Морфолого-анатомічна характеристика тетработріід - тетработріати і мезоцестоідати

У даній главі наведено власні і літературні дані по морфології і анатомії тетработріід, що є основою для систематики цієї групи цестод.
Форма тіла і розміри. Тіло тетработріід зазвичай уплощено в дорсо-вентральному напрямку, стрічкоподібні, але буває на поперечному перерізі округлої або овальної форми. Циліндрична стробила типова для деяких тетработріід, але і в цьому випадку задній кінець її уплощен. Розміри тіла варіюють від декількох міліметрів до двох з гаком метрів. Так, довжина тіла Tetrabothrius lutzi від пінгвіна Папуа 8,5 мм при максимальній ширині 0,34 мм. Довжина тіла тетработріід, що паразитують у птахів, зазвичай 50-200 мм, а тетработріід, що вражають ластоногих і китоподібних, частіше 140-360 мм при максимальній ширині 0,9-4 мм. Гігантом серед тетработріід є Priapocephalus grandis, що досягає довжини 2200 мм при ширині 13 мм. Слід зауважити, що розміри стробіл у тетработріід одного і того ж виду мінливі і залежать від виду господаря, інтенсивності його зараження і інших причин.
Сколекс у тетработріід майже квадратний або прямокутний і позбавлений гаків. Як видно з назви сімейства, на сколексе є чотири ботрідіі. Зазвичай вони великі, глибокі, овальні, іноді мають м`язові відростки по краях, структурно ідентичні самим ботрідіям. Порівнявши сколекси представників різних родів цієї родини, ми виділяємо п`ять варіантів будови. Представники роду Anophryocephalus мають стислий в дорсо-вентральному напрямку сколекс, що несе дві пари (дорсальну і вентральную) простих ботрідій зі щелеобразнимі отворами. У представників роду Tetrabothrius кожна з чотирьох, карманообразние ботрідій має один м`язистий відросток, розташований попереду і латерально від її зовнішнього краю. У сукупності ці відростки утворюють дуже характерний орган, який в зарубіжній літературі фігурує під невизначеною назвою «ушковидная придатки», а С. Л. Делямуре (1955) запропонував назвати «апікальним органом».
У представників роду Trigonocotyle є чотири трикутні ботрідіі, що несуть по маленькому м`ясистому відростка в кожному кутку. У Strobilocephalus ботрідіі маленькі і глибоко занурені в основу сколекса, в той час як апикальная частина сколекса добре розвинена. І, нарешті, у Priapocephalus ботрідіі зовсім зникли, так що сколекс придбав форму конуса, жолудя або сплюснутого кулі, що має воротнікообразное підставу (рис. 4).

Мал. 4. Сколекс тетработріід
1 - Tetrabothrius (Biamniculus) affinis Loeimberg, 1891- 2 - Tetrabothrius (Biamniculus) jSgerskioldi Nybelin, 1926- 3 - Trigonocotyle globicephalae Baer, 1954- 4 - Anophryocephalus skrjabini (Krotov et Delamure, 1955) Muraviyova, 1968 5 Strobilocephalus triangularis ( Diesing, 1850) Baer, 1932 6 - Priapocephalus grandis Nybelin, 1922- 7 - поперечний розріз сколекса P. minor Nybelin, 1928- 8 - поздовжній розріз через ювенільний екземпляр P. minor Nybelin, 1928, впровадили в слизову кишечника кита (2 - по Делямуре, 1955- 3,5 - по Беру, 1954- 2, 4, 6-8 - оригінал)

За допомогою сколекса тетработрііди прикріплюються до слизової кишечника. У представників роду Priapocephalus він глибоко занурюється в стінку кишечника, функціонуючи як дуже ефективний пасивний орган фіксації (рис. 4).
Розміри сколекса коливаються, його величина не завжди знаходиться в прямій відповідності з довжиною і шириною стробіли. Так, Tetrabothrius wrighti з тонкою і короткою стробілов (5-9 мм) має відносно великий сколекс (0,56X0,701 мм), в той час як у Т. sarasini при довжині стробіли 140 мм і максимальній ширині її 4 мм розміри сколекса 0 , 28X0,3 мм. Найбільші розміри сколекса у Priapocephalus grandis - 4,5-12,5Х Х3,6-5,6 мм, найменші - у Tetrabothrius sarasini - 0,3X0,28 мм. форма
і розміри апикального органу також варіюють у різних видів тетработріід.
Шейка. У різних видів тетработріід розміри шийки різні й залежать також від ступеня скорочення мускулатури. Максимальні розміри її у Anophryocephalus anophrys (до 4,1 мм), у деяких видів (Tetrabothrius arsenyevi, Т. morschtini і ін.) Вона практично відсутня.
Стробіла. Для тетработріід характерна чітка сегментація стробіли. За будовою члеників стробила є краспедотной, т. Е. Задній край кожного членика несе вітрило, більш-менш виражений. Багато тетработрііди мають анаполізіческой стробілов, т. Е. Зрілі членики не відривати від тіла, а яйця виділяються через дорсально розташовані маткові пори. Кількість проглоттид в стробіле зазвичай велике і обчислюється сотнями. Форма члеників різна в різних ділянках стробіли. Так, у Tetrabothrius procerus членики в першій половині трапецієподібної форми, а в задній майже прямокутні. У міру просування до заднього кінця тіла членики подовжуються. У цього ж виду в передній третині тіла ширина членика перевищує довжину в десять разів, а в останній - приблизно в два рази.
Тегумент і субкутікулярний шар. Будова тегумента і субкутікулярного шару тетработріід таке ж, як і у інших цестод. Наприклад, на поперечних зрізах через членик Тetrabothrius affinis товщиною 0,014 мм чітко видно що лежать під тегументом базальнамембрана, субкутікулярние кільцеві і поздовжні м`язові волокна, субкутікулярние і залізисті клітини, термінальні клітини і канали видільної системи, вапняні тільця.
Під субкутікулой розташовується паренхіма, яка поділяється мускулатурою на два шари - корковую і мозкову. Паренхіматозна тканину пронизана м`язовими волокнами, протоками статевої системи, видільними судинами і нервовими стовбурами. У паренхімі розташовуються вапняні тільця. Чоловічі і жіночі статеві залози, матка і піхва розташовуються в медуллярной паренхімі, в корковою ж унилатеральной лежать мускулистий атріального сумка і бурса циррус, до яких підходять вивідні протоки статевих систем (рис. 15,3).
Мускулатура. Як і у більшості цестод, мускулатура тетработріід, утворює дві зони м`язів - субкутікулярную і паренхіми. Субкутікулярная складається з двох шарів м`язів: зовнішніх кільцевих і внутрішніх поздовжніх, які іноді бувають дуже погано виражені. Мускулатура паренхіми представлена поздовжніми, кільцевими і дорсо-вентральними м`язами. Поздовжня і кільцева мускулатура поділяють паренхіму на коркові і мозкову. Великі пучки подовжніх м`язів розташовані в два шари, з яких внутрішній більш потужно розвинений. В області шийки є тільки один шар поздовжніх м`язів. Конфігурація і характер розташування м`язових пучків змінюються в залежності від ступеня розвитку членика (рис. 5).
Кожен пучок складається з деякого числа окремих м`язових волокон. Фурманн (Fuhrmann, 1899) вперше звернув увагу на те, що кількість волокон в пучках поздовжніх м`язів, розташованих в центральній частині проглоттіди, приблизно постійно для кожного виду і запропонував використовувати цю особливість в цілях систематики. У молодих проглоттіди пучки обох шарів витягнуті по товщині тіла, дуже вузькі і майже равние- в зрілих проглоттіди вони стають коротшими і широкими, мають неоднакову форму, зберігаючи приблизно те ж число волокон. Пучки зовнішнього шару дрібніші і більш численною, ніж пучки внутрішнього. Так, наприклад, у Тetrabothrius macrocephalus кількість пучків поздовжніх м`язів в зовнішньому шарі 198, а у внутрішньому 92.

Мал. 5. Зміна будови паренхіми мускулатури у зв`язку зі ступенем зрілості членика Tetrabothrius (Biamnicalus) affinis Loennberg, 1892 (оригінал)

У пучках зовнішнього шару поздовжньої мускулатури в середньому 5 волокон, а у внутрішньому шарі - 15. Кільцева мускулатура також розташовується в два шари, причому внутрішній, прилеглий до медуллярной паренхімі, розвинений краще, ніж зовнішній. Дорс-вентральна мускулатура складається з великого, кількості волокон, які в молодих проглоттіди пронизують паренхіму з майже рівними проміжками. У зрілих ж в зв`язку з розвитком внутрішніх органів розміщення дорсо-вентральних м`язових волокон зазнає змін. Їх розташування стає безладним, вони зсуваються і займають вільні місця між органами.
Переходячи в сколекс, субкутікулярние м`язи утворюють в апікальній його частини мережу діагональних волокон, які схрещуються в дуже характерне сплетіння, розташоване в центрі. Паренхіми мускулатура при переході в сколекс значно видозмінюється. Поздовжні м`язи, що входять в сколекс дорсо-латерально і Вентра-латерально, формують частину скорочувальної системи ботрідій.
Мускулатура сколекса ускладнюється присутністю сильних м`язів, пов`язаних з ботрідіямі, серед яких можуть бути виділені: діагональні, латеральні косі, дорсо-вентральні, радіальні і поперечні. Останні не є продовженням поперечних м`язів стробіли (рис. 6).
Крім, того, у тетработріід є м`язові елементи, пов`язані з діяльністю екскреторної і статевої систем, про що буде сказано нижче.
Екскреторна система тетработріід так само, як і інших цестод, протонефрідіального типу.

Мал. 6. Мускулатура сколекса Tetrabothrius (Biamniculus) affinis Loennberg, 1892 (1, 2 - по Рійсе, 1958- 3 - оригінал)

 У паренхімі розташовуються термінальні клітини з «війковим полум`ям». Кінцеві видільні судини представлені в типовому випадку чотирма поздовжніми стволами: два з них розташовані дорсально і два - вентрально. Вентральні видільні судини правої і лівої сторони стробіли з`єднуються один з одним поперечними анастомозами, що лежать в задній частині кожної проглоттіди (рис. 7). Діаметр поздовжніх видільних судин варіює залежно від виду цестоди і ступеня розвитку проглоттіди, але зазвичай в зрілих члениках діаметр вентральних перевищує діаметр дорсальних стовбурів (у Tetrabothrius macrocephalus, наприклад, в два рази). Шпотанска (Szpotanska, 1925) пов`язує це з тим, що спинні судини проводять продукти виділення вперед. Стінки судин екскреторної системи м`язисті. Є поздовжні м`язи в стінках дорсальних і вентральних судин і кільцеві - в стінках дорсальних (Spatlich, 1909). Великі широкі вентральні судини видільної системи менш мускулисті, ніж вузькі спинні, оточені сильною мускулатурою, яка представлена кільцевими і поздовжніми м`язовими волокнами. У Tetrabothrius heteroclitus і ін. Стінки екскреторних судин здаються позбавленими мускулатури. Спинний і вентральний судини кожного боку тривають в сколекс. Наприклад, біля входу в сколекс Tetrabothrius affinis вентральний посудину лівого боку утворює петлю і направляється до вершини сколекса. Там він знову петлеобразно згинається і опускається вниз. Між висхідній і низхідній його гілками в центрі сколекса утворюються анастомози. Далі, багаторазово вигинаючись, цю посудину тягнеться спочатку навколо дорсальній, а потім і навколо вентральної ботрідіі, і біля основи сколекса утворює спинний екскреторної посудину. Така ж картина спостерігається і з правого боку.

Мал. 7. Екскреторна система Tetrabothrius (Biamniculus) affinis Loennberg, 1892
1 - поперечний розріз через членик в області анастомозу між вентральними екськреторнимі сосудамі- 2 - екскреторної посудину (оригінал)

Мал. 8. Екскреторна система в Сколекс Tetrabothrius (Biamniculus) affinis Loennberg, 1892 (1, 2) і Tetrabothrius (Culmenamniculus) laccocephalus Spatlich, 1909 (3)
(По Рійсе, 1956- Шпетліху, 1909)

Мал. 9. Нервова система тетработріід
1,2 - іннервація сколекса Tetrabothrius (Biamniculus) Loennberg, 1892 (по Рійсе, 1956) - 3 - нервова система стробіли Tetrabothrius (C «Imen-arrmicuiis) laccocepfialus Spatlich, 1909 (по Шпетліху, 1909)

Екскреторні судини правої і лівої сторін пов`язані розташованими среднедорсально і средневентрально слабкими анастомозами, а також перемичками між чотирма центральними судинами (Rees, 1956). Розташування видільних стовбурів в сколексе «класичного» типу більш просто. Так, в сколексе Tetrabothrius laccocephalus Шпетліх (Spatlich, 1909) не спостерігав переходу судин з дорсальній на вентральній сторону (рис. 8).
У представників роду Priapocephalus на поперечних зрізах через тіло ясно видно тільки широкі просвіти вентральних екскреторних судин. Дорсальні ж так слабо розвинені, що майже не помітні. У представників роду Anophryocephalus спинні судини видільної системи, а також поперечні анастомози між вентральними відсутні. Поперечні анастомози не були знайдені і у представників роду Trigonocotyle.
Нервова система тетработріід представлена нервовим центром, розташованим в сколексе, і системою нервових тяжів, що відходять від нього. Нервовий центр складається з двох церебральних гангліїв, з`єднаних широкої кільцеподібної коміссуру. Нижче його розташовується гексагональних нервове кільце, від дорсальних і вентральних вузлів якого відходять по два дорсальних і вентральних ботрідіальних нерва, а від латеральних - задні ботрідіальние нерви. Все ботрідіальние нерви розгалужуються в ботрідіях. Бічні області сколекса иннервируются латеральними, парою передніх ботрідіальних і парою постер-латеральних нервів, а переднебоковая області сколекса і апікальний орган - антеро-латеральними нервами (Rees, 1956).

Від нервового центру відходять чотири нерва, що закінчуються овальним ганглієм з невеликою порожниною, що лежить в центральному поглибленні апикального органу (рис. 9). У стінках ботрідій є великі мультиполярні нервові клітини (Spatlich, 1909). Через всю стробілов проходять шість поздовжніх нервових стовбурів. З них два найбільших латеральних лежать зовні від каналів видільної системи, два нервових стовбура розташовані дорсально і два - вентрально (рис. 9).