Статева система мезоцестоідат - тетработріати і мезоцестоідати

Мезоцестоідати є гермафродитними цестодами. У кожному членику розташований одиночний набір як жіночих, так і чоловічих статевих залоз. Комплекс чоловічих статевих залоз закладається і розвивається дещо раніше жіночої статевої системи. У гермафродитних члениках, розташованих приблизно в середній третині стробіли, обидві системи функціонують одночасно в повну силу. Потім починають постепенно- дегенерувати і настає інтенсивний розвиток матки. У міру дозрівання онкосфер в матці вони надходять у розвивається яйцевую капсулу. Зрілі членики, відірвані від стробіли, виходять назовні з фекаліями. На відміну від ціклофіллід у мезоцестоідат генитальная пора розташована медіа на вентральній стороні членика. Генітальної часом відкривається статева клоака (рис. 6).

статева клоака

У мезоцестоідат статева клоака має воронкоподібну форму, не володіє власною мускулатурою і часто слабко виражена. Вона розташована вентрально в передній частині членика. У статеву клоаку відкриваються чоловіче і жіноче статеві отвори, при цьому останнє розташоване трохи ближче до вентральної поверхні стробіли.

Мал. 6. Mesocestoides latus Mueller, 1927. Статева система (по Чандлер, 1946)

Чоловіча статева система

Чоловіча статева система складається з залоз і вивідних проток. Незважаючи на те, що органи, що входять в чоловічу статеву систему, закладаються і розвиваються раніше жіночих, вони зберігаються в зрілих члениках довше, ніж жіночі. Насінники представлені округлими або овальними насіннєвими фолікулами, заповненими гермінативної тканиною. Вони відокремлені від навколишнього паренхіми багатошарової мембраною. Величина сім`яників сильно варіює. Спостерігається деяка кореляційна залежність між числом насінників і їх розмірами. Чим менше сім`яників у представників одного і того ж виду, тим величина иx більше, і навпаки. Розташовуються насінники в медуллярной паренхімі, зосереджуючись в основному навколо екскреторних каналів. У деяких представників вони займають медіанне простір попереду статевої бурси і позаду жіночих статевих залоз. Від сім`яників відходять тонкі семявиносящіе канальці (vas etferens), які зливаються в загальний семяпровод (vas defferens), який утворює велике число петель і закінчується копулятивним органом - циррус. Пребурсальная, сильно звита частина семяпровода фізіологічно грає роль зовнішнього насіннєвого бульбашки, розташованого дорсально від статевої бурси. Частина семяпровода, що входить в статеву бурсу, утворює внутрішній насіннєвий пляшечку. Будова і число звивин внутрішнього насіннєвого бульбашки сприяє визначенню видової приналежності мезоцестоідесов. Однак при інвагінації циррус звивини внутрішнього насіннєвого бульбашки можуть розпрямлятися або зовсім зникати. Тому при описі видів слід давати характеристику статевої бурси з неінвагінірованним циррус. Циррус відрізняється від внутрішнього насіннєвого бульбашки більш щільним будовою стінок і наявністю внутрішнього каналу, здатного інвагініровать. У різних видів мезоцестоідесов довжина циррус сильно варіює. Для роду Мesocestoides характерний гладкий неозброєний циррус. У роді Mesogyna у єдиного виду Mesogyna hepatica на циррус виявлені шипи конічної форми. Циррус укладений в статеву бурсу. У представників мезоцестоідат вона має овальну або подовжену форму. Поздовжня вісь бурси спрямована під деяким кутом до вентральнійповерхні стробіли. Таким чином, апоральний кінець бурси розташований вище порального. Велика частина статевої бурси знаходиться в медуллярной паренхімі. У мезоцестоідат стінка статевої бурси тонка, прозора, мускулатурою не володіє. Це дає можливість добре вивчити будову і розташування петель циррус. Втягнутий циррус має вигляд мускулистої порожнистої трубки.

Жіноча статева система

Жіноча статева система складається з залоз, комміссур, які об`єднують їх, і виводять проток. Органи жіночої статевої системи починають розвиватися дещо пізніше і функціонують більш короткий час, ніж чоловічі органи. Після редукції всіх залоз діючої залишається тільки матка. Два яєчника розташовані в задній половині членика або безпосередньо на кордоні з нижнім члеником, або на деякій відстані від неї. Вони лежать в медуллярной паренхімі, ближче до дорсальної стороні стробіли. Зазвичай яєчники округлої або еліпсоїдної форми з гладкими краями. Однак для М. erschovi характерні яєчники овальні з глибоко порізаними краями, іноді розпадаються на дві-три відокремлені частини (рис. 7). У Mesogyna hepatica яєчники лопатеві. За своєю величиною яєчники у більшості мезоцестоідесов займають 1 / 5-1 / 6 довжини членика, а у М. lineatus. Між обома яєчниками проходить комміссура, яка іноді може бути дуже широкою, і тоді дві частини майже зливаються. У середній частині комміссури розташований оокапт, який регулює прохід зрілих яйцеклітин в яйцепровід. Жовточників завжди два. Вони налягають на яєчники і частково покривають їх, розташовуючись в медуллярной паренхімі ближче до вентральної поверхні стробіли. Желточники кілька дрібніше яєчників. Зазвичай круглої або овальної форми з гладкими краями. У М. erschovi желточники, як і яєчники, мають порізані краю. У Mesocestoides sp., Rysavy, Tenora. Kullmann і Mesogyna hepatica жовтковий проток значно розширено, і обидва желточника як би зливаються разом в один желточник гантелеобразная форми. Медіа, між яєчниками і желточника, утворюється інтероваріальная порожнину, де частково розташовуються вивідні протоки статевої системи.

Мал. 7. Mesocestoides erschovi Tschertkowa et Kosupko, 1975 з ведмедя. Варіації яєчників і желточников в одній стробіле (оригінал)

вивідні протоки

Вивідні протоки жіночої і чоловічої статевих систем являють собою складний комплекс, який об`єднує всі репродуктивні органи. Найбільш детально вивчив і докладно описав цей комплекс Чандлер (Chandler, 1946) на прикладі видів М. latus, М. variabilis. Вагіна починається в клоаку широкої трубкою. Совокупительних частина вагіни вагінального сфінктера не має. Вагіна піднімається до переднього краю членика частіше до рівня, що лежить трохи вище апорального кінця статевої бурси, або вона доходить лише до середини довжини бурси (М. petrowi), а потім різко повертає назад, звужується, роблячи вигини різної глибини, направляється в задню частину членика . На рівні середини довжини яєчників вагіна впадає в яйцепровід на стику його з запліднювальної каналом. Зауважимо, що Чандлер (1946) при описі компонентів жіночої статевої системи припустився помилки, з чим пізніше погодився сам (Chandler, 1947), що було помічено і іншими авторами (Wardle, McLeod, 1952). Структура, яку Чандлер розглядав як оотип і яку вважав оточеній тільцем Меліса, в дійсності є оокапт. Тому, користуючись його даними, ми вносимо відповідну поправку (рис. 8). Власне яйцевод починається від оокапта (прийнятого Чандлером за оотип), спускається до рівня заднього краю яєчників, потім прямує кілька вперед і ближче до вентральної поверхні членика далі піднімається вперед до впадання вагіни. Після впадання вагіни власне яйцепровід переходить в запліднювальної канал, який спочатку спускається вниз, утворює неглибокий вигин, а потім знову піднімається і впадає в оотип. З заднього боку до оотип підходить жовтковий проток, а з протилежного боку бере початок матковий проток, оточений залозистими клітинами тільця Меліса. Матковий проток переходить у розвивається трубку матки. Від обох желточников відходить по тонкому протоку, які з`єднуючись утворюють загальний жовтковий протоку, що впадає в оотип.

Мал. 8. Схема виводять проток, розташованих в інтероваріальной порожнини (оригінал)

Від кожного сім`яника тягнуться найтонші семявиносящіе протоки (vas efferens), які зливаються в два більших каналу. На рівні передньої частини парутерінного органу ці канали з`єднуються, утворюючи загальний семяпровод (vas defferens). Останній, сильно звиваючись, піднімається вперед, і, утворюючи клубок петель на рівні статевої бурси, входить в її апоральную частина.
Матка у представників роду Mesocestoides закладається і формується у вигляді порожнистої замкнутої трубки, що починається маточним протокою від оотипа.
Матка розташована медіа, а по відношенню до статевої бурсі спостерігається її неправильне чергування. За спостереженнями Хаманна (1885), матка відокремлена від навколишнього медуллярной паренхіми одношаровим циліндричним епітелієм. Вона починає заповнюватися ооцитами в ще добре розвинених гермафродитних члениках. Потім обсяг матки поступово збільшується ii все більше заповнюється ооцитами і дозрівають онкосфера. У таких члениках трохи розширена проксимальна частина матки піднімається майже до переднього краю членика. Найповнішого розвитку матка досягає в члениках, де починається редукція жіночих статевих залоз, але насінники ще зберігаються. У таких члениках матка займає майже все центральне простір між медіа екськреторнимі каналами і має вигляд широкого тонкостенного мішка з декількома бічними випинаннями, заповненими ооцитами і онкосфера. В області задньої частини матки поступово формується парутерінний орган. Онкосфери, що знаходяться в матці, у міру дозрівання починають поступово спускатися в парутерінний орган, який до цього часу вже готовий до прийому яєць. Згодом всі яйця з матки спускаються в парутерінную капсулу. Чандлер (1946) спостерігав як порожніє матка, як її внутрішня порожнину скорочується до вузького каналу, спочатку тонкі стінки ущільнюються і обволікаються оболонкою, яка містить залізисті клітини. Однак задня частина матки біля входу маточного протоки залишається тонкостінної навіть після повного розвитку парутерінной капсули.
Для роду Mesogyna характерна матка у вигляді тонкостінної мішка з сильно виступаючими, несиметрично розташованими лопатями різної величини.
Парутерінний орган. Однією з особливостей будови статевої системи всіх: представників роду Mesocestoides є наявність парутерінного органу або органу Кретьєн. Багато авторів (Hamann, 1885. Zschokke, 1889- Furhmann, 1909 Mueller, 1928, 1930, і ін.), Вивчаючи морфологію мезоцестоідат, відзначали наявність околоматочная органу.

Мал. 9. Mesocestoides latus Mueller, 1927. Формування яйцевої капсули
(По Чандлер, 1942)
Хаманн і дещо пізніше Мюлінг (1898) вказували, що околоматочная орган є модифікацією скорлуповой залози. Цшокке (Zschokke, 1889), який досліджував М. litterata, не погодився з таким трактуванням вважаючи, що околоматочная орган існує самостійно при наявності скорлуповой залози. Фурманн (Fuhrmann, 1909) при вивченні М. charadrii, враховуючи літературні дані по інших родів цестод, вважає, що околоматочная орган є органом паренхиматозного походження. Чандлер (1942, 1946) на прикладі М. manteri і М. latus простежив за процесом формування парутерінного органу (рис. 9). Їм було встановлено, що парутерінний орган не є задньою частиною матки, як вважали багато попередні дослідники, але формується безпосередньо з матки. Між маткою і яєчником по медіанної лінії членика з`являється суцільна маса Темна клітин, в якій незабаром утворюється порожнина. Звужений кінець порожнини широким каналом з`єднується з маткою недалеко від входу маточного протоки. У більш зрілих члениках парутерінний проток робить вигин. Згодом у міру надходження онкосфер в порожнину парутерінного органу клітини стінок стискаються, стають волокнистими. Стінки яйцевої капсули тоншають, на її задньому кінці більш чітко вимальовується подовжений пальцевидний придаток. Зріла яйцева капсула зазвичай кулястої, рідше яйцевидної форми. Її розміри 0,380-0,590 мм в діаметрі. Яєчна капсула, як правило, лежить в задній половині зрілого членика, займаючи майже весь простір між екськреторнимі каналами. У єдиного виду роду Mesogyna парутерінний орган відсутній.
Яйця у представників роду Mesocestoides округлої або злегка овальної форми 0,021-0,045 мм в діаметрі. Яйце містить зародок - онкосферу, оточену тонкою оболонкою 0,002 мм ширини, що складається з декількох шарів, з яких два видно досить чітко. Огрен (1956), займаючись вивченням ембріонального розвитку М. corti, відзначав, що-шкаралупа яйця товста і складається з багатошарової щільною мембрани. Живі яйця, звільнені з парутерінной капсули в розчині Рінгера, мали тенденцію до склеювання один з одним в силу властивостей вітелліновой субстанції. Огрен в зрілих онкосферу не спостерігав пламеневідних клітин. Онкосфери мають три пари зародкових гачків, з яких найбільш довга - середня пара, а дві інші - коротші. Фоге (1952) при вивченні Mesogyna hepatica вказує на те, що яйця цього виду мають товсту оболонку 0,003-0,004 мм шириною. Мембрана, що примикає до оболонки, тонка і гладка. Мембрана, безпосередньо навколишня онкосферу, здається нерівною, мабуть, вона складається з декількох концентричних шарів.
Наявні відмінності в будові яєць у представників Mesocestoides і Mesogyna, ймовірно, обумовлені морфологічними особливостями будови статевої системи цих пологів. Як ми вже відзначали, у представників Mesocestoides яйця мають ніжну і тонку оболонку, але вони оточені щільною парутерінной капсулою, яка захищає їх від впливу зовнішнього середовища. У той же час, яйця Mesogyna мають товсту оболонку, як у тений, яка оберігає онкосферу від різних несприятливих впливів.