Освіта інструментальних реакцій з пасивних рухів - інтеграційна діяльність мозку
Проблема освіти інструментальних реакцій з пасивних рухів вкрай важлива для теорії умовних рефлексів другого типу в цілому. Тому нам слід ретельно проаналізувати всі наявні дані «за» і «проти» і спробувати зробити самі правдоподібні висновки, грунтуючись на сучасному рівні знань з цього питання.
Нагадаємо, що відповідно до нашої початкової концепцією освіту інструментальних умовних рефлексів при пасивних рухах розглядалося як метод, теоретично найбільш адекватний для цієї мети. Дійсно, згідно з цією концепцією виявляється, що якщо переміщення кінцівки стає харчовим умовним сигналом першого типу, то це автоматично веде до того, що тварина починає виробляти рух, що приводить до такого переміщення. Той факт, що цей метод іноді не вдається, особливо щодо рухів задніх кінцівок, пояснювали його неправильним застосуванням. А саме, оскільки при пасивному згинанні кінцівки має місце не тільки проприоцептивная зворотний зв`язок, але і тиск на шкіру, цей останній подразник легко може маскувати перший і перешкоджати утворенню на нього класичного умовного рефлексу (див. Гл. VIII.).
Однак таке пояснення окремих невдач при инструментализации пасивного руху кінцівки уявлялося неубедітельним- можна було підозрювати, що ці невдачі пов`язані з якимись іншими, більш важливими факторами [6].
Сумнів у тому, наскільки методика пасивних рухів дійсно підходить для вироблення інструментальних умовних рефлексів, посилилося, коли було виявлено, що у кішок інструменталізацію пасивного згинання задніх кінцівок отримати вкрай важко і навіть неможливо [7]. Цей факт може здатися тим більше дивним, що інструменталізація рефлекторних рухів задньої кінцівки, як це показано в попередньому розділі, відбувається у них дуже легко (рефлекси чесання або вилизування ануса). Разом з тим у кіз освіту інструментальних умовних рефлексів за допомогою пасивного згинання як передніх, так і задніх кінцівок протікає без яких би то не було труднощів.
Всі ці факти припускають наступне пояснення утворення умовних рефлексів другого типу за допомогою пасивних рухів. Якщо в експеримент береться тварина з довгими кінцівками (коза або велика собака), то у нього пасивне піднімання кінцівки може загрожувати збереженню рівноваги тіла, а тому тварина активно цьому протидіє. Якщо ж підтягування ноги вгору виявляється досить сильним, опір припиняється, кінцівка згинається. Це згинання, однак, має не пасивний, а чисто рефлекторний характер: м`язи-розгиначі, розтягується зовнішньою силою, зрештою «поступаються», і відбувається типове явище, подібне «складанню складаного ножа». Его шеррінгтоновскій рефлекс укорочення, що спостерігається у децеребрірованних тварин з переважанням тонусу екстензоров і у нормальних тварин в положенні стоячи. Якщо такий миотатический рефлекс починає регулярно підкріплюватися їжею, ми спостерігаємо, що тварина починає трохи піднімати ногу, і тепер уже легкого підтягування ноги вгору досить, щоб викликати сильний рух. У нас є всі підстави вважати, що тварина навчається активно піднімати лапу не в відповідь на пасивне згинання, а в результаті появи миотатического сгибательного рефлексу. Це дозволяє пояснити розбіжності в результатах, отриманих на різних собаках, тим, що миотатический рефлекс проявляється не завжди при пасивному згинанні кінцівки. Аналогічним чином можна пояснити невдачу у виробленні умовних рефлексів другого типу на пасивне згинання задньої кінцівки кішок, оскільки у них задні кінцівки виключно податливі - при їх пасивному згинанні ніякого опору не відчувається.
Цей висновок підтверджується також даними Хелда і співр. [9-11], які працювали в зовсім іншому напрямку. Експерименти проводилися на людях, яким надягали призматичні окуляри. При попередній тренуванні випробувані однієї групи спостерігали лише за пасивними рухами своїх рук, поміщених в спеціальний апарат. Випробовувані іншої групи виробляли ті ж рухи руками активно. Після цього пропонувалося потрапити пальцем в певні точки мішені, що поміщаються в поле зору. Виявилося, що нові зорово-рухові співвідношення, зумовлені призматическими окулярами, засвоїли лише ті випробовувані, які виконували активні рухи. Хелд і Хайн [12] поставили серію дослідів на новонароджених кошенят: частина тварин отримувала можливість вільно пересуватися в приміщенні, інших переміщали тільки на колясочках. Наступні тести на рухи під контролем зору показали, що друга група не справлялася зі зорово-руховими завданнями, які успішно вирішували тварини з першої групи.
Всі ці експерименти показують, що пасивне переміщення теле або кінцівки, що супроводжується послабленням драйву, не веде до утворення інструментального відповіді, що імітує це переміщення. З цього випливає, що для инструментализации того чи іншого руху необхідно одна важлива умова - індивідуум повинен виконувати цей рух сам.
Разом з тим є кілька фактів, які не дозволяють визнати цей висновок загальною закономірністю. Існують дані, що показують, що якщо тварина, добре знайоме з даної обстановкою, переноситься з одного місця в інше і там отримує їжу, то воно після цього може саме йти до місця годування, навіть якщо під час попередніх дослідів йому зав`язували очі. Беритов [13] переконливо показав, що це можливо тільки завдяки наявності вестибулярного апарату. Мабуть, при локомоторно відповіді тварина здатна використовувати ті вестибулярні і (або) зорові роздратування, які на нього діяли при пасивному переміщенні. Було також показано, що якщо у водному лабіринті переміщати щура в маленькій «човні», то вона навчається і бігти тим самим шляхом, хоча навчання її було повністю пасивним.
Можна запропонувати два можливих пояснення цих явищ. Одне з них полягає в тому, що якщо стан бадьорості тварина переносити з одного місця на інше, то зорові і вестибулярні подразнення викликають рефлекторні повороти голови і очей, які можуть згодом спрямовувати тварина при активному переміщенні. Іншими словами, передбачається, що в придбанні досвіду пересування з одного місця на інше мають значення тільки рухи голови і очей, тоді як спосіб пересування значення не має. Внаслідок цього тварина може змінити спосіб локомоції від плавання до бігу і навпаки, і це не вплине на правильність рішення. Подібно до цього при побежкой тварина, мабуть, здатне керуватися рухами, що вказують напрямок, в якому його переносили.
Інше припущення змушує думати про існування зовсім іншого типу механізму навчання, ніж освіту умовних рефлексів другого типу. Цей тип навчання (який можна було б назвати «умовним рефлексом третього типу») описувався багатьма дослідниками як «інсайт» (або «рішення проблеми»). Аналіз цього механізму, проведений нами в одній з попередніх робіт [14], дозволив зробити висновок, що ці явища ґрунтуються на асоціаціях між певними руховими актами і їх безпосередніми наслідками. Іншими словами, на основі свого попереднього досвіду тварина «знає», що даний індиферентний подразник (зоровий або пропріоцептивної) з`являється, коли воно виробляє певний рух. Якщо цей подразник стає сигналом привабливого безумовного подразника, тварина здатна використовувати це «знання». Наприклад, можна припустити, що на підставі попереднього досвіду собака або кішка засвоїла, що якщо перед піднесеною платформою вона певним чином підніме передню лапу, лапа опиниться на платформі. Потім вона виявляє, що, як тільки її лапа виявляється на платформі, їй пред`являється їжа. Внаслідок цього по щойно описаного механізму вона здатна «спонтанно» провести то рух, в результаті якого її кінцівку виявиться на платформі, т. Е. В положенні, що забезпечує привабливий безумовний подразник. Подібно до цього, якщо тварина знайоме з певною обстановкою і «знає», що для досягнення певного місця необхідна певна локомоторная реакція, воно знайде дорогу до цього місця, якщо його там годували.
Потрібно віддати собі звіт в тому, що навіть якщо тварина здатна до прояву такої поведінки в певних випадках інструментальних умовних рефлексів, воно може використовувати його тільки, якщо у нього вже є певний досвід, пов`язаний з даними набором подразників. Це дозволяє пояснити, чому кішки здатні до утворення інструментальних рефлексів при пасивних переміщеннях передніх, а не задніх кінцівок і чому щурів можна навчити йти до мети за допомогою пасивного переміщення тіла в просторі тільки в обстановці, знайомої їм раніше.
Підводячи підсумок, можна сказати, що при звичайній виробленні умовних рефлексів другого типу справжні пасивні руху не можуть бути використані як вихідна основа для утворення інструментальної реакції, хіба що при цьому в навчанні бере участь або миотатический рефлекс, або якийсь інший механізм, відмінний від механізму освіти умовних рефлексів другого типу.
мозку}
Близько 100 років тому Фрітчі і Гітцигом вперше вдалося викликати рух шляхом електричного подразнення мозку тварини. Ці автори показали, що роздратування кори в області, розташованої латеральнее і позаду хрестоподібної борозни, викликає руху лицьових м`язів або контрлатеральний кінцівок в залежності від локалізації електродів. Ці досліди відкрили велику область досліджень по роздратуванню різних частин кори різних тварин, результатом яких стала карта так званої рухової області кори.
Перші експерименти з роздратуванням рухової кори через вживлені електроди у безсонної тваринного були проведені на початку нинішнього століття Евальд [15], якому вдалося встановити електроди в сенсо-моторної області кори і викликати руху кінцівок. Проте відомо всього кілька робіт, в яких таке роздратування використовувалося для утворення інструментальних умовних рефлексів [16, 17]. За отриманими даними, руху, викликані електричним роздратуванням кори, після повторних поєднань з їжею можуть стати умовними реакціями другого типу. Оскільки це узгоджувалося з нашим початковим припущенням про можливість перетворити будь-який рух в інструментальне, ці експерименти розглядалися як підтвердження вже добре встановленого загального принципу.
Кілька років тому Тарнецкі [18, 19] заново поставив ці досліди, його мета полягала в уточненні тієї ролі, яку відіграє дратуємо руховий центр в умовних рефлексах другого типу. З цією метою у районі хрестоподібної борозни імплантувалися уніполярні біполярні електроди- роздратуванням відповідних точок викликали рух передньої або задньої контрлатеральний конечностей- кожен рух підкріплювали їжею. Застосовувалися прямокутні поштовхи струму тривалістю 1 мсек і частотою 50 в 1 сек.
Експерименти виявилися вдалими в тому сенсі, що роздратування викликало завжди ізольовані руху або передній, або задньої кінцівки без побічних ефектів у вигляді вегетативних симптомів або болю. І дійсно, тварини були напрочуд байдужі до подразнення і негайно починали поїдати їжу, яку їм давали після виконання руху. Однак результати інструментальної тренування виявилися зовсім несподіваними.
З огляду на однозначності отриманих результатів ми опишемо тут тільки експерименти з роздратуванням зони представництва задньої кінцівки.
Фіг. 105. Місця розташування дратівливих електродів, що викликають появу рухів, контрлатеральной передньої кінцівки (гуртки) або задньої кінцівки (трикутники) .Черние гуртки позначають точки, роздратований НЕ яких вело до інструменталізації руху передньої конечності- чорні трикутники-точки, подразнення яких вело до інструменталізації рухів задньої кінцівки. Роздратування точок. розташованих попереду від центрального поглиблення (світлі трикутники), викликає руху задньої кінцівки, що не піддаються инструментализации.
По-перше, було помічено, що руху задньої лапи, викликані роздратуванням, розрізнялися за характером в залежності від місця розташування електрода (фіг. 105). Якщо електрод знаходився в ростральної частини області, безпосередньо ззаду від хрестоподібної борозни, то руховий відповідь мав короткий латентний період, рух було швидким і повним і закінчувалося відразу після припинення роздратування- коли кішку брали в досвід вперше, часто траплялося, що через «несподівано »високого піднімання лапи при подразненні, тварина втрачала рівновагу і падав. Якщо ж електроди розташовувалися більш каудально близько петлевидних борозни, рух носило інший характер: поріг руху був вище, його амплітуда менше, і воно мало безсумнівно менш штучний характер, ніж рух при подразненні ростральної частини збудливою області.
Експерименти з вироблення умовних рефлексів показали, що в інструментальний відповідь перетворювалися тільки руху другого типу. Це відбувалося досить швидко і займало зазвичай стільки ж часу, що і інструменталізація таких актів, як чесання або вилизування. Інструментальне рух, що відбувалося від відповіді, викликаного роздратуванням кори, було настільки схоже на цю відповідь, що при простому спостереженні їх часто можна було розрізнити. Вироблення цього рефлексу протікала так само, як і вироблення інших умовних рефлексів другого типу. На початку рух вироблялося з великими інтервалами, потім воно ставало швидким і регулярним.
У разі імплантації електродів в ростральну частина області картина була зовсім іншою. Незважаючи на те що викликані роздратуванням руху були високі по амплітуді і швидкі, а після руху спостерігалося типове харчову поведінку, тварини ніяк не могли навчитися виконувати цей рух за відсутності роздратування мозку. Вони не виявляли до цього ні найменшої тенденції, а в інтервалах між подразненнями залишалися спокійними, не здійснюючи навіть абортивних рухів. Різниця між цими групами рухів було настільки велике, що не виникало сумнівів в різну природу процесів, що лежать в їх основі.
Зауважимо в дужках, що вироблення інструментальної реакції на подразнення зони представництва передньої кінцівки давала позитивні результати завжди, незалежно від того, чи перебували електроди в ростральної або каудальної частинах збудливою зони.
Однак, оскільки годування починалося після установки годівниці в певному положенні, а у тварин спостерігалася тенденція до маніпуляторного рухам передніх лап, остаточна оцінка цих результатів повинна бути більш обережною (табл. 7).
Таблиця 7
Швидкість инструментализации рухових реакцій, які виникли внаслідок подразнення кори
Аналогічні досліди були поставлені на собаках в звичайній камері для вироблення умовних рефлексів [20]. Дратувалася тільки зона представництва задньої кінцівки. У двох собак руху ноги були швидкими і високими і зовсім не турбували тварина. Однак, незважаючи на сотні подразнень, супроводжуваних харчовим підкріпленням, не виявлялося ні найменшої тенденції до активного виконання цих рухів. Переконавшись в безнадії такого тренування у одній з цих собак, почали виробляти умовний рефлекс другого типу при надяганні пов`язки на цю кінцівку. Після кількох дослідів виробився дуже хороший інструментальний відповідь, що складається з піднімання ноги і отдергивания її назад. Оскільки обидва рухи - викликане роздратуванням кори і інструментальне - легко розрізнялися, з`явилася можливість з`ясувати їх взаємини. Їх вдавалося легко викликати одне за іншим і навіть «накладати» один на одного, але взаємного полегшення або гальмування цих рухів ніколи не спостерігалося.
В іншої собаки, у якій інструменталізація руху, викликаного роздратуванням кори, також не вдалася, була накладена слинна фістула для спостереження за харчової умовної реакцією першого типу. З цією метою в кожному пред`явленні викликали поспіль три руху з інтервалами 2-3 сек. Під час цих рухів тварина виявляло чітку харчову реакцію - пильно дивилося на годівницю і у нього виділялася слина. Отже, хоча піднімання кінцівки, що викликається роздратуванням кори, перетворилося в умовний сигнал їжі, інструменталізація його так і не вдалася.
У третій собаки результати експерименту були зовсім іншими. Після кількох поєднань, в яких рух задньої кінцівки, викликане роздратуванням кори, підкріплювалося їжею, собака стала виконувати той же рух спонтанно. Через кілька дослідів рух стало стійким і регулярним. Дослідження мозку цієї собаки показало, що електрод знаходився на сенсорної корі.
Всі ці дані представляються тепер цілком зрозумілими і узгоджуються з результатами дослідів, викладених в двох попередніх розділах. Роздратування рухової кори викликає руху при прямій активації пірамідних клітин. Отже, викликане рух, здійснюване еферентної частиною відповідної рефлекторної дуги, не відноситься до категорії рефлекторних. Стабільність порога, латентний період і амплітуда свідчать про чисто еферентної характер цих рухів. Разом з тим роздратування сенсорної кори і таламических ядер має зовсім інший характер. Хоча це роздратування не діє на рецептори або аферентні периферичні нерви, воно явно діє на компоненти аферентного ланки відповідної рефлекторної дуги. З цього випливає, що рух, що викликається подібним роздратуванням, потрапляє в категорію рефлекторних рухів, описаних в розд. 2.
Отже, наші дані показують, що інструменталізовать можна тільки ті рухи, які опосередковані центральною нервовою системою. Іншими словами, ці рухи повинні мати рефлекторний характер в широкому сенсі цього слова. Ні чисто пасивні руху без миотатического рефлексу, ні руху, викликані роздратуванням еферентних відділів нервової системи, не можуть стати інструментальними. Звичайно, це має дуже велике значення в поясненні фізіологічного механізму формування умовних рефлексів другого типу, що ми і зробимо в останньому розділі цієї глави.
