього рефлексу - усунення паразитів, які потрапляють на шкіру, і тому його можна віднести до наступної групи захисних рефлексів - до наступальних.
3. Наступальні, або агресивні, рефлекси спрямовані безпосередньо на усунення шкодить подразника. У природних умовах шкодить роздратування наносять зазвичай інші тварини того ж або іншого виду. Іноді біологічно виправданим може виявитися не втеча від небезпеки, а вступ в бій. Стало бути, одні і ті ж подразники залежно від умов впливу можуть викликати або оборонні, або наступальні рефлекси.
У дослідах на щурах можна показати яскравий приклад такого двоякого дії шкодить подразника [11, 12]. Якщо щура або мишу піддавати больового подразнення, пропускаючи через підлогу клітки електричний струм, вона зазвичай реагує рефлексом отдергивания, підскакує або дереться по стінці. Якщо в ту ж невелику клітку помістити двох тварин, то їхня реакція на електричний струм, що пропускається через підлогу клітки, докорінно змінюється. Рефлекс отдергивания зникає, але зате щури починають драться- при припиненні пропускання струму бійка припиняється.
Не менш повчальна реакція щури, кішки і собаки на здавлювання периферичної частини хвоста або кінцівки. Як правило, тварина і не намагається втекти, а стає вельми і вельми агресивним, навіть якщо болюче подразнення наноситься неживим предметом. Саме так поводиться собака, люто накидаючи на апарат, з якого їй у вухо б`є струмінь повітря-тварина намагається вкусити експериментатора, якщо він в цей час знаходиться поблизу. Наступальні рефлекси проявляються у декортіцірованной собаки, якщо доторкнутися до її спині.
Закінчуючи цей короткий огляд виконавчих безумовних рефлексів - сохранітельних і захисних, слід підкреслити одну істотну особливість подразників, якими вони викликаються. Дія цих подразників завжди характеризується суворої специфічністю, що відрізняє їх від подразників, які використовуються нейрофізіологи при дослідженні рецептивних механізмів у наркотізірованних тварин. Як зазначалося вище, слизові і рідкі речовини (але не масло) при зіткненні з м`яким небом викликають ковтання, а сухі предмети - блювотний рефлекс. Один і той же больовий подразник призводить до різних результатів в залежності від того, чи присутній поруч іншу тварину чи ні. Чесательний рефлекс, навіть на спинальному рівні, викликається виключно тонким подразником, повною характеристикою якого в сенсі функціонують рецепторів ми поки ще не володіємо. Іншими словами, для відтворення цих простих і на перший погляд примітивних рефлексів необхідні досить тонкі і складні патерни стимулів, які, за влучним зауваженням Шеррингтона, повинні відповідати їм, як ключ - замку. Це першорядної важливості обставина, бо жодна фізіологічна теорія вищої нервової діяльності не може вважатися адекватною, якщо вона не дає йому задовільного пояснення.
