Морфологічна характеристика мезоцестоідат - тетработріати і мезоцестоідати

Мезоцестоідати в морфологічному відношенні представляють дуже своєрідну групу цестод. Вони поєднують в собі характерні ознаки двох загонів. Вентральне розташування статевої пори зближує їх з представниками загону Рseudophyllidea, а наявність сколекса з чотирма присосками і матки закритого типу - з загоном Cyclophyllidea. Налічіепарних желточников характерно тільки для мезоцестоідат.
При обгрунтуванні нових видів роду Mesocestoides і ідентифікації деяких раніше описаних видів більшість дослідників звертало увагу тільки на найбільш загальні риси будови цестоди, що характеризують рід і сімейство. Як правило, ряд ознак, які мають велике діагностичне значення при визначенні виду (будова статевої бурси, розташування насінників, жіночих статевих залоз, їх форма), автори залишали без належної уваги.
У літературі, щодо систематики мезоцестоідесов, ще дуже слабо висвітлюється питання про те, з яких теоретичних концепцій слід виходити при вивченні та ідентифікації фактичного матеріалу, як розцінювати таксономическое значення окремих систем і органів і що необхідно відображати в діагнозах і описах. Навіть в наш час в літературі з`являються описи нових видів, які відображають в основному ознаки роду (MacCallum, 1921- Meggitt, 1928- Ciordia, 1955 *. І ін.). Тому, вивчаючи великий оригінальний матеріал, ми прагнули, виявити найбільш постійні і варіюють морфологічні ознаки з тим, щоб запропонувати видові критерії при визначенні мезоцестоідат.

Форма і розміри тіла

Довжина стробіли мезоцестоідат коливається від 1,5 см до 1,5 м. У првделах одного виду довжина стробіли може значно варіювати. Довжина паразита в основному залежить від величини і видової приналежності господаря, сезону року, стану організму хазяїна, інтенсивності інвазії і т. Д. У одній лисиці, инвазированной М. petrowi, при інтенсивності в кілька сот примірників, стробіли мали в довжину всього 0,75 - 2,5 см і складалися з 7-12 члеників. При паразитуванні одного-двох гельмінтів цього ж виду довжина їх досягала 10-13 см, а число члеників збільшувалася в 15-20 разів. У таких стробілах розвиток відбувається поступово, тому можна чітко і послідовно простежити за формуванням окремих органів. Короткі екземпляри мезоцестоідесов позбавлені поступових переходів при формуванні органів, так як мають всього по три-чотири гермафродитних і по два-три зрілих членика: Форма члеників акроспедотная. Найбільш яскраво вона проявляється в зрілих, гермафродитних і маткових члениках.

сколекс

Всі представники мезоцестоідат мають сколексом невеликого розміру, позбавленого хоботка і гачків (рис. 1). Він невіддільний від шийки, мускулатура його розвинена слабо. Сколекс несе чотири присоски характерного для ціклофіллід будови, які мають прісасивательнимі порожнину у вигляді півсфери і валик радіальної мускулатури. Сколекс служить для прикріплення до слизової оболонки і утримування стробіли в кишечнику господаря. За своєю будовою головний кінець цих цестод не містить у собі будь-яких характерних ознак, які можна було б використовувати для систематики видів, як це часто спостерігається у представників підрядів Taeniata, Davaeniata та інших.

Мал. 1.- Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782). Сколекс (оригінал)

шийка

Безпосередньо за сколексом стробила значно звужується. Ця частина стробіли не володіє членисті і її прийнято називати шийкою. Шийка укладає в собі зону росту стробіли, що підтверджується у мезоцестоідат явищем дестробіляціі (Скарбіловіч, 1945).
Під впливом якихось несприятливих для паразита факторів останній в кишечнику господаря втрачає стробілов. Що залишився сколекс з дуже невеликим фрагментом при сприятливих умовах дає початок нової стробіле.

стробіла

Стробіла мезоцестоідат володіє чітко вираженою сегментацією і може складатися з різного числа члеників - від 5-7 до декількох сотень. За будовою члеників стробила акроспедотного типу. Стробіла живого паразита червонувато-жовтого кольору. У медіанної частини на вентральнійповерхні гермафродитних члеників при уважному розгляді помітна генитальная пора. У задній половині зрілих члеників добре помітна яйцева капсула.

Шкірно-м`язовий мішок

Структура шкірно-м`язового мішка представників підряду Mesocestoidata не має яскраво виражених відхилень від такої інших груп цестод. Значну увагу цьому питанню приділив Хаманн (Hamann, 1885).

кутикула

За своєю будовою кутикула мезоцестоідат принципово не відрізняється від кутикулярного шару інших цестод. Вона складається з трьох шарів, які часто відшаровуються при неправильній фіксації стробіл і можуть бути не видно. За даними Хаманна, товщина зовнішнього шару кутикули становить 0,0014 мм, середнього - 0,0043 мм, внутрішнього - 0,0014 мм.

Субкутікулярний шар

Субкутікулярний шар в загальному плані своєї будови не відрізняється від субкутікули інших груп цестод. Він складається з веретеновидних клітин, в самій розширеної частини яких розташоване ядро.

Мал. 2. MesocestoiAes lineatus (Goeze, 1782)
1 - кутикулярний і субкутікулярние слоі- 2 - клітини дорсо-вентральній мускулатури- 3 - поперечний зріз (по Хамані, 1885)
Одним кондом ці клітини прилягають до кутикули, а іншим проникають в міжклітинний речовина. Ці клітини добре відокремлені один від одного. У цьому ж шарі розташовані великі клітинні освіти з дрібно зернистої плазмою, без ядерної їх звужена частина лежить на кордоні з власне кутикулою. Число цих клітин може бути різне, в основному вони расположени- відокремлено, але іноді групами.

паренхіма

Так як у цестод немає порожнини тіла, то весь простір між внутрішніми органами заповнений паренхиматозной тканиною, яка розташована двома шарами: кортикальним і медулярний. Під кортикальной паренхіми розглядається та частина, яка лежить назовні від шару внутрішньої поздовжньої мускулатури. Медулярна паренхіма займає внутрішній простір між кільцевої мускулатурою. У всій паренхиматозной тканини, особливо в її кортикальної частини, розкидані вапняні тільця. Вони мають округлу або овальну форму, внутрішню концентричну шаруватість і дрібнозернисту центральну масу.

мускулатура

Мускулатура мезоцестоідат теж не має принципових відмінностей від мускулатури інших представників класу цестод. У стробіле можна спостерігати кілька найбільш виражених м`язових утворень. Безпосередньо під кутикулою проходять одиночні або згруповані по два-три волокна м`язи зовнішнього поздовжнього шару. Мускулатура власне тіла складається з внутрішнього поздовжнього шару, кільцевої мускулатури і дорсо-вентральних волокон. М`язи внутрішнього поздовжнього шару утворюють пучки, що складаються з різного числа волокон, від 5-7 до 50-60 в залежності від видової приналежності мезоцестоідесов. Кільцевій шар і дорсо-вентральні м`язи мають дещо інше будова волокон. Кожне м`язове волокно складається з власне тіла клітини, яке має овальну або веретеновидную форму і двох довгих відростків, що відходять від протилежних полюсів клітини. На кінцях відростки вилкоподібний розгалужуються. Основна маса дорсо-вентральних волокон зосереджена в медуллярном шарі паренхіми, але окремі з них зустрічаються і в кортикальної її частини, перетинаючи тіло в спіннобрюшном напрямку. Лежать волокна вільно, не утворюючи суцільного шару. Волокна внутрішнього кільцевого шару безпосередньо прилягають до внутрішнього поздовжнього шару. Клітинні волокна і відростки переплітаються щільно один з одним, утворюючи чітко видимий ущільнений шар м`язів (рис. 2,3).

екскреторна система

Екскреторна система мезоцестоідат, як і інших цестод, побудована по протонефрідіального типу. У 1943 р Бірд і Уорд (Byrd, Ward), вивчаючи тотальні препарати і зрізи одного з видів роду Mesocestoides і даючи його опису, стали називати екскреторні судини не як булоприйнято у інших представників цестод «вентральні і спинні», а «медіанний» ( широкі судини, розташовані ближче до центру членика) і «латеральні» (вузькі судини, що лежать ближче до латерального краю членика). В подальшому ця термінологія була прийнята не всіма. Ми вважаємо, що запропоновані назви мають право, так як вони відповідають дійсному розташуванню екскреторних судин (рис. 3). Уздовж стробіли йдуть два широких медіанний судини, розташовані в латеральних полях медуллярной паренхіми. Пo цих судинах рідина рухається від сколекса до заднього кінця стробіли. Кілька ближче до латерального краю членика на невеликій відстані від медіанний судин проходять більш вузькі латеральні екскреторні судини. За цим судинах рідина рухається в зворотному напрямку. Медіанні судини з`єднані між собою поперечними комміссурамі, які лежать в задній частині кожного членика. В останньому зрілому членику поперечна комміссура частково зникає, а її місце займають сильно розширені медіанний екскреторні судини, які відкриваються термінальній часом в середині заднього краю членика. Латеральні екскреторні судини добре помітні тільки в молодих гермафродитних члениках, а в більш зрілих члениках їх виявити не вдається. Зсередини судини вистелені прозорою мембраною, назовні від якої розташовані епітеліальні клітини. Від поздовжніх стовбурів відходять тонкі звивисті канальці, які можна простежити на досить великій відстані.

Мал. 3. Mesocestoides, erschovi Tschertkowa et Kosupko, 1975
Мал. 4. Mesocestoides sp. Екскреторна система тетратірідіі (по Фоге, 1953)
1 латеральні екскреторні сосуди- 2 - медіанний екскреторні судини (оригінал)

 
Вони закінчуються воронковидним розширенням, до якого примикає миготлива клітина з великим кулястим темнофарбованим ядром. Тіло клітини заповнене прозорою плазмою без будь-яких включень. Частина клітини, розташована в воронці, є миготливим відростком і добре помітна як більш темна частина воронки. Фоге (1953) спостерігала екскреторну систему у тетратірідія. Вона встановила, що в організмі тетратірідіі виділення продуктів обміну відбувається через екскреторної міхур, який відкривається часом на задньому кінці тіла (рис. 4).

Нервова система

Нервова система цестод підряду Mesocestoidata вивчена недостатньо повно. Морфологічні дані про цю життєво-важливою системі відносяться тільки до одного виду. Харту (Hart, 1967) за допомогою холестеразного методу Koelle - Friedenwald, модифікованого Жеребцова, вдалося детально вивчити нервову систему тетратірідія Mesocestoides sp. (Рис. 5). Автор встановив, що структура нервової системи подовженої частини тіла тетратірідія складається з 10 поздовжніх стовбурів, з яких два головних латеральних стовбура відходять безпосередньо від підстави двулопастного мозку, а решта - від латеральних і медіанний гангліїв. Закінчуються поздовжні стовбури сплетінням, лежачим близько екськреторного міхура. До кожної присоски підходить пара гангліїв, один з яких латеральний. Він іннервує периферичні ділянки присоски, утворюючи навколо неї порівняно щільне сплетіння волокон. Інший медіанний: ганглій, від якого відходять волокна, іннервує середню частину присоски.
Все медіанний ганглії, що іннервують присоски, з`єднані між собою короткими комміссурамі. Харту вдалося спостерігати складну мережу циркулярних комміссур, а також присутність «товстих» периферичних нервових волокон, що проникають в тегумент, і систему «тонких» волокон, що закінчуються субтегументальним сплетінням. У зрілих члениках поздовжні нервові стовбури знаходяться в стадії розпаду. Харт при безстатевому розмноженні тетратірідій спостерігав процес формування нервових стовбурів і всього комплексу нервової системи паразита. Дволопатеве мозок з гангліями відповідними присосками і поздовжніми стволами ділиться порівну між двома утворюються організмами.

Мал. 5. Mesocestoid.es sp. Нервова система тетратірідій (по Харту, 1967)

Розгромна замовна стаття делительная щілину знаменує початок поділу батьківського організму на дві частини. Нервнопетлевой коннектор проходить позаду від одного новоутвореної мозкового присоскоперові комплексу навколо підстав делительной щілини, а потім спереду відповідного комплексу майбутнього організму. У міру того як прогресує розподіл, медіанний і латеральні стовбури відокремлюються від петлевого коннектора біля основи ділильної щілини.
В результаті такого поділу спостерігаються різні варіації. В одних випадках розподіл може призвести до злиття всіх медіанний стовбурів з петльовим коннектором, в інших - батьківський медіанний стовбур може зберігати свою цілісність, а новоутворені медіанний стовбури зберігають свій зв`язок з новоствореної латеральної системою або з петльовим коннектором. Зрештою варіації беруть звичайний малюнок.