Mesocestoidata skrjabin - тетработріати і мезоцестоідати

А. Н. Чорткова, Г. А. Косупко
ПІДЗАГІН MESOCESTOIDA ТА SKRJABIN, 1940
ПІДЗАГІН Me.socestoidata об`єднує невелику групу цестод, поширену у всіх частинах світу. Статевозрілі форми зустрічаються переважно у м`ясоїдних ссавців і хижих птахів, рідше у інших тварин-виявлені у людини. Інвазійні личинка мезоцестоідесов, відома під назвою тетратірідій, зареєстрована більш ніж у 190 видів хребетних чотирьох класів: ссавців, птахів, рептилій і земноводних. Цикл розвитку жодного виду повністю не розшифровано. Систематика мезоцестоідесов до останніх років залишалася сильно заплутаною, так як опису більшості видів обмежувалися ознаками роду. Встановлено декілька збірних видів.
Займаючись вивченням морфології мезоцестоідесов, ми поставили перед собою завдання виявити найбільш постійні і варіюють ознаки з тим, щоб встановити видові критерії і покласти їх в основу систематики цих цестод.

ЗАГАЛЬНА ЧАСТИНА

історичний нарис

Перші представники мезоцестоідат були описані Геце (Goeze) в 1782 р в Німеччині як Taenia lineata Goeze, 1782 з дикої кішки (Felis sylvestris) і Taenia perlata Goeze, 1782 з звичайного мишоїда (Buteo buteo). Через 80 років Вайн (Vaillant, 1863), обгрунтував рід Mesocestoides Vaillant, 1863 з типовим видом М. ambigus Vaillant, 1863 знайденим у Вівер (Vivera genetta) в Північній Африці. Але опис типового вигляду виявилося поверхневим, і переважна більшість наступних дослідників вважали М. ambigas неправомочним. Пізніше-Райе (Railliet, 1893), Мюлінг (Muhling, 1898) та інші перенесли раніше описані види з родів Taenia, Monoderidium, Ptychophysa, Halisis в рід Mesocestoides. До кінця минулого століття в роді Mesocestoides налічувалося 18 видів. У 1897 р Перера (Perrier) перший надав цій групі цестод значення сімейства з назвою Mesocestoididae Perrier, 1897. На початку сорокових років нашого століття до роду Mesocestoides було віднесено близько 30 видів. У 1940 р Скрябін К. І. сімейство Mesocestoididae виділив в самостійний підряд загону Ciclophyllidea, назвавши його Mesocestoidata Skrjabin, 1940. Вітенберг (Witenberg, 1934) провів ревізію цих цестод на підставі аналізу світової літератури і власних досліджень мезоцестоідесов, зібраних від домашніх і диких м`ясоїдних Ізраїлю. В результаті проведеної ревізії, Вітенберг з 29 видів мезоцестоідесов 24 відніс до синонімів і не правочинним видам (species inquirenda), самостійними залишив три види. З них два види від птахів - М. charadrii Fuhrmann, 1909 і М. perlatus (Goeze, 1782) і один вид від ссавців - М. lineatus (Goeze, 1782) з трьома формами: М. lineatus forma lineata, М. lineatus forma caestus і М. lineatus forma litterata. Наступними авторами система Вітенберга не була прийнята. Великим недоліком його роботи виявилося те, що він не виявив видових критеріїв і спирався на сильно варіюють ознаки. Тому багато його укладення були недостатньо обґрунтованими. Фактично величезна робота, проведена Вітенберга не дала нічого принципово нового для подальшого вивчення систематики мезоцестоідесов. Як попередні Вітенберга автори, так і наступні (Hoeppli, 1925- Mueller, 1928- Joyeux, Baer, 1932 Voge, 1955, і ін.) Відчували великі труднощі при вивченні систематики видів роду Mesocestoides. У своїх роботах вони вказували на великі розбіжності в описах М. lineatus, на відсутність ефективних ознак, що дозволяють диференціювати види, і на те, що питання систематики мезоцестоідесов все ще залишається складною проблемою. Велика увага вивченню морфології мезоцестоідесов приділяла Фоге (Voge). У 1952 р вона описала новий вид цестоди, для якого обґрунтувала рід Mesogyna Voge, 1952, і віднесла його до сімейства Mesocestoididae. У 1955 р вийшла в світ її порівняно велика робота з систематики мезоцестоідесов. Робота стала результатом вивчення великих оригінальних колекцій мезоцестоідесов, переважно від різних видів північноамериканських м`ясоїдних і в значно меншій мірі від європейських тварин.
Фоге, описуючи і аналізуючи шість видів роду Mesocestoid.es, прийшла до висновку, що північноамериканські та європейські форми мезоцестоідесов морфологічно дуже подібні і, якщо виключити географічне поширення, їх можна визнати тотожними. Фоге, як і Вітенберга, не вдалося виявити видових критеріїв, тому і її робота не змогла послужити керівництвом для подальшого вивчення систематики мезоцестоідесов. Уордл і Макліод (Wardle, McLeod, 1952, стор. 325-333) в керівництві по зоології цестод на підставі літературних даних дали детальну морфологічну характеристику сімейства Mesocestoididae, привели невелику історичну довідку, включили відомості з біології цих цестод і дали опису 13 видів роду Mesocestoides (без малюнків). Але зауважимо, що переважна більшість описів мезоцестоідесов, наявних в літературі, містить тільки ознаки роду. Тому узагальнення з систематики мезоцестоідесов, зроблене без будь-якого аналізу, теж не змогло полегшити вивчення систематики цього роду. Ямагуті (Yamaguti, 1959) в світовій зведенні по цестодам хребетних наводить перелік 28 видів роду Mesocestoides, з них 22 від ссавців і 6 від птахів. За останні десятиліття (1940-1973) іноземними авторами було описано п`ять нових для науки видів роду Mesocestoides (Chandler, 1942, 1944 Ciordia, 1955- Grudmann, 1956- Sawada, Kugi 1973). З радянських дослідників вперше спеціально вивченню систематики мезоцестоідесов приділив увагу Садихов (1971), який обгрунтував новий вид М. petrowi Sadychov, 1971 з лисиці Азербайджану. Автори цієї монографії (Черткова, Косупко, 1975) на підставі вивчення матеріалів інформагентства з різних видів тварин зробили спробу виявити найбільш постійні ознаки видів роду Mesocestoides, які поклали в основу систематики цих цестод, і описали три нових для науки виду. У домашніх і диких тварин на території СРСР до теперішнього часу зареєстровано 8 видів мезоцестоідесов. Пізніше ми (Черткова, Косупко, 1977) на підставі власних досліджень і аналізу накопичених світовою наукою даних по систематики мезоцестоідесов, спробували провести ревізію цих цестод. В результаті чого знайшли можливим визнати валідними 12 видів мезоцестоідесов 11 видів віднесли до species inquirenda, чотири види встановили синонімами і п`ять видів, які до наших днів значилися в роді Mesocestoides [М. alaudae (Stossich, 1893), М. candelibraria (Goeze, 1782), М. imbutiformis (Polonio, 1860), M. magelanica (Monticelli, 1889)], встановили представниками інших груп цестод. Мезоцестоідесов від опосума, описаних Бірд і Уорд (Byrd, Ward, 1943) як М. variabilis, виділили в самостійний вид - М. didelphus Tschertkowa et Kosupko, 1977. М. ambigus Vaillant, 1863 використовуваний до теперішнього часу як типовий вид роду, віднесли до species inquirenda. Як типовий виду роду Mesocestoides виділили М. lineatus (Goeze, 1782), який зустрічається у всіх частинах світу у домашніх і диких м`ясоїдних.
Для роду Mesogyna обгрунтували нове сімейство Mesogynidae.
Незважаючи на те, що мезоцестоідеси були відомі вже в останній чверті вісімнадцятого століття, поширені повсюдно і зустрічаються порівняно часто, цикл їх розвитку залишається повністю не розшифрованим і в наші дні. Інвазійні личинка цих цестод вперше була описана в 1819 р Рудольф (Rudolphi) під назвою Tetrathyridium, але приналежність її до мезоцестоідатам була доведена рядом авторів більш ніж сто років по тому (Шульц, 1926- Henry, 1927- Schwarz, 1927 Joyeux, Baer, 1932- 1935- Joyeux, Baer, Martin, 1933 Markowski, 1933, 1934 Witenberg, 1934- Carta, 1939, 1939a). Одночасно ці ж автори експериментально довели, що для розвитку мезоцестоідесов необхідні два проміжних господаря. Назва Tetrathyridium протягом більше ста років розглядалося як родове і тому має багато синонімів.
Вперше спеціальні дослідження по виявленню першого проміжного господаря були проведені Солдатовой (1944). Вона експериментально інвазованих орібатідних кліщів онкосфера мезоцестоідесов, а також встановила природне зараження кліщів, що розвиваються цистицеркоїди цих цестод. Але експерименти по зараженню цистицеркоїди другого проміжного господаря Солдатова не проводила. Тому питання про роль орібатідних кліщів в циклі розвитку мезоцестоідесов залишився нез`ясованим. Пізніше Узбстр (Webster, 1949) працював над виявленням перших проміжних господарів, але отримав негативні результати. Огрен (Ogren, 1956) вивчав ембріональний розвиток М. corti. Фоге (1967) простежила розвиток Mesocestoides sp. від онкосфери до цілком розвиненого тетратірідія in vitro в штучних середовищах. За останні два десятиліття з`явилося багато робіт про безстатевому розмноженні тетратірідій в організмі м`ясоїдних, гризунів, а також в штучних середовищах in vitro.
Географічне поширення мезоцестоідат вивчено дуже погано. В цілому вони поширені по всій земній кулі і тільки немає даних про знаходження їх в Антарктиці. Повсюдне поширення мезоцестоідесов, мабуть, належить до виду М. lineatus, який порівняно часто зустрічається у домашніх і диких м`ясоїдних, знайдений у гризунів, в 16 випадках зареєстрований у людини. Широке географічне поширення має М. perlatus, який паразитує у хижих птахів. Дані про поширення інших видів роду Mesocestoides дуже обмежені. До останніх років російські та іноземні автори при знаходженні мезоцестоідесов у домашніх і диких м`ясоїдних, як правило, відносили їх до М. lineatus без зазначення будь-яких діагностичних ознак. Аналіз описів М. lineatus, наявних в літературі, показав, що він є збірним видом (Черткова, Косупко, 1975, 1977). На підставі вивчення великих оригінальних колекцій мезоцестоідесов, зібраних на території СРСР, було встановлено, що у домашніх і диких м`ясоїдних паразитують різні види роду Mesocestoides (Черткова, Косупко, 1975). Види М. beringi, М. kirbyi, М. petrowi мають обмежені ареали. Все вищевказане говорить про те, що для проведення аналізу географічного поширення видів роду Mesocestoides наука поки що не має достатніх фактичними матеріалами.
За филогении мезоцестоідат спеціальних робіт немає. Поки не буде детально вивчена біологія цих цестод, повністю розшифрований їх цикл розвитку, важко говорити про їх філогенетичних зв`язках. Карта (Carta, 1939а) вважає, що мезоцестоідати повинні стояти поза загонів Cyclo- phyllidea і Pseudophyllidea. Фоге (1967) цю групу цестод пов`язує з псеудофіллідамі.
Історія вивчення мезоцестоідат розкриває і їх велика патогенний значення не тільки для домашніх і промислових м`ясоїдних, але також людини, що описано у відповідному розділі цієї монографії.
Спеціальні роботи по мезоцестоідатам останніх років в основному присвячені новим напрямкам в гельмінтології - біохімії, кареологіі, паразито-господаря відносин, імунітету та іншим (Novak, 1973, 1974, 1974а- 1975- Hariri, 1974, 1974а- Novak, Lubinsky, 1974- Kohler , Hanselmann, 1974- Kutzman, Thorson, 1974- Lubinsky, Novak, 1974 Raghunathan, 1974, і ін.).