Тканинне дихання
Кисень, що транспортується кров`ю, використовується для окислення різних речовин з утворенням в якості кінцевих продуктів СО2, води та інших, що виводяться із сечею речовин. Процес поглинання тканиною кисню, пов`язаний з утворенням води і виділенням вуглекислого газу - це тканинне дихання.
Дослідження тканинного дихання проводять мікроманометріческім методом. Тонкі зрізи тканин поміщаються в замкнуті судини, сполучені з вузькою манометричної трубкою, заповненою рідиною. При визначенні поглинання тканиною кисню в одне відділення сосудика поміщається розчин лугу, що поглинає виділяється СО2. Для досягнення сталості температури судини занурюються в термостат, забезпечений нагрівачем і терморегулятором. У цих умовах зменшення кількості газу, що визначається за зменшення тиску в сосудике, дорівнюватиме кількості поглиненого кисню.
За допомогою подібного роду досліджень можна отримати лише наближені дані для характеристики тканинного дихання, що відбувається в організмі. Тканинні зрізи, будучи видалені з організму, позбавлені нервової регуляції їх обміну. Вони поміщаються в середу, різко відрізняється від нормальної тканинної рідини щодо вмісту поживних речовин, газового складу. Тому для того, щоб отримані в таких дослідах результати перенести на тканини в їх природних умовах існування, необхідно проводити дослідження на цілісному організмі. Один із шляхів для дослідження тканинного дихання такого роду полягає у вивченні газового складу і кількості крові, що притікає і відтікає від досліджуваного органу.
При тканинному диханні піддаються швидкому окисленню речовини, зазвичай стійкі щодо молекулярного кисню. Пояснення цьому намагалися дати шляхом допущення, що кисень в тканинах піддається активированию. Розроблено теорію, згідно з якою в тканинах знаходяться речовини (оксигенази), здатні з`єднуватися з молекулярним киснем і давати при цьому перекису. Останні, за цією теорією, за участю особливих ферментів - пероксидаз - окислюють той чи інший субстрат. За іншими уявленнями, активують кисень і тканинне дихання іони заліза і залізовмісні органічні сполуки.
Принципово новий шлях для розгляду тканинних окислювальних процесів був намічений дослідженнями з рослинними тканинами. Показана можливість окислювальних процесів при тканинному диханні і в відсутності молекулярного кисню. Окислюючими речовинами при цьому були дихальні пігменти, похідні ортохінона, здатні приєднати до себе два атоми водню, переходячи при цьому в дихальні хромогени (похідні дифенолу). Подальший розвиток цієї концепції тканинного дихання призвело до встановлення того, що окислення субстрату починається з відібрання від нього двох атомів водню. Окислюється речовину, що віддає атоми водню, називається водневим донатором, а речовина окисляє, що приєднує водень, - водневим акцептором.
Відео: Дихання клітини
Вивчення фізико-хімічної природи процесів окислення при тканинному диханні показало, що основою їх є перенесення електронів. Зазвичай в біологічних системах електрони переносяться разом з протонами, отже, в складі атомів водню. Кінцевим акцептором електронів є кисень. Кисень, сприйнявши два електрона і приєднавши два протона, утворює з ними частку води. В ході окислювальних процесів деякі органічні кислоти піддаються декарбоксилюванню, т. Е. За рахунок їх карбоксильної групи отщепляется СО2.
Перенесення водню з субстрату на кисень при тканинному диханні, як правило, відбувається не безпосередньо, а за участю ряду проміжних ферментативних систем.
Першою з цих систем тканинного дихання при окисленні таких речовин, як фосфогліцеріновий альдегід, молочна кислота, лимонна кислота, є дегідрази. У систему дегідрази входить Кодегідраза, яка відіграє роль водневого акцептора.
Новоутворена відновлена Кодегідраза не може безпосередньо окислюватися киснем. Вона піддається дегидрированию, взаємодіючи з флавіновая ферментом. Останній при тканинному диханні в свою чергу окислюється одним з цитохромов.
Цитохроми є залізовмісні клітинні пігменти, причому відновлений цитохром містить двовалентне залізо в гемінової групі, а окислений - трехвалентное. Система окислювальних ферментів тканинного дихання завершується також железосодержащим ферментом - цитохромоксидазой, окисляє цитохроми і здатною реагувати безпосередньо з киснем, який окисляє двовалентне залізо цього ферменту в тривалентне.
Відео: Клітинне дихання. Лекція 1. Частина 1. Порядок, хаос і енергія
При утворенні грам-молекули води за рахунок окислення двох грам-атомів водню субстрату звільняється приблизно 56 великих калорій (ккал) енергії. При переході атомів водню через ряд проміжних ферментативних систем дана енергія дробиться на менші порції. Біологічне значення цього ступеневої протікання окислювального процесу тканинного дихання полягає в тому, що енергія окислювальних процесів акумулюється в формі енергії фосфатного зв`язку в складі аденозин-тріфосфорной (АТФ) кислоти. Тканинні ж окислювальні процеси пов`язані з процесами фосфорилювання, т. Е. З введенням неорганічної фосфорної кислоти до складу АТФ. Останнє підключення є універсальним енергетичним речовиною. Енергія, акумульована в ній, становить близько 10 ккал на грам-молекулу фосфорної кислоти. Ця енергія використовується при м`язовому скороченні, при синтезі різних речовин (дисахариди, полісахариди, гиппуровая кислота, сечовина), при явищах біолюмінесценції.
При утворенні однієї молекули води залучаються до органічний зв`язок 3 або навіть 4 молекули неорганічної фосфорної кислоти. Таким чином, три або навіть чотири етапи в ході перенесення двох атомів водню з одних систем на інші пов`язані з явищами фосфорилювання.
Крім описаних основних етапів тканинного дихання, в ході окислювальних процесів приймає істотну участь ряд інших переносників водню. З низькомолекулярних сполук до них належать глутатіон, поліфеноли, аскорбінова кислота, система дикарбонових кислот.
