Історія вивчення та аналіз системи тетработріід - тетработріати і мезоцестоідати
ЗАГАЛЬНА ЧАСТИНА
ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ І АНАЛІЗ СИСТЕМИ ТЕТРАБОТРІІД
Вивчення тетработріід почалося в 1790 р, коли Абілдгард (Abildgaard, 1790) описав Taenia iimmerina (= Тetrabothrius immerinus) від гагари Другий вид тетработріід був описаний Рудольфи (Rudolphi, 1808-1810) під назвою Bothriocephalus fnacrocephalus. Пізніше (1819) він же розділив групу Bothriocephalus на чотири: Dibothrii, Tetrabothrii, Onchobothrii і Rhynchobothrii, включивши вид Bothriocephalus macrocephalus в групу Tetrabothrii. Дізінг (Diesing 1850, 1851) звів зазначені групи Рудольф в ранг пологів, причому до роду Tetrabothrium відніс черв`яків, паразитуючих не тільки у ссавців і птахів, а й у морських риб. Він же в 1859 р описав першу тетработрііду від китоподібного, назвавши її Tetrabothrium triangularis.
Перші згадки про тетработріідах, як групі цестод, маються на роботах Рудольфа, а потім Дізінга (1863). Однак термін «Tetrabothriidae» в якості назви сімейства стрічкових черв`яків був вперше використаний Лінтоном (Linton, 1891) як етимологічне виправлення більш раннього терміну «Tetrabothria» Рудольф і Дізінга. Тим часом в роботі Ренсома (Ransom, 1909), де вже фігурує термін Tetrabothriidae, автором його вказано Дізінг, а не Лінтон.
Слід зауважити, що термін Tetrabothriidae, використаний Лінтоном (1891), Монтичелли (Monticelli, 1892), Пінтнером (Pintner, 1896), Перріером (Perrier, 1897), Бенхамом (Benham, 1901) і навіть Бейліс (Baylis, 1926), поширювався також і на цестод, яких тепер відносять до тетрафіллідам. Браун (1894-1900) вжив цю назву для підродини теніїд з одним родом Тetrabothrius, яка була зведена Фурманному (Fuhrmann, 1904) в ранг сімейства.
У 1892 р Монтичелли створив рід Prosthecocotyle, обравши типовим для нього вид Prosthecocotyle forsteri (Taenia forsteri Krefft, 1871) від дельфіна-білобочки, а в 1896 р Лонберг (Loennberg) встановив рід Bothridiotaenia до типового видом Bothridiotaenia erostris від чайки. Вивчаючи нового представника цього роду від альбатроса, Фурманн (1898) знайшов, що він повністю відповідає тій формі, яку Монтичелли (1892) відніс до роду Prosthecocotyle. З огляду на, що рід Prosthecocotyle був створений раніше, Фурманн звів Bothridiotaenia Loennberg, 1896 в синонім Prosthecocotyle Monticelli, 1892, а пізніше (1899) встановив тотожність пологів Amphoterocotyle Diesing, 1 863 і Prosthecocotyle Monticelli, 1892, залишивши правомочним назва Prosthecocotyle (в одній з його робіт в системі цього роду фігурує видів тетработріід). Однак в 1903 р Фурманн скасував рід Prosthecocotyle, а види, які він раніше відносив до нього, перевів в рід Tetrabothrium. У правомочності роду Prosthecocotyle сумнівалися також Люе (Liihe, 1899), Бейліс (1926), Джонстон (Johnston, 1912) та інші дослідники.
У 1914 р Лейпер і Аткінсон (Leiper, Atkinson) обгрунтували рід Oriana з єдиним видом Oriana wilsoni від кита (Сейвал), видобутого біля берегів Нової Зеландії. Дослідивши відповідний матеріал Британського музею природної історії, Бейліс (1926) звів рід Oriana Leiper et Atkinson, 1914 в синонім роду Тetrabothrius Rudolphi, 1819.
У 1916 р Нібеліном був створений рід Chaetophallus з єдиним видом Chaetophallus robustus Nybelin, 1916 від трубконосих птахів. Однак Бер знайшов, що присутність у Chaetophallus в статевий клоаку довгих «щетинок» явно недостатньо для того, щоб вважати цей рід новим і звів його в синоніми Тetrabothrius.
За таким же мотивів Джонстон (1935) звів рід Porotaenia Szpotanska, 1917 від птахів в синонім роду Тetrabothrius.
Вивчаючи паразитичних черв`яків, зібраних експедицією Оксфордського університету на Шпіцбергені, Бейліс (1922) виявив в матеріалі від молодої самки кольчатой нерпи тетработріід без апікального органу, яких він відніс до нового роду Anophryocephalus Baylis, 1922 під назвою Anophryocephalus anophris.
У тому ж році Нібелін описав дуже цікавих цестод від Сейвал з конічним, яйцеподібної або желудевідним округлим сколексом, позбавленим ботрідій. Він відніс їх до нового роду Priapocephalus Nybelin, 1922, назвав Priapocephalus grandis.
Другий вид цього роду P. minor Нібелін описав в 1928 р за матеріалом від Сейвал, видобутого біля берегів Норвегії.
У 1924 р вийшла монографія Меггітта (Meggitt), присвячена цестодам ссавців. Сімейство Tetrabothriidae (загін Cyclophyllidea) представлено у нього чотирма пологами: Priapocephalus, Chaetophallus, Tetrabothrius і Anophryocephalus. Синонімами роду Тetrabothrius Rud., 1819 Меггітта називає Amphoterocotyle, Diesing, 1853- Bothridiotaenia Loennberg, 1896- Eutetrabothrium Diesing, 1854 Prosthecocotyle Monticelli, 1892. He погоджуючись з Бейліс, він відновив рід Oriana Leiper et Atkinson, 1914, але відніс його до сімейства Phyllobothriidae.
У 1926 р Бейліс описав три види тетработріід від китів. У своїй роботі він звернув увагу на ідентичність пологів Prosthecocotyle Monticelli, 1892- Diplobothriun v. Beneden, 1889- Oriana Leiper et Atkinson, 1914 і Tetrabothrius Rudolphi, 1819 і звів перші три в синоніми останнього.
У 1925-1929 рр. вийшли в світ роботи І. Шпотанской (Szpotanska), присвячені вивченню тетработріід птахів. У цих роботах наведені описи дев`яти нових видів тетработріід. Як паразитів птахів з сімейства Tetrabothriidae у Шпотанской фігурують представники наступних пологів: Тetrabothrius Rudolphi, 1819, Chaetophallus Nybelin, 1916 і Porotaenia Szpotanska, 1917. Шпотанска перевела деяких тетработріід трубконосих птахів з роду Тetrabothrius в пологи Porotaenia Szpotanska, 1917 і Chaetophallus Nybelin, 1916. в даний час у зв`язку з накопиченням відомостей про тетработріідах і скасуванням пологів Porotaenia і Chaetophallus багато видів, описані Шпотанской, виявилися неправомочними, інші переведені в рід Тetrabothrius (Wardle, McLeod, 1952- Baer, 1954).
У наступні роки (1931-1935) поряд з роботами Брігенті (Brighenti, 1931), Жуайє і Долльфюса (Joyeux, Dollfus, 1931), Шпрена (1932), Бейліс (1932), Джонстона (1935), Жіар (Guiart, 1935) , Ямагуті (1935), що містять окремі відомості про тетработріідах, з`явилося дослідження Нібеліна (1931), який встановив в системі тетработріід рід Neotetrabothrius. В даний час цей рід вважається синонімом Тetrabothrius Rudolphi, 1819 (Baer, 1954).
У 1932 р Бер обгрунтував два нових роди Trigonocotyle і Strobilocephalus для тетработріід китоподібних. Представники цих родів характеризуються абсолютно особливою будовою сколекса, що покладено в основу родових діагнозів. Тим часом Фурманн (1933), не знаючи, очевидно, про цю роботу Бера, відніс до сімейства Тetrabothriidae тільки наступні п`ять пологів:
Anophryocephalus Baylis, 1922- Chaetophallus Nybelin, 1916- Porotaenia Szpotanska, 1917- Priapocephalus Nybelin, 1922- Tetrabothrius Rudolphi, 1819.
У 1936 р вийшла в світ робота Жуайє і Бера, присвячена вивченню цестодофауни Франції. Тетработрііди представлені в ній сім`ю пологами: Anophryocephalus Baylis, 1922- Chaetophallus Nybelin, 1916- Porotaenia Szpotanska, 1917- Priapocephalus Nybelin, 1922- Strobilocephalus Baer, 1932 Tetrabothrius Rudolphi, 1819 і Trigonocotyle Baer, 1932.
Зі сказаного видно, що в період з 1790 по 1936 рік, т. Е. Майже за 150 років, було опубліковано тільки 48 робіт, присвячених тетработріідам, серед яких не було жодної монографічної. З цих робіт можна почерпнути різноякісні опису тетработріід, в окремих випадках синоніміку або перелік пологів.
Починаючи з 1950 р з`являється багато робіт зарубіжних вчених, присвячених вивченню гельмінтофауни різних груп хребетних, в тому числі птахів і ссавців, у яких паразитують тетработрііди. У них автори наводять дані, що стосуються місць виявлення гельмінтів, інтенсивності і екстенсивності інвазії, сезонних і вікових змін гельмінтофауни, уточнюють опису гельмінтів та ін. В цих роботах можна знайти окремі відомості і про тетработріідах.
Так, в 1950-1951 рр. вийшли в світ статті Янга (Young, 1950) і Шиллера (Schiller, 1951) про цестодами чайкових птахів- серед гельмінтів чайок вони називають Тetrabothrius lari Yamaguti, 1935 і Т. erostris Lonnberg, 1889.
У 1952 р була опублікована монографія Уордль і Мак-Леода, які розглядають, сімейство Tetrabothriidae в системі загону Cyclophyllidea і включають в нього дев`ять пологів: Priapocephalus Nybelin, 1922- Strobilocephalus Baer, 1932 Anophryocephalus Baylis, 1922- Trigonocotyle Baer, 1932 Chaetophallus Nybelin, 1916- Porotaenia Szpotanska, 1917- Paratetrabothrium Yamaguti, 1940- Neotetrabothrius Nybelin, 1931- Tetrabothrius Rudolphi, 1819.
Найзначнішою подією в історії дослідження тетработріід було опублікування монографії Бера (1954), присвяченій вивченню систематики та біології цієї групи цестод. У передмові до цієї роботи Бер пише, що до часу написання її сімейство Tetrabothriidae було представлено 11 родами і 80 видами, а в результаті його ревізії залишилося тільки чотири роду (Тetrabothrius, Priapocephalus, Strobilocephalus і Trigonocotyle) з 40 видами. Характеристику кожного з пологів Бер супроводжує короткою історичною довідкою. Ця монографія цікава тим, що види кожного з пологів згруповані по господарям. В основу систематики тетработріід Бер поклав особливості будови дистальних частин статевої системи. Виходячи з взаємного розташування чоловічого атриального каналу і вагіни, а також будови атриальной сумки, він розподілив всі відомі йому тетработріід по чотирьом групам, позначеним літерами «А», «В», «С», «D». Бер проаналізував розподіл тетработріід по господарям, виклав свої погляди на їх походження, еволюцію і родинні зв`язки. Крім того, Бер запропонував створити загін Tetrabothridea Baer, 1954 з наступним діагнозом: «Цестоди зі сколексом, забезпеченим чотирма м`язистими ботрідіямі. Желточник, розташований на вентральній стороні членика, передує яєчника. Матка, що лежить дорсальнее яєчника, відкривається іноді на спинний стороні членика. Дорослі у морських теплокровних хребетних ».
Монографія Бера представляє великий інтерес, хоча вона і не позбавлена деяких недоліків. Так, в систему сімейства Tetrabothriidae Бер не включив правомочний рід Anophryocephalus Baylis, 1922, опису деяких видів у Бера дуже короткі і ілюстровані тільки Полусхематическое зображеннями атриальной сумки і в окремих випадках сколекса, в роботі немає вказівок на місця видобутку господарів. Спірними є розділи, присвячені біології та систематики тетработріід, про що докладніше буде сказано нижче.
У 1955 р Марковський (Markowski, 1955) опублікував статтю про цестодами китів і дельфінів. Автор навів опису Тetrabothrius affinis, Т. wilsoni і двох нових видів: Тetrabothrius schaeferi Markowski, 1955 і Trigonocotyle prudhoei Markowski, 1955. На жаль, диференціальні діагнози нових видів дуже короткі, не містять необхідних цифрових даних, а нові види від уже відомих автор відрізняє тільки за формою тіла і розташуванню пучків поздовжньої мускулатури, що, на наш погляд, явно недостатньо.
Рік по тому з`явилася цікава робота Рійсе (Rees, 1956), присвячена детальному вивченню будови сколекса Тetrabothrius af finis. В результаті дослідження сколекса цієї тетработрііди автор дав докладний опис мускулатури, нервової та видільної систем сколекса, а також патологічних змін в стінці кишки господаря, які стали результатом паразитування Т. affinis.
У монографії Ямагуті (Yamaguti, 1960), присвяченій цестодам хребетних, наведені діагнози 55 сімейств, 43 підродин і 466 пологів цестод. Сімейство Tetrabothriidae Ямагуті відносить до ціклофіллідам. У систему цього сімейства він включив дев`ять пологів: Тetrabothrius Rud., 1819 з 62 видами, Chaetophallus Nybelin, 1916 (2 види), Neotetrabothrius Nybelin, 1929 (2 види), Paratetrabothrius Yamaguti, 1940 (1 вид), Porotaenia Szpotanska, 1917 ( 6 видів), Anophryocephalus Baylis, 1922 (2 види), Priapocephalus Nybelin, 1922 (2 види), Strobilocephalus Baer, 1932 (1 вид) і Trigonocotyle Baer, 1932 (2 види). У монографії Ямагуті фігурують всі види і роди тетработріід, відомі до 1960 р
У наступні роки з`явилися роботи Пембертона (Pemberton, 1963), Мацко (1964), Беверлі-Бартон (Beverley-Burton, 1964), Шідата (Szidat, 1964), Рішаві (Rysavy, 1964), Гвілдала (Guildal, 1964), Помероя і Барта (Pomeroy, Burt, 1964), Вільямса та Гарріса (Williams, Harris, 1965), Уоррена (Warren et al., 1967) і ін., в яких тетработрііди констатуються у птахів і ссавців в різних точках земної кулі.
Перші знахідки тетработріід на території Росії відносяться до початку XX століття: в 1928 р І. М. Ісайчіков повідомив про те, що ветлікар П. Г. Кушаков - учасник експедиції лейтенанта Г. Я. Сєдова (1912- 1913) знайшов у арктичних птахів Т. erostris Lonnberg, 1889.
Перші роботи радянських гельмінтологів, що містять окремі відомості про тетработріідах, належать перу В. А. Догеля і Ю. К. Петрушевского (1935), В. А. Догеля і Г. С. Маркова (1937), К. І. Скрябіна (1940 ), К. І. Скрябіна і Р. С. Шульца (1940) і Г. С. Маркова (1941).
У післявоєнні роки, коли життя поступово увійшла в мирну колію, широко розгорнулися і гельмінтологічні дослідження. У цей період з`являються роботи М. М. Белопольской (1952), Н. М. Губанова (1952), С. Л. Делямуре (1952, 1953), А. І. Кротова і С. Л. Делямуре (1952), Л . А. Смогоржевская (1954), в яких можна знайти дані про зараження птахів і морських ссавців тетработріідамі.
У 1955 р була опублікована монографія С. Л. Делямуре, присвячена огляду гельмінтофауни ластоногих і китоподібних Світового океану. Сімейство тетработріід С. Л. Делямуре розглядає в системі загону Cyclophyllidea Braun, 1900. В його монографії наведена коротка історія вивчення тетработріід, що паразитують у ластоногих і китоподібних, і таблиця для визначення п`яти пологів цього сімейства, зареєстрованих у морських ссавців: Тetrabothrius Rud., 1819 - Trigonocotyle Baer, 1932 Anophryocephalus Baylis, 1922- Strobilocephalus Baer, 1932 Priapocephalus Nybelin, 1922. в роботі С. Л. Делямуре значиться 13 видів тетработріід, в тому числі чотири нових: Тetrabothrius arsenyevi Delamure,
1955- Т. curilensis Gubanov in Delamure, 1955- Anophryocephalus ochotensis Delamure et Krotov, 1955- Trigonocotyle skrjabini Krotov et Delamure, 1955.
Починаючи з 1956 р у вітчизняній літературі з`явилися роботи, присвячені закономірностям поширення гельмінтів морських ссавців, в тому числі і тетработріід, в Світовому океані (Делямуре, 1956: А. Скрябін, 1956, 1958 Делямуре, А. Скрябін, 1958). В цей же період А. А. Спаський (1957, 1958), переглянувши зоологічну систему цестод, перевів підряд Тetrabothriata Skrjabin, 1940 із загону Cyclophyllidea в загін Tetraphyllidea. Значна кількість вітчизняних робіт містить відомості про Гельминтофауна птахів, що мешкають в різних зонах. Тетработріід у водоплавних птахів на території нашої країни і за її межами реєструють багато авторів (Леонов, 1960 Спаський, Бобова, 1961- Курочкін, Заблоцький, 1961- Смогоржевская, 1964- Кривоногова, 1963- Белопольская, 1963- Жатканбаева, 1964- Маштаков, 1964- Гвоздьов, 1964- Белогуров, Сметаніна, 1965- Корнюшин, 1966, 1970 Юрпалова, 1969- Сергєєва, 1971, і ін.).
В цей же час співробітники науково-дослідної гельминтологической лабораторії при кафедрі зоології Сімферопольського державного університету ім. М. В. Фрунзе вивчали гельмінтів морських ссавців. Тетработріід у ластоногих і китоподібних Арктики і Антарктики констатували і досліджували А. С. Скрябін, 1960, 1965 С. Л. Делямуре, А. С. Скрябін і В. В. Трещев, 1965- С. Л. Делямуре і Е. В . Алексєєв, 1965 С. Л. Делямуре і В. В. Трещев, 1966- В. В. Трещев, М. В. Юрахно, В. В. Зима, 1969.
Підводячи підсумок сказаному, відзначимо, що Гельмінтологічні наука накопичила немало часом суперечливих відомостей про тетработріідах. До теперішнього часу різні автори реєструють в сімействі Tetrabothriidae різні роди. Уордл і Мак-Леод (1952) і Ямагуті (1960) включають в це сімейство дев`ять пологів-Priapocephalus Nybelin, 1922- Strobilocephalus Baer, 1932 Anophryocephalus Baylis, 1922- Trigonocotyle Baer, 1932 Chaetophallus Nybelin, 1916- Porotaenia Szpotanska, 1917- Paratetrabothrium Yamaguti, 1940- Neotetrabothrius Nybelin, 1931- Tetrabothrius Rudolphi, 1819 Бер (1954) -чотири: Tetrabothrius Rudolphi, 1819 Priapocephalus Nybelin, 1922- Strobilocephalus Baer, 1932 Trigonocotyle Baer, 1932 Делямуре (1955)-п`ять: Tetrabothrius Rudolphi, 1819 Trigonocotyle Baer, 1932 Anophryocephalus Baylis, 1922- Strobilocephalus Baer, 1932 і Priapocephalus Nybelin, 1922.
Відзначаючи значний зсув у вивченні тетработріід за останні роки, ми, однак, повинні констатувати, що до сих пір серед учених немає єдиної думки про становище сімейства Tetrabothriidae в системі цестод, так само як і про філогенії цієї групи паразитичних черв`яків. У літературі можна знайти кілька відмінних один від одного поглядів.
Першу спробу з`ясувати місце тетработріід в класі Cestoda Rud., 1808 зробив Лонберг (1897). Він вважав найбільш примітивними серед цестод Diphyllidea, які, на його думку, дали початок Tetraphyllidea, а ті, в свою чергу, призвели до утворення Cyclophyllidea, Proteocephalita, Tetrabothriidae (рис. 1).
Нібелін (1922) розглядав тетработріід як сімейство загону Pseu- dophyllidea Van Beneden, 1850, виходячи з таких аргументів:
- Сколекс з чотирма ботрідіямі у тетработріід розвинувся з сколекса з двома ботріями Abothriinae (Pseudophyllidea) шляхом поздовжнього поділу, а апікальний орган стався з термінальною пластинки.
- Переднерасположенний желточник є скупченням фолікулярних желточников з псевдофіллідним розташуванням, перехідним між таким у Priapocephalus (Tet- rabothriidae) і Parabothrium (Pseudophyllidea).
Мал. 1. Філогенії цестод, по Лонбергу (Loennberg, 1897)
- Протока желточника у тетработрііди Priapocephalus minor розділений на кілька гілок. Це відображення предкового розташування його у псевдофіллід, де желточник складався з окремих фолікулів.
- Рудиментарні маточне отвір тетработріід представляє кінцеву стадію поступової дегенерації такого у псевдофіллід.
З думкою Нібеліна не погодився Похе (Poche, 1926), який відніс сімейство Тetrabothriidae і Tetrabothriodae Poche, 1926 загону Bothriocephalidea Poche, 1926.
Саутвелл (Southwell, 1930) в роботі, присвяченій вивченню фауни Індії, Шрі Ланка і Бірми, помістив тетработріід в надродина Taenioidea Zwicke, 1841. Меггітта (1928) і Фурманн (1932) вважали тетработріід сімейством загону Cyclophyllidea Braun, 1900.
Фурманн (1932) знаходив неможливим походження ботрідій з ботрій, а маткові отвори Amphicoty-Udae (Pseudo phy llidea) і Т etrabothriidae, на його думку, не є гомологічними структурами: маточне отвір псевдофіллід відкривається вентрально, а маткова пора тетработріід - дорсально. За будовою сколекса тетработрііди найближче до тетрафіллідам (цю точку зору висловлював раніше Пінтнер, 1896), але яйця тетработріід з трьома оболонками, що мають, на думку Фурманов, одну желточную клітку, є яйцями ціклофіллідного типу. Фурманн вказав, що желточники тетработріід незвичайні для ціклофіллід, так як розташовуються перед яичником.
Порівнюючи будову желточников тетработріід з таким Amphicotilidae (Рseudophyllidea), Фурманн (1932) прийшов до наступного висновку: «Якщо наявність розгалуженого жовткового протоки має якусь филогенетическую значимість, то воно наводить на думку про походження тетработріід швидше від тетрафіллід, ніж від псевдофіллід». І далі: «Тетработрііди представляють, ймовірно, найбільш примітивне сімейство ціклофіллід. Можливо, вони походять від тетрафіллід »...
Подібне думка була висловлена Бейліс (1922). Він перший звернув увагу на схожість сколексов і анатомічної будови видів роду Dinobothrium v. Beneden, 1889 (паразитів селахий) і видів роду Tetra- bothrius. Виходячи з цього він запропонував перевести Dinobothrium v. Beneden, 1889 в сімейство Тetrabothriidae, яке на його думку, має бути мостом між тетрафіллідамі і ціклофіллідамі.
Відзначаючи відособленість тетработріід, К. І. Скрябін (1940) звів це сімейство в ранг підряду в системі загону Cyclophyllidea.
Вельми оригінальну позицію зайняв Лопец-Нейра (Lopez-Neyra, 1952), запропонувавши без будь-якої аргументації перевести рід Tetrabothrius в сімейство Dilepididae Fuhrmann, 1907 (Cyclophyllidea).
Систематичним положенням тетработріід багато уваги приділив Бер (1932, 1954). У 1932 р він висловив припущення, що тетработрііди, будучи паразитами морських птахів і ссавців, «освоїли» птахів, порівняно недавно і що вони пристосувалися до життя в таких птахів, які харчуються їжею, схожою з їжею морських ссавців. 
Мал. 2. Філогенії цестод, по Беру (Baer, 1954)
З огляду на, що ластоногие і китоподібні походять від наземних тварин, які вдруге стали водними, Бер припустив, що тетработрііди повинні були виникнути серед цестод, які, з одного боку, дали: початок Taeniidae м`ясоїдних, а з іншого - цестодам ластоногих, Бер вважав Tetrabothriidae дуже старим сімейством ціклофіллід, представники: якого спочатку паразитували у ссавців, але з часом пристосувалися до паразитування у птахів. Надалі він (1954) змінив цю точку зору. У монографії, присвяченій тетработріідам, Бер пише: «Ми не можемо допустити, що тетработрііди дуже примітивні ціклофілліди або що вони представляють міст між тетрафілл ідамі і ціклофіллідамі». «... Все гіпотези про походження тетработріід, наштовхуються на труднощі пояснити вентральне положення желточника» ... Порівнявши відносне положення яєчника, желточника і матки: у тетрафіллід, протеоцефалят (по Беру іхтіотеніід), ціклофіллід і тетработріід, Бер прийшов до висновку, що майже неможливо знайти ознак подібності тетработріід з ціклофіллідамі або з тетрафіллідамі. З іншого боку, Бер вказав, що матка тетработріід вистелена залозистими клітинами і що тільки деякі псевдофілліди мають одноклітинні маткові залізяки.
У зв`язку з цим зауважимо, що Вильгельми (Wilhelmi, 1940), застосувавши серологічні методи, намагався вивчити специфіку протеїнів у цестод. Цікаво, що він не отримав реакції прецепітаціі, використовуючи сироватку тварин, активовану антигенами, отриманими з екстракту тетработрііди (вид не визначений), в контакті з антигенами, отриманими з інших видів цестод.
Проаналізувавши літературні та власні дані, Бер (1954) на знайшов можливим зв`язати тетработріід ні з однією з відомих груп цестод, але зауважив при цьому, що за будовою сколекса вони найближче до тетрафіллідам. З огляду на велику своєрідність тетработріід: наявність на сколексе зазвичай чотирьох м`язистих ботрідій, компактного желточника, розташованого вентральнее і попереду яєчника, матки з дорсальній маткової часом, а також коло господарів, Бер виділив їх в загін Tetrabotkridea Baer, 1954 (рис. 2).
А. А. Спаський (1957, 1958) розглядає тетработріід як підряду Тetrabothriata (Ariola, 1899) Skrjabin, 1940 в загоні Tetraphyllidea (Van Beneden, 1849). На думку А. А. Спаського, тетработрііди - молода аберрантним група, яка відійшла від стовбура тетрафіллідних цестод. Тетработрііди, на його думку, виникли недавно, мабуть, після того, як їх господарі - повторноводних ссавці і птиці, пов`язані з водою, пристосувалися до життя в нових умовах.
Загін Тetraphyllidea (Ben.eden, 1849) Carus, тисячі вісімсот шістьдесят три
Мал. 3. Систематичне положення тетработріід
Будь-яких зв`язків філогенезу тетработріід з ціклофіллідамі, що мешкають у господарів на суші або в прісних водоймах, на думку А. А. Спаського немає.
Раусон (1964), який вивчав послідовність в дозріванні геніталій у цестоди Тetrabothrius erostris, з`ясував, що, володіючи компактним желточника, маткової порей, личинкою, позбавленої війок, і ембріофором, що містить, ймовірно, склеротинії, ця цестода не відповідає жодному з відомих загонів цестод . З цієї причини Раусон підтримує погляд Бера, який встановив в 1954 р загін Tetrabothridea, із застереженням, що для обгрунтування його потрібно більш детально дослідити Thysanominae, Ргоteocephala і Тetraphyllidea.
Проаналізувавши і узагальнивши літературні і власні дані, ми погодилися з думкою А. А. Спаського (1957, 1958) про те, що тетработрііди, порівняно молода, невелика і відособлена група цестод, відбулися, мабуть, від паразитів морських риб, що відносяться до загону Тetraphyllidea . Господарі тетработріід - морські і океанічні птиці і морські ссавці перейшли до життя у воді порівняно недавно (викопні рештки океанічних птахів і морських ссавців відносяться до олігоценових, міоценової і пліоцену епох (Сімпсон, 1945 Іванов та ін., 1951). Можна припустити, що в зв`язку зі збільшенням різноманітності об`єктів харчування (за рахунок морських безхребетних і риб) відбулося збагачення гельмінтофауни названих груп господарів новими гельмінтами, в тому числі і цестодами. Розвиваючись в організмі цих своєрідних в екологічному відношенні тварин, частина їх могла дати початок не менше своєрідною групі паразитів - тетработріід, характерних в даний час для гельмінтофауни морських птахів і морських ссавців. Визнаючи велику оригінальність будови тетработріід і з огляду на їх порівняльну нечисленність і специфічність, ми вважаємо, що тетработрііди повинні входити в якості підряду в систему загону Тetraphyllidea (Спаський, 1957, 1958) ( рис. 3).
Положення тетработріід в системі цестод представляється нам в наступному вигляді:
Загін Тetraphyllidea (Beneden, 1849) Carus, 1 863
ПІДЗАГІН Тetrabothriata (Ariola, 1899) Skrjabin, 1940 Сімейство Tetrabothriidae Linton, 1891
Рід Tetrabothrius Rudolphi, 1819 Рід Anophryocephalus Baylis, 1922 Рід Priapocephalus Nybelin, 1922 Рід Strobilocephalus Baer, 1932 Рід Trigonocotyle Baer, 1932
В даний час сімейство Tetrabothriidae об`єднує 52 види.
