Огляд фауни тетработріід по групам господарів - тетработріати і мезоцестоідати

У цьому розділі роботи наводиться короткий огляд фауни тетработріід по групам господарів (за власними і літературними даними). Тетработрііди паразитують у морських або пов`язаних з морем тварин. Їх дефінітивного господарі ставляться до 9 загонів: птахів - 7 загонів, ссавців - 2.

Щодо проміжних господарів ніяких достовірних відомостей поки немає-в кінці цього розділу ми виклали деякі непрямі дані з цього питання.

Пінгвіни - не літають, але чудово плавають і пірнають птиці, вкрай спеціалізовані в зв`язку з водним способом життя. Харчуються рибою, ракоподібними, іноді головоногими молюсками. У пінгвінів зареєстровано п`ять видів тетработріід, приурочених тільки до цієї групи господарів (табл. 1). З них Т. pauliani, Т. joubini відзначені тільки для одного виду господарів (Т. pauliani для пінгвіна Папуа і Т. joubini для антарктичного пінгвіна).

Таблиця 1
Тетработрііди, що паразитують у пінгвінів

Гагари і поганки представлені типово водними птахами. Харчування переважно рибне. У цих господарів зареєстрований один вид тетработріід - Т. macrocephalus. Ця цестода - досить звичайний паразит гагар (Кротов, Делямуре, 1952- Белопольская, 1952: Смогоржевская, 1954- Спаський, Бобова, 1961- Кривоногова, 1963). Інтенсивність інвазії у червонозобої гагари коливається від 2-15 (Кривоногова, 1963) до 206 екз. (Белопольская, 1952). Єдина розкрита нами краснозобая гагара.
(Липень 1965 р п-в Канін, становище Тарханова) була Інвазовані Т. macrocephalus (11 екз.).
Трубконосі - один з найбільш широко поширених загонів птахів, що населяють узбережжя майже всіх частин світу і більшість океанічних островів від Арктики на півночі до Антарктики на півдні.
Таблиця 2
Тетработрііди, що паразитують у трубконосих

Все трубконосиє - прекрасні літуни, більшу частину часу проводять в просторах океанів і тільки в період розмноження скупчуються у узбереж. Їжа складається головним чином з різних безхребетних і риби-крім того, багато видів поїдають покидьки з суден, падло і т. Д. У 25 досліджених різними гельмінтолог представників цього загону констатовано 15 видів тетработріід, специфічних для трубконосих (табл. 2).
Інтенсивність інвазії трубконосих тетработріідамі різна. так,
А. С. Скрябін, який розкривав під час рейсу на китобійної флотилії «Слава» (1963-1964 рр.) Трубконосих, в 12 випадках з 23 відзначив високу інтенсивність інвазії птахів тетработріідамі, в інших інтенсивність інвазії дорівнювала 1-6. Tetrabothrius minor завжди зустрічається у великих кількостях у глупишей. «Черви такі численні, що просвіт кишечника заповнений ними. Цікаво зауважити, що всі досліджені глупиші
містили в своїх шлунках дзьоби головоногих молюсків ... »(Бер, 1936).
Весільного - птиці, що населяють морські і океанічні узбережжя і острови всіх частин світла-в невеликій кількості видів мешкають на внутрішніх прісноводних водоймах і річках. У 8 видів веслоногих відзначено 7 видів тетработріід, з яких 4 зустрічаються тільки у одного виду господаря-Т. polyorchis - у Fregata ariel, Т. heterosoma - у Sula bassana, T. drygalskii, T. hoieri у олуші (вид не визначений) ( табл. 3).
Таблиця 3
Тетработрііди, що паразитують у веслоногих

У баклана довгоносого паразитує Т. macrocephalus. Баклани - мешканці високих обривистих скель, розташованих в морі або на морському побережье- із сушею пов`язані тільки в період розмноження, решту часу проводять в морі поблизу берегів. Їжу становить переважно морська риба.
Т. macrocephalus був відзначений також у гаги звичайної (загін Пластинчатодзьобі). Гаги - мешканки північних морських узбереж, як правило високих і кам`янистих. Поза сезоном розмноження тримаються" або на море, або поблизу від берегів і мілководь, або у кромки льодів. Основу харчування дорослих птахів складають молюски (мідії і Литорин), а також вусоногі рачки балянуси, інші ракоподібні, морські зірки, їжаки та ін. В однієї з трьох гаг, розкритих нами в становище Тарханова (Канінскій півострів), знайдений Т. macrocephalus. Інтенсивність інвазії - 2 екз.
Сивкоподібні об`єднують три великі групи птахів, в основному мешканців узбереж і боліт: куликів (2 сімейства), чайок (3 сімейства) і чистиков (1 сімейство). З куликів тетработрііди зареєстровані тільки у кольорового бекаса - досить рідкісного птаха, що живе в болотистих, порослих густою травою рівнинах, по берегах ставків, на рисових полях.
Чайки - типові прибережні птахи, що гніздяться поблизу внутрішніх водойм або морів. Чайки чудово літають, користуючись гребним польотом, відмінно плавають, але не пірнають. Годуються чайки переважно тваринами кормами, значне місце серед цих кормів займає риба дрібної і середньої величини.
Чистики - водоплавні морські птахи. З сушею пов`язані тільки в період гніздування. Годуються на море, де проводять і весь негнездовой, період. Їжа у великих видів - переважно дрібна пелагическая, риба, у дрібних - морські безхребетні (ракоподібні, поліхети ж т.д.).

Таблиця 4
Тетработрііди, що паразитують у Сивкоподібні

У представників загону зареєстровано 8 видів тетработріід (табл. 4), з яких один (Т. mawsoni) констатовано тільки у поморників, два (Т. morschtini, Т. argentinum) тільки у чайок, один (Т. sarasini) - тільки у крячок . Т. erostris і Т. cylindraceus зустрічаються у всіх згаданих груп птахів, але більш характерні для гельмінтофауни чайок. Т. тасгоcephalus відзначається для моевки і очкового строкатого люріки (Кротов, Делямуре, 1952) і для кольорового бекаса (Бер, 1954). Т. jagerskioldi приурочений до чістікових. Бер (1956) вважає його типовим паразитом чістікових. Правда, Белопольская (1952) констатує його у поморника короткохвостого.
Таблиця 5
Тетработрііди, що паразитують у ластоногих

Інтенсивність інвазії зазначених птахів тетработріідамі невелика. Так, інтенсивність зараження звичайного чистика цестодами Т. jagerskioldi на островах Східного Мурмана (Белопольская, 1952) дорівнювала 1 при екстенсивності інвазії 4,5%. Інтенсивність зараження чайок цестодами Т. erostris, Т. cylindraceus зазвичай 1-11 і 1-25 відповідно (Янг, 1950 Белопольская, 1952- Кротов, Делямуре, 1952- Смогоржевская, 1954- Спаський, Бобова, 1961- Вільямс, Гарріс, 1965 , та ін.). За даними Леонова (1956), який вивчав гельмінтів рибоядних птахів Придніпровських лиманів Чорного моря, інтенсивність інвазії чайки сріблястою цестодами Т. cylindraceus може досягати 40, а Белопольская (1963) знайшла в кишечнику однієї з чайок Баренцева моря 2300 прим. цестод Т. erostris.
У становище Тарханова (п-ів Канін) в червні-червні 1965 р нами було розкрито 56 чайок, у 12 з них (21%) були виявлені тетработрііди. Інтенсивність інвазії чайок цестодами Т. erostris, Т. cylindraceus невелика - 1-7 екз., А Т. morschtini була виявлена у бургомістра в кількості 4 екз.
За Вільямсу і Гаррісу (1965), цестоди Т. erostris і Т. cylindraceus, що паразитують в кишечнику чайок на узбережжі Уельсу, не приносять помітної шкоди своїм господарям: немає значної різниці між середньою вагою інвазованих і неінвазірованних чайок, а пошкодження кишечника, на їхню думку , не пов`язане з цестодной інвазією.
Ластоногие - повторноводних ссавці, на сушу або на лід виходять зазвичай лише для спарювання, дітонародження і линьки. Харчуються переважно рибою.
У ластоногих відомо три види тетработріід, що відносяться до роду Anophryocephalus (табл. 5). Цестоди цього роду знайдені тільки у ластоногих. A. ochotensis зареєстрований у сивуча, A. anophrys - у кольчатой нерпи і Хохлача, a A. skrjabini - у Охотської кольчатой нерпи і ларги.

A. ochotensis в кількості двох екземплярів було знайдено наукової співробітницею Сахалінського філії Академії наук СРСР Г. В. Бобрової у сивуча, видобутого у вересні 1949 р в Охотському морі (о-в Тюленячий), і описаний в 1955 р С. Л. Делямуре і А. І. Кротовим. A. anophrys - паразит кольчатой нерпи і Хохлача, відзначався для різних точок Європейського сектора Арктики. Частота розповсюдженості цього гельмінта і інтенсивність зараження їм господарів відносно невелика. Так, у кольчатой нерпи, що мешкає в південно-східній частині Баренцева моря (район сел. Топседа), екстенсивний інвазії A. anophrys - 3,2%, а інтенсивність 1 43 (по неопублікованими даними В. В. Трещева). Цей же автор відзначає цікавий характер локалізації A. anophrys. Сколекс цестоди і передня частина стробіли глибоко (до 3 мм) впроваджуються в слизову тонкого кишечника. Утворюється тверда на дотик пухлина завбільшки з горошину. Слизова в місці проникнення паразита набуває червонуватого відтінку. Витягти сколекс з пухлини, як правило, не вдається. Лікар-патологоанатом В. Д. Усик дала такий висновок про патологічні зміни в стінці кишечника кольчатой нерпи, викликаних паразитуванням цестоди A. anophrys: «У стінці кишечника кольчатой нерпи чітко видно місце впровадження цестоди A. anophrys. Тут спостерігається поверхневий дефект слизової, дно і краї якого покриті некротичними масами. Під ними - густий запальний інфільтрат з лімфоїдних елементів з переважанням нейтрофільних і еозинофільних лейкоцитів. Запальний інфільтрат проникає глибоко і пронизує весь підслизовий і частково м`язові шари. У м`язових шарах інфільтрати поширюються по ходу кровоносних і лімфатичних судин, а також по ходу судин і під серозної оболонкою, причому на значному протязі. Паразит виявлений також в підслизовому шарі з густою лейкоцитарної інфільтрацією на значному протязі з переважанням еозинофілів ».

Тетработріяда A. skrjabini - паразит кольчатой нерпи і звичайного тюленя (ларги) на Далекому Сході. Згідно з неопублікованими даними, люб`язно наданим нам В. В. Трещева, М. В. Юрахно і В. Н. Поповим, цестоди цього виду частіше зустрічаються у господарів навесні, ніж восени. Екстенсивний інвазії кільчастих нерпа навесні склала 0,89, а восени - всього 0,29%. Аналогічна картина і у Ларго. Так, з 44 Ларго, розкритих під час весняної експедиції 1969 року в Охотське море, тетработріідой A. skrjabini були інвазовано 37 (84,09%), в той час як восени - тільки 3 з І досліджених (27,2%). Така різко виражена сезонна мінливість екстенсивності інвазії пояснюється, мабуть, зміною спектру харчування господарів.
Китоподібні - своєрідна група ссавців, усе життя яких проходить у воді. Зустрічаються у всіх морях і океанах. Загін: розпадається на два підряди: I - вусаті кити і II - зубаті кити. Вусатих китів - фільтровалиціков - Томілін (1957) розділяє на три екологічні групи: мікропланктофагі, цедільний апарат яких пристосований до проціджування дуже дрібної пелагической їжі (як Calanus- і Limacina) (всі китові), макропланктофагі, цедільний апарат-яких пристосований до проціджування більш великої їжі (пелагічні рачки типу Thysanoessa, Euphausia, Meganictiphanus і стайная риба) (смугастики), і Бентофаги, через цедільний апарат яких можуть проціджують мулисті маси, зачерпує разом з бентосними організмами з морського дна (сірі кити). У вусатих китів зареєстровано 8 видів тетработріід (табл. 6), причому біля південного кита (мікропланктофага) відзначені 2 види - Priapocephalus grandis, Т. ruudi, у групи макропланктофагов (фінвал, блакитний кит, сейвал) - 7 видів тетработріід: Priapocephalus grandis, P. minor, Tetrabothrius affinis, T. arsenyevi, Т. egregius, Т. ruudi, Т. schaeferi і для групи бентофагов (сірий кіт) - один вид - Priapocephalus eschrichtii.

Таблиця 6
Тетработрііди, що паразитують у китоподібних

Зубастих китів, які хапають їжу поштучно, утримуючи її за допомогою зубів (хваталицікі), Томілін (1957) ділить на п`ять екологічних груп: іхтіофагів, що харчуються головним чином стайной пелагической рибою (звичайні дельфіни і продельфин) - бентоіхтіофагі, що харчуються: рибами (переважно придонними) і донними безхребетними (морські свині, білухи, афаліни і ін.) - теутофагі, корм яких складається з головоногих молюсків (кашалоти, клюворили, пляшконоси, ремнезуби, сірі дельфіни, єдинороги, плавуни) - теутоіхтіофагі, в раціоні яких головне місце займають риби і головоногі молюски (гринди і малі косатки) і саркофаги, які нападають на морських ссавців (касатки). У зубастих китів констатовано 9 видів тетработріід (табл. 6), причому у іхтіофагів - 4 види (Strobilocephalus triangularis, Tetrabothrius innominatus, T. forsteri, Trigonocotyle prudhoei), у бентоіхтіофагов - 1 вид (Tetrabothrius forsteri), у теутофагов - 6 видів ( Priapocephalus grandis, Strobilocephalus triangularis, Tetrabothrius affinis ?, T. curilensis, T, forsteri, Trigonocotyle prudhoei), у теутоіхтіофагов - 1 вид (Trigonocotyle globicep- halae) і саркофагів - 1 вид (Trigonocotyle spasskyi).
Порівнявши фауну тетработріід вусатих і зубатих китів, ми виявили тільки 1 вид - Priapocephalus grandis, загальний для них-Tetrabothrius affinis, широко відомий паразит вусатих китів, тільки один раз (Марковський, 1955) відзначався у кашалотів південної півкулі. Мабуть, С. Марковський мав справу з Т. curilensis, так як, дослідивши 681 кашалота в південному і 146 - в північній півкулях, А. С. Скрябін, так само як і багато інших гельмінтологи, жодного разу не констатував у них цестод Т. affinis (Скрябін, Муравйова, 1972).
Говорячи про приуроченности тетработріід до тих чи інших представників ряду китоподібних, необхідно відзначити шість узкоспеціфічних видів тетработріід: Priapocephalus eschrichtii - паразита сірого кита, Tetrabothrius arsenyevi - паразита Сейвал, Т. curilensis - паразита кашалота, Т. egregius - паразита финвала, Т. schaeferi - паразита блакитного кита. Вид. Trigonocolyle spasskyi був знайдений Н. М. Губановим у касатки (Делямуре, 1955).
Priapocephalus grandis, Tetrabothrius affinis, T. arsenyevi, T, curilensisv T. ruudi є досить широко поширеними паразитами китоподібних. Інтенсивність інвазії ними господарів зазвичай велика. Так, А. С. Скрябін, який працював в Антарктиці, знайшов в одному метрі тонкого кишечника Сейвал № 1947-830 тетработріід, а у Сейвал № 1949 - 3328 тетработріід, вага яких склала 520 г. Правда, в прікурільскіх водах цей же автор виявив у одному метрі товстого кишечника блакитного кита тільки 1-2 екз. Р. grandis (А. Скрябін, I960).
У літературі можна знайти деякі дані, що стосуються патогенного впливу тетработріід на організм господарів. Рійсе (1956) кажучи про зміни, що відбуваються в кишечнику блакитного кита внаслідок паразитування Т. affinis, зазначає, що «... сильне зараження ... має результатом значну редукцію функціональної області слизової».
Доктор медичних наук В. С. Пашкова провела на наше прохання гістологічне дослідження кишечника Сейвал в місцях фіксації цестод з роду Priapocephalus. Нижче наводиться її висновок про патологічні зміни в стінці кишечника. «Поглиблення в стінці кишечника, в якому знаходиться переднє здуття сколекса, доходить до м`язового шару. Воно вистелено кубічнимепітелієм - одним, місцями двома-трьома шарами, а ближче до поверхні на рівні слизової оболонки - одношаровим циліндричним епітелієм. Під епітелієм в стінці порожнини відсутній клітинна реакція. У ділянках слизової оболонки, що прилягає до гельмінту, в стромі, виявляється інфільтрат з плазматичних клітин з домішкою лейкоцитів і лімфоцитів. Є ділянки склерозу з більш густим клітинним інфільтратом і атрофією залоз ».
Аналіз літературних і власних даних показав, що кожної великої систематичної групи морських тварин - дефінітивного господарів, тетработріід властива своя фауна цих цестод. Виняток становлять, правда, птиці із загонів гагари, поганки і Пластинчатодзьобі, у яких паразитує один вид тетработріід - Tetrabothrius macrocephalus.
Що ж стосується птахів із загонів пінгвіни (надзагін пінгвіни), трубконосиє, весільного і Сивкоподібні (надзагін кильові), то, з огляду на аналогічні дані інших авторів, можна констатувати, що кожному з цих загонів притаманний свій комплекс видів тетработріід, що відносяться до роду Tetrabothrius.
У морських ссавців паразитують не тільки тетработріуси, а й представники пологів Anophryocephalus, Priapocephalus, Strobilocephalus, Trigonocotyle, причому анофріоцефалюси зустрічаються тільки у ластоногих інші - тільки у китоподібних. Ці дані свідчать про велику роль філогенетичного фактора у формуванні фауни тетработріід.
Проміжні господарі і цикли розвитку тетработріід досі залишаються невідомими. У літературі є лише такі уривчасті відомості з цього питання.
У 1935 р В. А. Догель і Ю. К. Петрушевський описали з кишечника біломорською сьомги Tetrabothrius minimum довжиною від 0,1 до 0,175 мм. На передньому кінці тіла його з боків - чотири присоски, в центрі розташовується п`ята - тім`яна присоска.
У 1937 р В. А. Догель і Г. С. Марков виявили в кишечнику Новоземельского гольця з губи Хрестовій дуже дрібних личинок цестод, яких вони віднесли до тетработріідам. Личинки довжиною 0,15 мм і шириною 0,175 мм мали сколекс з чотирма присосками, завжди глибоко укрученими всередину тіла. У цій же роботі, а також в «Загальною паразитології» В. А. Догеля (1962) сказано, що в кишечнику лосося знайдені як дорослі, так і личинкові форми тетработріід. З огляду на, що на сколексе тетработріід немає тім`яної присоски, а в списку їх дефінітивного господарів немає риб, ми припускаємо, що названі автори описали личинок і дорослі форми якихось тетрафіллід.
М. М. Белопольская (1952), яка вивчала паразитофауни морських водоплавних птахів, прийшла до висновку, що для всіх видів роду Tetrabothrius проміжними хазяїнами є риби, і підтверджує свою точку зору наступними прикладами.
Цестода Т. macrocephalus найбільш часто зустрічається у гагар. Цією цестодами були заражені всі досліджені гагари при максимальній інтенсивності 106 екз. Цей же вид виявився і у баклана, але у останнього паразити зустрічалися рідко і не більше 3 прим. у одного птаха. Звичайною їжею гагари є прісноводні лососеві риби. Ймовірно, що цестод цього виду гагара отримує через них. Баклани також зрідка ловлять лососевих. Незначну інтенсивність зараження Т. macrocephalus у них М. М. Белопольская пояснила тим, що лососеві риби лише випадково потрапляють в харчовий раціон бакланів.
Зазначений автор наводить ще один цікавий приклад. У поморника була зареєстрована цестода Tetrabothrius jagerskioldi. До недавнього часу вона значилася як паразит чістікових птахів. Відомо, що поморники підстерігають чістікових, які повертаються з моря з рибою, яку вони несуть в дзьобі, і, нападаючи на них, змушують кидати рибу- самі ж її підхоплюють і з`їдають. Таким чином, вони отримують їжу, властиву чістікових, а разом з нею і їх паразитів.
Бер (1954) вважає, що личинкові форми тетработріід потрібно шукати у головоногих молюсків і у інших безхребетних моря.
В. А. Леонов (1958), вивчаючи гельмінтів рибоядних птахів Придніпровських лиманів Чорного моря, з`ясував деякі закономірності вікової динаміки інтенсивності і екстенсивності інвазії у чайок. Автор вважає закономірним, що у пташенят чайок на початку їхнього життя (перші 4 днів) можна знайти ті види гельмінтів, які в умовах даного географічного району часто і найбільш інтенсивно вражають чайок.
В. А. Леонов пов`язує це явище з тим, що пташенята отримують в напів- перевареному вигляді їжу, якої зазвичай харчуються батьки. Пташенята сріблястою чайки, вигодовують напівперевареною дрібною рибою, в перші дні заражаються і тетработріідамі Tetrabothrius erostris і Т. cylindra- ceus.
Цікаво, що в цьому ж районі, за даними В. А. Леонова (1956), два вигодуваних морським голубком пташеня чорноголової чайки, у якій тетработрііди не зареєстровані, були заражені Tetrabothrius cylindraceus.
Думка про те, що розвиток тетработріід пов`язано з морем, висловлювалося і В. В. Корнюшин (1970).
Не маючи прямих даних про біології тетработріід, ми поділяємо думку згаданих авторів і вважаємо, що цикл розвитку тетработріід відбувається за участю морських тварин. Непрямим доказом правильності цього припущення є відомості про екологію морських і океанічних птахів і морських ссавців - господарів тетработріід. Очевидно, проміжних господарів тетработріід потрібно шукати або серед морських безхребетних (цефалопод і ін.), Або серед риб. Не виключено, що обидві згадані групи тварин беруть участь в циклі розвитку тетработріід. Зауважимо, що вивчення біології цих цестод пов`язано з великими труднощами. Зокрема, склад їжі остаточних господарів тетработріід змінюється в різних географічних зонах. У зв`язку з тим що в життєвих циклах тетработріід беруть участь тварини, пов`язані з морем або з безмежним просторами океану, дуже скрутна і постановка експериментів по розшифровці циклів розвитку цієї групи цестод