Про филогении тетработріід - тетработріати і мезоцестоідати

Проаналізувавши і узагальнивши літературні і власні дані, ми погодилися з думкою А. А. Спаського (1957, 1958) про те, що тетработрііди, порівняно молода, невелика і відособлена група цестод, відбулися, мабуть, від тетрафіллідних паразитів морських риб. З питання еволюції тетработріід всередині сімейства є кілька точок зору. У 1932 р Бер, звернувши увагу на різноманітність в будові сколексов у представників різних родів тетработріід, створив схему, яка відображатиме зв`язок між цими родами. На його думку, рід Anophryocephalus дав початок, з одного боку, групі пологів, що характеризуються прогресивним розвитком ботрідій (Trigonocotyle, Tetrabothrius, Chaetophallus), а з іншого - групі пологів з прогресивним розвитком апікальної частини сколекса і редукцією ботрідій (Strobilocephalus, Priapocephalus). Однак ця схема відображає лише різноманітність будови сколексов різних тетработріід, але не їх еволюцію.
У 1954 р Бер висловив думку про те, що тетработрііди, що паразитують у птахів, є давнішими, ніж тетработрііди китоподібних. При цьому він вказав, що структура сколекса тетработріід птахів більш-менш одноманітна, його можна розглядати як «класичний» тип сколекса для сімейства Тetrabothriidae.
Незалежно від Бера подібне припущення висловив і С. Л. Делямуре (1955), який писав: «Можливо, що тетработрііди ластоногих і китоподібних ведуть своє походження від фауни тетработріід птахів. Цілком ймовірно, початкові загальні види поступово поривали зв`язку зі своїми споконвічними дефінітивного господарями - птахами і, остаточно від них відколовши, еволюціонували в нових господарів - ластоногих і кітообразних- можливо, що при цьому зв`язку з проміжними господарями були збережені ».
Рійсе (1956), який вивчав будову тетработріід морських ссавців, з`ясував, що сколекс Tetrabothrius innominatus, виявленого у неравнозубого дельфіна, наближається до «класичного» типу сколекса тетработріід, що паразитують у птахів. Від нього, на думку Рійсе (1956), йдуть дві лінії еволюції: 1) через гіпертрофію апикальной області сколекса до пологів Anophryocephalus, Strobilocephalus, Priapocephalus і 2) через прогресивний розвиток ботрідій до інших видів роду Тetrabothrius, що паразитує у морських ссавців, і Trigonocotyle.
Згадані вище автори схилялися до думки, що тетработрііди, що паразитують у птахів (рід Tetrabothrius), є більш давніми і дали початок тетработріідам, що паразитує у морських ссавців.
Така послідовність в еволюції тетработріід була б можлива при наявності значного розриву в часі появи морських птахів і морських ссавців. А його практично не було. Відомо, що викопні рештки і морських птахів, і більшості морських ссавців відносяться приблизно до одного часу: олігоценових, міоценової і пліоцену епох (Simpson, 1945 Іванов та ін., 1951), а деякі китоподібні існували вже в морях еоцену (Яблоков та ін ., 1972). Мабуть, освоєння тетработріідамі обох груп господарів відбувалося майже одночасно або лише з невеликою перервою в часі.
З думкою згаданих вище авторів можна лише частково погодитися в тому, що рід Tetrabothrius, що займає в якійсь мірі центральне положення серед тетработріід, ймовірно, є і одним з найбільш древніх. Але не менш древніми, мабуть, є і представники роду Priapocephalus, що паразитують у китоподібних. У них поряд з ознаками глибокої спеціалізації є риси низькою організації (просто влаштована атріального сумка, пухкий желточник і ін.). Грунтуючись на цьому, ми можемо припустити, що обидва цих роду беруть початок від якоїсь вихідної групи древніх примітивних тетработріід, які, в свою чергу, походять від тетрафіллідного предка в результаті переходу до паразитування у теплокровних тварин (морських птахів і морських ссавців). Еволюція нечисленних представників роду Priapocephalus йшла в напрямку пристосування до паразитування в кишечнику великих китів. В умовах інтенсивної перистальтики у них виробився своєрідний спосіб фіксації, відбулися зміни в будові сколекса. Вивчивши сколекс цестод з роду Priapocephalus, Бер (1954) висловив думку, що він є псевдосколексом, функціонально замінив справжній сколекс. Молоді форми Priapocephalus, по Беру, мають нормальним сколексом, який розсмоктується після проникнення в слизову кишечника, а у статевозрілих форм функціонує псевдосколекс. Дослідивши велику кількість примірників P. minor різних розмірів, ми (А. Скрябін, Муравйова, 1970) спробували з`ясувати деякі особливості будови сколекса і спосіб його впровадження в слизову кишечника кита. Наші дослідження підтвердили думку Бера. Мабуть, сколекс Priapocephalus minor є псевдосколексом, що утворився з передньої частини тіла паразита, і не є гомологів справжнього сколекса. Це підтверджується такими фактами: 1) навіть у дуже молодих екземплярів P. minor розміром 2-2,7 мм на зрізах через «сколекс» не були виявлені сліди ботрідій- 2) характер розташування поздовжньої мускулатури в «сколексе» майже не відрізняється від такого в стробіле і є її продовженням (рис. 4, 8) - 3) паренхіма «сколекса» в значній мірі повторює форму мозкової паренхіми в стробіле, вона кілька сплюснута в дорсо-вентральному напрямку, незважаючи на те, що сколекс зовні має радіальну симетрію (рис . 4, 7). Формування «сколекса» відбувається, мабуть, після впровадження паразита в слизову кишечника господаря перед початком стробіляціі, інакше неможливо собі уявити механізм проникнення його в тканину. Відомо, що справжній сколекс формується у личинок цестод значно раніше, зазвичай ще в тілі проміжного хазяїна, і немає підстав вважати, що у представників роду Priapocephalus це відбувається інакше.
Про долю справжнього сколекса P. minor нічого певного сказати: поки не можна. Цілком можливо, що і у личинок він в значній мірі редукований, так як в псевдосколексе навіть у дуже молодих екземплярів ніяких достовірних слідів його виявити не вдалося. Не виключено, що кілька відокремлений ділянку тканини в апікальній частині псевдосколекса (рис. 4, 7) і є залишком справжнього сколекса, але ніяких доказів на користь такого припущення, крім місця розташування цієї ділянки, ми поки не маємо. Всі ці питання можуть бути остаточно вирішені тільки після виявлення і дослідження дорослих форм.
У представників роду Tetrabothrius стабільна схема будови сколекса, компактний желточник, складніше влаштовані дистальні частини статевої системи - риси, які говорять про прогресивної еволюції видів цього роду, що паразитують у морських ссавців (7 видів) і у птахів (35 видів).
Молодшими, ще не втратили зв`язок з Tetrabothrius є види роду Anophryocephalus, що паразитують у ластоногих (сколекс цих тетработріід позбавлений апикального органу, але над кожною з ботрідій A. skrjabini ще збереглися по два невеликих м`язових виросту). Інша група представлена видами роду Trigonocotyle - паразитами китоподібних, що володіють характерним, що відрізняється за будовою від Tetrabothrius, сколексом. Анатомія цих цестод подібна до Tetrabothrius. Що стосується роду Strobilocephalus, то в зв`язку з недостатньою впевненістю в правочинності цього роду ми не беремося судити про його місці в сімействі Тetrabothriidae.