Проблема формування гностичних нейронів - інтеграційна діяльність мозку
Отже, по-видимому, саме існування гностичних нейронів досить переконливо підтверджується, хоча цього немає прямих доказів. Інша працювати з проблемою формування гностичних нейронів і гностичних полів. Про це ми майже нічого не знаємо і тому можемо запропонувати лише попередню гіпотезу, що виникла на основі наведених вище соображеній- ця гіпотеза, мабуть, узгоджується з наявними в нашому розпорядженні фактами з області психології та невропатології.
Досліди Хьюбела і Візела [10] показали, що функціональна організація проекційної зорової зони є вродженою: у новонароджених кошенят, які не мають ніякого зорового досвіду, в цих зонах є такі ж нейрони, як і у дорослих кішок. Абсолютно по-іншому йде справа з гностическими нейронами, які формуються під впливом досвіду і тому є продуктом своєрідних процесів навчання.
У своїй попередній роботі [11] ми висунули гіпотезу, згідно з якою навчання полягає в перетворенні потенційних зв`язків, що встановилися між двома групами нейронів в процесі онтогенезу, в реально діючі зв`язку. Нейрони однієї групи, передають імпульси на іншу, були названі передають, а нейрони, які отримують імпульси від першої групи, - сприймають. Ми допускали, що перетворення зазначених зв`язків відбувається завдяки підвищенню провідності синаптичних контактів, що зв`язують закінчення аксонів першої групи нейронів з перікаріона другий. При цьому ми не торкаємося внутрішньої природи цього підвищення провідності, допускаючи, що воно може мати або мікроморфологічного характер (свого роду дозрівання), або біохімічний, або той і інший разом.
Допускаючи існування потенційних зв`язків між окремими групами нейронів, ми не вважаємо, що ці зв`язки абсолютно непрохідні для імпульсів, що надходять від передавальних нейронів. Як буде показано нижче, у нас є вагомі підстави вважати, що при підвищенні збудливості сприймають нейронів потенційні зв`язки можуть стати тимчасово діючими. Саме цим можна пояснити ті явища, які Ухтомський назвав «домінантою» [12], а інші автори - суммационной реакцією (pseudoconditioning).
Хоч би яка була внутрішня природа процесів навчання, формування діючих зв`язків не можна вважати миттєвим процесом, що відбувається в момент порушення відповідних нейронів або відразу ж після нього. Є дані, що такий, наприклад, процес, як консолідація слідів пам`яті, відбувається поступово і може бути перерваний при несприятливих умовах [13]. Ми просто згадуємо про цей факт, не входячи тут в деталі, з огляду на надзвичайно суперечливого і спірного експериментального матеріалу з цього питання (див. Гл. XII).
Ми допускаємо далі, що навчання можливе тоді і тільки тоді, коли сприймають нейрони знаходяться під одночасним впливом «специфічних» імпульсів що надходять від передавальних нейронів, і «неспецифічних», що йдуть від емотивної системи. Іншими словами, ми вважаємо, що перетворення потенційних зв`язків в діючі відбувається лише в тому випадку, якщо сприймають нейрони знаходяться в стані активації, створюваному драйв-центрами через аксодендрітние синапси.
Хоча це припущення досі і не підтверджено прямими електрофізіологічними даними, воно підкріплюється величезним числом поведінкових фактів, які будуть розглянуті в інших розділах.
Безпосереднє відношення до даної проблеми можуть мати результати дослідів, проведених в самий останній час-ці досліди показали, що анодна поляризація сприймають нейронів сприяє навчанню [14-16].
Подивимося тепер, яким чином, виходячи з наведених вище принципів, можна пояснити формування нових гностичних нейронів, коли на відповідну рецептивної поверхню потрапляє новий стимул-об`єкт. Підкреслимо при цьому ще раз, що наше обговорення цього питання надзвичайно спрощено і схематично. Мета наша полягає лише в тому, щоб намітити можливі шляхи вирішення проблеми. Більш детальна теорія формування гностичних нейронів в окремих анализаторах вимагає значно глибшого аналізу, який буде зроблений в іншій роботі [17].
На фіг. 21 -пріведена схема формування нових гностичних нейронів. Тут ми бачимо, що транзитне поле Т, безпосередньо передує гностичному полю Г, складається з п нейронів - T1, Т2, Т3, ..., Тп. Гностичні поле Г - з і нейронів - Т1, Т2 Тт, причому т значно більше п, оскільки передбачається, що дивергенція переважає над конвергенцією. На кожен гностический нейрон рівня Г в середньому конвергируют р нейронів рівня Т, причому р менше п.
Таким чином, ми маємо наступні ряди нейронів рівня Т, підлеглі окремим нейронам рівня Г.
Очевидно, кожен нейрон Т представлений у багатьох рядах, оскільки твір тр значно більше, ніж загальне число цих нейронів п.
Тепер припустимо, що кожен патерн стимулів, якому буде відповідати нейрон поля Г, складається з рівної кількості елементів q, відображених в поле Т, причому q менше р.
Припустимо, людина вже має певний досвід - він знайомий з стимул-об`єктами, представленими в даному гностичному поле, т. Е. У нього вже сформувалися гностичні нейрони, що відповідають деяким з цих об`єктів.
Фіг. 21. Схема процесу формування нового гностичного нейрона.
Т - Останнім транзитне полі- Г - гностичне поле. Номерами позначені нейрони кожного поля. Для прикладу наведені три таких гностичних нейрона (Г5, Г10, Г15). Зроблено припущення, що кожен стимул об`єкт складається з трьох і тільки трьох елементів, представлених в транзитному поле. Таким чином, об`єкт, що складається з елементів Т4, Т8, Т10, може «зайняти» гностический нейрон Г10, об`єкт з елементів Т6. Т8. Т12 - гностичний нейрон Г10, а об`єкт з елементів Т9, T13, T15- гностический нейрон T15. Зв`язки, фактично діючі при сприйнятті об`єкта, позначені суцільними лініями, недіючі - пунктиром. Під схемою дана формула, що характеризує склад кожного з трьох гностичних нейронов- діючі транзитні нейрони, які беруть участь в сприйнятті даного об`єкта, підкреслені. Одні і ті ж нейрони можуть посилати аксони на різні гностичні нейрони (дивергенція) і брати участь в різноманітних сприйняттях.
Такі нейрони ми назвемо діючими гностическими нейронами, а ті, які ще не були залучені в відповіді, - потенційними.
Припустимо тепер, що дане гностичне поле знаходиться під впливом емотивної системи, т. Е. Людина, відчуваючи той чи інший драйв (скажімо, цікавість), звертає увагу на дану категорію подразників за допомогою відповідних пошукових рефлексів. Якщо в такому випадку пред`являється певний патерн стимулів, то через нижні рівні цієї системи він відразу ж викликає різко виражений рефлекс націлювання, завдяки якому аферентна система пристосовується до оптимального «прийому» даного подразника. Якщо даний патерн вже знаком, т. Е. В гностичному поле є відповідний йому нейрон рівня Г, то цей нейрон буде активуватися через діючі зв`язку, встановлені між ним і окремими нейронами рівня Т.
Якщо ж мова йде про новий паттерне, то весь процес піде зовсім по-іншому. По-перше, під впливом сильної орієнтовною реакції «що таке?» Відбудеться активація гностичного поля в цілому. По-друге, нейрони рівня Т, активуються елементами нового патерну, передаватимуть імпульси на рівень Г, причому будуть залучені ті нейрони, на які конвергируют всі елементи даного патерну.
На жаль, автор не в змозі вирішити задачку про кількість зв`язків між т, п, р і q, які будуть гарантувати високу ймовірність підпорядкування кожного ряду з q елементів рівня Т принаймні одного нейрону рівня Г.
Завдяки активації цих нейронів, викликаної емотивної системою, потенційні синаптичні зв`язки почнуть перетворюватися в діючі. Внаслідок цього щоразу, коли буде знову з`являтися той же патерн, він буде активувати той же безліч нейронів, так як тепер вони відповідають одному унітарному сприйняття в даному гностичному поле.
Оскільки, згідно з нашим припущенням, число елементів q, складових даний патерн стимулів, менше числа нейронів р рівня Т, конвергірующего на даний гностический нейрон, то на нього можуть приходити імпульси, що виникли під впливом і інших патернів, відмінних від того, який вже «зайняв »цей нейрон. Звідси виникає проблема поведінки гностичного нейрона щодо нових «зазіхачів», які намагаються «заволодіти» ім.
За аналогією з подібними явищами в нервовій системі і навіть поза її ми пропонуємо таку гіпотезу: після того як потенційний гностический нейрон був «зайнятий» деяким патерном, а тому перетворився в діючий, він надасть «опір» будь-яким новим: паттернам, навіть якщо вони потенційно і відповідають даним нейрона. Іншими словами, ми постулируем, що нові патерни стимулів можуть «претендувати» тільки на ще «не зайняті» нейрони гностичного поля, а нейрони, вже перетворені в діючі, для цих патернів недоступні. Ми назвемо, це явище принципом «імунітету» діючих гностичних нейронів проти «чужих» патернів.