Погляди на систематику - давенеати - raillietina
ІСТОРИЧНІ І СУЧАСНІ ПОГЛЯДИ НА систематики цестодами ПІДЗАГІН DAVAINEATA
Цестодами з молотковіднимі гачками і яєчними капсулами в зрілих члениках вперше описав французький гельмінтолог Давен (Davaine) в 1860 р під назвою Taenia proglottina.
Браун (Braun, 1900) сімейство Taeniidae Ludwig, 1886 розділив на десять подсемейств, в тому числі і підродина Davaineinae.
Фурманн (Fuhrmann, 1907) обгрунтував сімейство Davaineidae і розділив його за структурою матки на три підродини: Davaineinae - матка розпадається на яйцеві капсули- Ophyocotylinae - матка мешковідная- Idiogeninae - матка з околоматочная органом.
Фурманн (1920) в підродині Davaineinae обгрунтував пологи Davainea і Raillietina з чотирма Підрід за ознаками розташування статевих отворів і по числу яєць в яйцевих капсулах.
Мола (Mola, 1929) створив сімейство Idiogenidae і Ophryocotylidae, але без достатнього обґрунтування, і тому в подальшому це пройшло повз увагу.
Лопец-Нейра (Lopez-Heyra, 1929, 1931) вніс ряд змін в структуру Davainea. Він створив підродини Davaineinae і Raillietinae, які мало чим відрізнялися один від одного. У підсумку всіх давеній розподілили по шести пологів: Ophryocotyloides Fuhrmann, 1920- Davainea (Blanchard, 1821) Lopez-Neyra, 1929- Idiogenoides Lopez-Neyra, 1929- Brumptiella Lopez-Neyra, 1929- Kotlania Lopez- Neyra, 1929, Meggittia Lopez- Neyra, 1929.
Фурманн (1932) систему давеній удосконалював і запропонував таку класифікацію:
Сімейство Davaineidae Fuhrmann, 1907 ПІДРОДИНА Ophryocotylinae Fuhrmann, 1907 Рід Ophryocotyle Friis, 1870 Рід Ophryocotyloides Fuhrmann, 1920 ПІДРОДИНА Davaineinae Braun, 1900 Рід Cotugnia Diamare, 1893 Рід Davainea Blanchard, 1891 Рід Davaineoides Fuhrmann, 1920 Рід Houttuynia Fuhrmann, 1920
Рід Porogynia Railliet et Henry, 1909 (syn. Polycoelia Fuhrmann, 1907, nec King 1849, Coelentere)
Рід Raillietina Fuhrmann, 1920
Підрід Raillietina (Raillietina) Stiles et Orleman, 1926
Підрід Raillietina (Paroniella) Fuhrmann, 1920
Підрід Raillietina (Fuhrmannetta) Stiles et Orleman, 1926
Підрід Raillietina (Skrjabinia) Fuhrmann, 1920
Підродина Idiogeninae Fuhrmann, 1907
Рід Idiogenes Krabbe, 1868
Рід Chapmania Monticelli, 1893
Рід Schistometra Cholodkowsky, 1912 Рід Sphyronchotaenia Ransom, 1911
Далі деякі доповнення були зроблені Бером і Файн (Baer, Fain, 1955), Сендерсом (Sanders, 1957), Ямагуті (Yamaguti, 1959). Ці дослідники довели нові пологи давеній Metadavainea, Calostaurus і Diorchiraillietina від ссавців.
К.І. Скрябін (1940) цестод загону Cyclophyllidea розбив на сім підрядів, в тому числі і підряд Davaineata з сімейством Davaineidae, до якого увійшли підродини Davaineinae, Ophyocotylinae і Idiogeninae.
В якості основних морфологічних критеріїв підряду були виділені молоткообразная форма гачків на хоботку і форма матки: мешковидная, що розпадається на яйцеві капсули і з околоматочная органом.
Е.С. Артюх (Артюхов), 1966 дотримувався такої системи давенеат:
ПІДЗАГІН Davaineata Skrjabin, 1940
Сімейство Davaineidae Fuhrmann, 1907
Підродина Davaineinae Braun, 1900
Пологи: Davainea Blanchard, 1891
Davaineoides Fuhrmann, 1920 Baerfainia Yamaguti, 1959 Calostaurus Sandrs, 1957 Cotugnia Diamare, 1893 Diorchiraillietina Yamaguti, 1959 Houttuynia Fuhrmann, 1920 Metadavainea Baer et Fain, 1955 Porogynia Railliet et Henry, 1909 Raillietina Fuhrmann, 1920 Підрід: Raillietina Fuhrmann, 1920
Fuhrmannetta Stiles et Orleman, 1926 Paroniella Fuhrmann, 1920 Skrjabinia Fuhrmann, 1920 ПІДРОДИНА Ophryocotylinae Fuhrmann, 1907 Пологи: Ophryocotyla Friis, 1870
Ophryocotyloides Fuhrmann, 1920 Fernandezia Lopez-Neyra, 1936 Сімейство Idiogenidae (Mola, 1929) Skrjabin, 1940 Пологи: Idiogenes Krabbe, 1867
Ascometra Cholodkowsky, 1912 Chapmania Monticelli, 1893 Schistometra Cholodkowsky, 1912 Sphyronchotaenia Ransom, 1911 Ersinogenes Spasskaja, 1961 Wardle, McLeod і Radinovsky (1974) розглядають давенеід як загону з трьома родинами Davaineidae, Ophryocotilidae і Idiogenidae.
Капур і Срівастава (Capoor, Srivastava, 1975) в підродина Davaineinae Braun, 1900 включили нові триби:
Трібо 1. Barbuseini.
Діагноз: Davaineinae. Хоботок з численними молотковіднимі гачками, розташованими поздовжніми групами.
Трібо 2. Davaineini.
Діагноз: Davaineinae - хоботок з одним великим рядом численних молотковідних гачків.
А.К. Срівастава і В.Н. Капур (Srivastava, Сароог, 1982) в підродині Ophtjocotylinae включають пологи: Ophryocotyle, Ophryocotyloides, Ophryocotylus gen. п., Fernandezia.
С.Д. Каліанкар, А.С. Дешмух і Г.Х. Віас (Kalyankar, Deshmukh, Vyas 1984) рід Davainea Blanchard, 1891 розділили на наступні три підроду:
- типовий - Davainea: цестоди, у яких статеві отвори чергуються правильно. У підрід включені D. proglottina, D. nana, D. tetraoensis, D. andrei.
- підрід Davainella: цестоди, у яких статеві отвори односторонні. Це D. paucisegmentata, D. baery.
- підрід Blanchardea: цестоди, у яких статеві отвори чергуються неправильно: D. meleagridis, D. indica.
Г.Д. Шмідт (Schmidt, 1986) дотримується в основному застарілою класифікації давенеід, включаючи всі таксони в сімейство Davaineidae з трьома підродинами: Davaineinae, Ophryocotylinae і Idiogeninae. Більш того, найчисленніший рід Raillietina (близько 290 видів) розглядається в старому розумінні, тобто з чотирма Підрід: R. (Raillietina), R. (Fuhrmannetta), R. (Paroniella) і R. (Skrjabinia). Тоді як зазначені підроду ще в 1966 р нами (С.О. Мовсесян) зведені в ранг пологів і визнані багатьма відомими фахівцями світу. Шмідт наводить таку класифікацію давенеід:
Сімейство Davaineidae (Braun, 1900) Fuhrmann, 1907
Підродина Davaineinae Braun, 1900
Пологи: Davainea Blanchard, 1891
Davaineoides Fuhrmann, 1920
Abuladzugnia Spasski, 1973
Baerfainia Yamaguti, 1959
Calostaurus Sandars, 1957
Cotugnia Diamare, 1893
Diorchiraillietina Yamaguti, 1959
Dollfusoquenta Spasski, 1973
Houttuynia Fuhrmann, 1920
Pentocoronaria Mathevossian et Movsessian, 1966
Porogynia Railliet et Henry, 1909
Raillietina Fuhrmann, 1920
Підродина Ophryocotylinae Fuhrmann, 1907
Пологи: Ophryocotyle Friis, 1870
Dasyurotaenia Beddard, 1912
Fernandezia Lopez-Neyra, 1936
Ophryocotylus Srivastava et Capoor, 1982
Ophryocotyloides Fuhrmann, 1920
Підродина Idiogeninae Fuhrmann, 1907
Пологи: Idiogenes Krabbe, 1867
Ascometra Cholodkowsky, 1912
Chapmania Monticelli, 1893
Ersinogenes Spasskaja, 1961
Otiditaenia Beddard, 1912
Paraidiogenes Movsessian, 1970
Sphyronchotaenia Ransom, 1911
В.В. Корнюшин (1989) визнає таку систему давенеід.
Надродина Davaineoidea Braun, 1900
Сімейства: Davaineidae Braun, 1900
Idiogenidae Fuhrmann, 1902
Ophryocotylidae Fuhrmann, 1902
Рід Fernandezia Lopez-Neyra, 1936 переводить в сімейство Davaineidae.
Рід Skrjabinia Fuhrmann, 1920 розділяє на підрід Skrjabinia (Movsessiania), новостворений зазначеним автором, і підрід Skrjabinia (Skrjabinia). Підрід Idiogenes (Pseudidiogenes) Movsessian, 1970 зводить у ранг роду Pseudidiogenes Movsessian, 1970.
У сімействі Idiogenidae Fuhrmann, 1907 розглядає два підродини: Idiogeninae Fuhrmann, 1907 і Rhabdometrinae Mathevossian, 1965. В підродина Idiogeninae включає пологи Idiogenes Krabbe, 1867 Chapmania Monticelli, 1893- Pseudidiogenes Movsessian, 1970.
В підродина Rhabdometrinae включає рід Lyruterina Spasskaja et Spassky, 1971 з типовим видом Lyruterina nigropunctata (Crety, 1890) Spasskaja et Spassky, 1971.
У сімействі Ophryocotylidae Fuhrmann, 1907 вказано рід Ophryocotyle Friis, 1870.
А. Джонс і P.А. Брей (Jones, Bray, 1994) в визначнику по цестодам хребетних тварин визнають лише сімейство Davaineidae Braun, 1900, включаючи в нього підродина Davaineinae Braun, 1900 (сінонімізіруя Ophryocotylinae Fuhrmann, 1907 з даними підродиною) і підродина Idiogeninae Fuhrmann, 1907.
Вони визнають валідність багатьох пологів, в тому числі пологи Raillietina, Fuhrmannetta, Paroniella і Skrjabinia.
Наводимо класифікацію давенеід по Джонс і голю (1994).
Сімейство Davaineidae (Braun, 1900)
Підродина Davaineinae Braun, 1900
Пологи: Davainea Blanchard, 1891
Abuladzugnia Spasski, 1973
Baerfainia Yamaguti, 1959
Calostaurus Sandars, 1957
Cotugnia Diamare, 1893
Davaineoides Fuhrmann, 1891
Delamuretta Spasskii, 1977
Demidovella Spasskii et Spasskaja, 1976
Diorchiraillietina Yamaguti, 1959
Dollfusoquenta Spasskii, 1973
Fernandezia Lopez-Neyra, 1936
Fuhrmannetta Stiles et Orleman, 1926
Gvosdevinia Spasskii, 1973
Houttuynia Fuhrmann, 1920
Idiogenoides Lopez-Neyra, 1929
Manitaurus Spasskaja et Spasskii, 1971
Metadavainea Baer et Fain, 1955
Multicotugnia Lopez-Neyra, 1943
Numidella Spasskaja et Spasskii, 1971
Ophryocotyle Friis, 1870
Ophryocotylus Srivastava et Capoor, 1977
Ophryocotyloides Fuhrmann, 1920
Paroniella Fuhrmann, 1920
Paspalia Spasskaja et Spasskii, 1971
Pentocoronaria Mathevossian et Movsessian, 1966
Pluviantaenia Jones, Khalil et Bray, 1992
Porogynia Railliet et Henry, 1909
Raillietina Fuhrmann, 1920
Skrjabinia Fuhrmann, 1920
Soninotaurus Spasskii, 1973
Vadifresia Spasskii, 1973
Підродина Idiogeninae Fuhrmann, 1907
Пологи: Idiogenes Krabbe, 1868
Chapmania Monticelli, 1893
Otiditaenia Beddard, 1912
Pseudidiogenes Movsessian, 1971
Satyanarayana Khan, 1984
Sphyronchotaenia Ransom, 1911
A.A. Спаський (1951) зливає підряд Davaineata з підрядів Anoplecephalata, розглядаючи його як надродина Davaineoidea.
Надалі А.А. Спаським і Л.М. Спаській (1971, 1977, 1984) опубліковано ряд робіт по давенеідам і створені численні нові пологи. А.А. Спаський (1996) запропонував наступні нові таксони:
Надродина Davaineoidea Braun, 1900 Сімейство Davaineidae Braun, 1900 ПІДРОДИНА Davaineinae Braun, 1900 Триби: Davaineini Braun, 1900
Calostaurini Spassky, 1977 Cotugniini Movsessian, 1969 ПІДРОДИНА Inermicapsiferinae Janicki, 1912 ПІДРОДИНА Raillietininae Lopez-Neyra, 1943 Триби: Raillietinini Lopez-Neyra, 1943 Manitaurini Spassky, 1977 Houttuyniini Spassky, 1977 Ophryocotylini Fuhrmann, 1907 Pluviantaeniini tr.n.
В результаті багаторічних власних досліджень давенеат з урахуванням поповнень літератури нами валідними визнані 33 родових таксонів, два підродини і три сімейства. Це сімейство Davaineidae (Braun, 1900) з підродинами Davaineinae Braun, 1900 і Cotugniinae Movsessian, 1969- сімейство Ophryocotylidae (Fuhrmann, 1907) і Idiogenidae (Mola, 1929).
У підсумку ми пропонуємо наступну систему цестод підряду Davaineata Skrjabin, 1940.
Систематики цестодами ПІДЗАГІН DAVAINEATA SKRJABIN, 1940
РОДИНА DAVAINEIDAE (BRAUN, 1900, SUBFAM.) FUHRMANN,
1907
Підродини DAVAINEINAE BRAUN, 1900
Синоніми: Davaineinae Lopez-Neyra, 1929- Raillietinae Lopez-Neyra, 1929- Davaineini Capoor et Srivastava, 1975- Barbuseini Capoor et Srivastava, 1975- Davaineini Braun, 1900 Calostaurini Spassky, 1977- Raillietininae Lopez-Neyra, 1943- Raillietinini Lopez- Neyra, 1943- Manitaurini Spassky, 1977- Houttuyniini Spassky, 1977.
Рід Davainea Blanchard et Railliet, 1891
Синоніми: Himantaurus Spasskaja et Spassky, 1971- Davainea Kalyankar, Deshmukh, Vyas, 1984- Davainella Kalyankar, Deshmukh, Vyas, 1984- Blanchardea Kalyankar, Deshmukh, Vyas, 1984.
Паразити птахів. Типовий вид -Davainea proglottina (Davaine, 1860). Рід Davaineoides Fuhrmann, 1920
Синоніми: Delamurella Spassky et Spasskaja, 1976- Delamuretta Spasskii, 1977.
Паразити птахів. Типовий вид - Davaineoides vigintivasus (Skrjabin, 1914).
Рід Barbusa Capoor et Srivastava, 1975
Jones і Bray (1994) вважають цей рід як genera inquirenda.
Паразити птахів. Типовий вид - Barbusa passeri Capoor et Srivastava, 1975.
Рід Calostaurus Sandars, 1957
Паразити ссавців. Типовий вид - Calostaurus macropus (Ortlepp, 1922).
Рід Diorchiraillietina Yamaguti, 1959
Паразити ссавців. Типовий вид - Diorchiraillietina contorta (Zschokke, 1885).
Рід Fuhrmannetta (Stiles et Orleman, 1926, subgen.) Movsessian, 1966
Синоніми: Raillietina (Johnstonia) Fuhrmann, 1920- Kotlania Lopez-Neyra, 1929 in part- Idiogenoides Lopez-Neyra, 1929 in part- Brumptiella Lopez-Neyra, 1929 in part- Raillietina (Fuhrmannetta) Stiles et Orleman, 1926- Raillietina Lopez- Neyra, 1943 in part- Demidovella Spassky et Spasskaja, 1976- Raillietina (Fuhrmannetta) sensu Schmidt, 1986 Fuhrmannetta (Fuhrmannetta) Movsessian, 1966- Fuhrmannetta (Mathevossianetta) Movsessian, 1966.
Паразити птахів, рідше ссавців. Типовий вид - Fuhrmannetta crasula (Rudolphi, 1819).
Рід Houttuynia Fuhrmann, 1920
Паразити безкілевих. Типовий вид - Houttuynia struthionis (Houttuynia, 1773).
Рід Manitaurus Spasskaja et Spassky, 1971
Паразити ссавців. Типовий вид - Manitaurus rahmi (Baer et Fain, 1955).
Рід Metadavainea Baer et Fain, 1955
Паразити ссавців. Типовий вид - Metadavainea aelleni Baer et Fain, 1955.
Рід Paroniella (Fuhrmann, 1920 subgen.) Movsessian, 1966
Синоніми: Raillietina (Paroniella) Fuhrmann, 1920- Brumptiella Lopez-Neyra, 1929- Meggittia Lopez-Neyra, 1929- Corvinella Spasskaja et Spassky, 1971- Numidella Spasskaja et Spassky, 1971- Tetraonetta Spasskaja et Spassky, 1971- Raillietina (Paroniella) sensu Schmidt, 1986 Paroniella (Paroniella) Movsessian, 1966- Paroniella (Nonarmiella) Movsessian, 1966.
Паразити птахів, рідше ссавців. Типовий вид - Paroniella longispina (Fuhrmann, 1909).
Рід Pentocoronaria Mathevossian et Movsessian, 1966
Паразити птахів. Типовий вид - Pentocoronaria rusannae Mathevossian et Movsessian, 1966.
Рід Porogynia Railliet et Henry, 1909
Паразити птахів. Типовий вид - Porogynia paronai (Moniez, 1892).
Рід Raillietina (Fuhrmann, 1920 subgen.) Movsessian, 1966
Синоніми: Raillietina (Raillietina) Fuhrmann, 1920- Raillietina (Ransomia) Fuhrmann, 1920- Kotlania Lopez-Neyra, 1943 in part- Raillietina (Fuhrmann, 1920) Lopez-Neyra, 1943 in part- Paspalia Spasskaja et Spassky, 1971- Kotlanotaurus Spassky , 1973- Roytmania Spassky, 1973- Vadifresia Spassky, 1973- Raillietina (Raillietina) sensu Schmidt, 1986 Raillietina (Raillietina Stiles et Orleman, 1926) Movsessian, 1966- Raillietina (Nonarmina) Movsessian, 1966.
Паразити птахів і ссавців. Типовий вид - Raillietina tetragona (Molin, 1858).
Рід Skrjabinia (Fuhrmann, 1920 subgen.) Movsessian, 1966
Синоніми: Raillietina (Skrjabinia) Fuhrmann, 1920- Brumptiella Lopez-Neyra, 1929 in part- Meggittia Lopez-Neyra, 1929- Skrjabinia (Fuhrmann, 1920) Lopez-Neyra, 1943- Gvosdevinia Spassky, 1973- Daovantienia Spasskii et Spasskaja, 1976- Markewichella Spassky et Spasskaja, 1971- Raillietina (Skrjabinia) sensu Schmidt, 1986 Skrjabinia (Skrjabinia) Movsessian, 1966- Skrjabinia (Armacetabulum) Movsessian, 1966- Skrjabinia (Movsessiania) Komiuchin, 1989.
Паразити птахів, рідше ссавців. Типовий вид - Skrjabinia пєг- ticillus (Molin, 1858).
Рід Skrjabinotaurus Spassky et Yurpalova, 1973
Паразити птахів. Типовий вид - Skrjabinotaurus interruptus Spassky et Yurpalova, 1973.
Рід Soninotaurus Spassky, 1973
Паразити птахів. Типовий вид - Soninotaurus rhynchota (Ransom, 1909).
Підродини COTUGNIINAE MOVSESSIAN, 1969
Синонім: Cotugniini Spassky, 1976.
Рід Cotugnia Diamare, 1893
Синоніми: Abuladzugnia Spassky, 1973- Erschovitugnia Spassky, 1973- Pavugnia Spassky, 1984- Rostelugnia Spassky, 1984.
Паразити птахів. Типовий вид - Cotugnia digonopora (Pasquale, 1890).
Рід Multicotugnia (Lopez-Neyra, 1943) Movsessian, 1969
Паразити птахів. Типовий вид -Multicotugnia brotogerys (Meggitt, 1915).
РОДИНА OPHRYOCOTYLIDAE (FUHRMANN, 1907, SUBFAM.)
MOLA, 1929
Синоніми: Ophryocotylini Spassky, 1996- Pluviantaeniini Spassky, 1996..
Рід Ophryocotyle Friis, 1870
Синоніми: Burtiella Spassky et Komiuschin, 1977- Ophryocotyle (Ophryocotyle) Friis, 1870 Ophryocotyle (Mahonaecotyle) Komiuschin, 1989.
Паразити птахів, в основному водних. Типовий вид - Ophryocotyle рго- teus Friis, 1870.
Рід Dasyurotaenia Beddard, 1912
Jones і Bray (1994) вважають цей рід як genera incertae sedis.
Паразити сумчастих. Типовий вид - Dasyurotaenia robusta Beddard, 1912.
Рід Ophryocotyloides Fuhrmann, 1920
Паразити сухопутних птахів. Типовий вид - Ophryocotyloides uniuteri- па (Fuhrmann, 1908).
Рід Ophryocotylus Srivastava et Capoor, 1982
Паразити птахів. Типовий вид - Ophryocotylus dinopii Srivastava et Capoor, 1982.
Рід Fernandezia Lopez-Neyra, 1936
Паразити горобиних птахів. Типовий вид - Fernandezia goizuetai Lopez-Neyra, 1936.
Рід Pluviantaenia Jones, Khalil et Bray, 1992
Паразити птахів. Типовий вид - Pluviantaenia kassalensis Jones, Khalil et Bray, 1992.
РОДИНА IDIOGENIDAE (MOLA, 1929) SKRJABIN, 194 «Рід Idiogenes Krabbe, 1867
Синонім: Idiogenes (Idiogenes) Movsessian, 1970.
Паразити птахів, переважно Дрофине і хижих. Типовий вид - Idiogenes otidis Krabbe, 1867.
Рід Chapmania Monticelli, 1893
Синоніми: Davainea Blanchard et Railliet, 1891 in part- Capsodavainea Fuhrmann, 1901.
Паразити птахів. Типовий вид - Chapmania tauricollis (Chapman, 1876).
Рід Ersinogenes Spasskaja, 1961
Паразити сухопутних птахів. Типовий вид - Ersinogenes spinatum Spasskaja, 1961.
Рід Otiditaenia (Beddard, 1912) Movsessian, 1971
Синонім: Schistometra Cholodkowsky, 1912.
Паразити Дрофине птахів. Типовий вид - Otiditaenia conoideis (Bloch, 1782).
Рід Paraidiogenes (Movsessian, 1970 subgen.) Korniuschin, 1989
Синонім: Idiogenes (Pseudidiogenes) Movsessian, 1970.
Паразити птахів. Типовий вид - Paraidiogenes mongolica (Danzan, 1964).
Рід Pseudidiogenes (Movsessian, 1970 subgen.) Korniuschin, 1989
Паразити хижих птахів. Типовий вид - Pseudidiogenes flagellum (Goeze, 1782).
Рід Paraschistometra (Woodland, 1930) Movsessian, 1970
Паразити Дрофине птахів. Типовий вид - Paraschistometra тасqueeni (Woodland, 1930).
Рід Satyanarayana Khan, 1984
Паразити птахів (голінасті). Типовий вид - Satyanarayana satyanarayani Khan, 1984.
Рід Sphyronchotaenia Ransom, 1911
Паразити птахів. Типовий вид - Sphyronchotaenia uncinata Ransom, 1911.
