Статева система тетработріід - тетработріати і мезоцестоідати

Тетработрііди, як і переважна більшість цестод, є гермафродитом, причому в кожної проглоттіди є по одному комплекту чоловічих і жіночих статевих органів. Б дуже рідкісних випадках деякі членики стробіли бувають з подвоєною статевою системою (Делямуре, 1955). Для тетработріід характерна добре виражена протандрія. На тотальних препаратах насінники ясно видно в молодих члениках на початку стробіли. Потім у міру дозрівання органів жіночої статевої системи вони зменшуються в числі і розсмоктуються. У другій половині стробіли розвивається матка витісняє гонади і з часом займає всю товщу медуллярной паренхіми (рис. 10).

Мал. 10. Зміни в будові статевої системи Tetrabothrius (Biamniculus) erostris Loennberg, 1899 в залежності від ступеня зрілості членика (оригінал)

Цікаво відзначити, що в комплектної стробіле Tetrabothrius ruudi, що складається приблизно з 300 члеників, в перших 230-250 члениках спостерігається звичайна картина розвитку статевої системи. У наступних 20-40 члениках має місце часткове недорозвинення статевої системи. Кількість сім`яників в цих члениках поступово зменшується від 53-59 в передніх до нуля - в задніх. Однак майже у всіх цих члениках, крім 3-7, розташованих в кінці цього відрізка, видно матка з країнами, що розвиваються яйцями. У наступних 19-22 члениках сім`яників немає, є тільки нерозвинений зачатки жіночої статевої системи-яєць в цих члениках теж немає. В останніх 6-9 члениках стробіли немає навіть зачатків статевої системи (рис. 11).
Чоловіча статева система представлена семенникамі, семевиносящімі канальцами, сім`япроводом і совокупительних органом циррус, який лежить в бурсі. Пухирчастих насінники побудовані за загальним для цестод типу. Форма сім`яників частіше округла, іноді овальна. Розміри їх варіюють. Найдрібніші насінники, діаметром 0,013 мм, виявлені нами у Т etrabothrius fuhrmanni, найбільші діаметром 0,156 мм - у Tetrabothrius affinis. Кількість сім`яників в гермафродитних члениках повністю сформованих стробіл щодо постійно і служить систематичним ознакою. В одному членику може бути від 9-12 сім`яників (Т. minor) до 300-400 (Priapocephalus grandis).
Розташовані насінники дорсально в центральній частині медуллярной паренхіми, подковообразно оточуючи жіночі геніталії. Від кожного сім`яника відходить тонкостінний проток - семевиносящій каналец. Зливаючись, ці протоки утворюють своєрідну мережу, розташовану дорсальнее сім`яників (Wardle, McLeod, 1952), від якої бере початок сильно звивистою семяпровод, що йде від центру проглоттіди до її краю між поздовжніми судинами видільної системи. У молодих проглоттіди розширення семяпровода функціонує як насіннєвий пляшечку. У старих, проглоттіди, де насінники дегенерируют, це розширення залишається заповненим спермою, так що, на думку Раусон (1964), каплиці, ймовірно, можлива більш-менш тривалий час. Дистально семяпровод пронизує циррус, що лежить в бурсі, яка зазвичай куляста або округла, а у представників роду Priapocephalus - грушоподібна або ретортовідная (рис. 12). Стінки бурси циррус щільні і м`язисті. Розміри її для кожного виду тетработріід досить постійні і використовуються в систематичних цілях. Найменші розміри кулястої бурси циррус - 0,034-0,039 мм у Тetrabothrius lutzi, максимальні у Telrabothrius affinis - 0,246-0,265X0,235-0,265 мм, у Priapocephalus grandis розміри грушоподібної бурси циррус - 0,42-0,44X0,23-0,24 мм.
Більшість тетработріід має неозброєний циррус, але у представників роду Priapocephalus він покритий короткими шипами (Baer, 1954).
На одній з латеральних сторін членика видів роду Тetrabothrius розташовується зазвичай потужно розвинена прісосковідная атріального сумка, порожнина якої є статевий клоакою. Атріального сумка утворена, ймовірно, инвагинацией покривів членика, так як має таку ж структуру. Мускулатура її представлена сильними радіальними м`язами, оточеними тонкими круговими м`язовими волокнами. Мускулатура атриальной сумки у представників роду Anophryocephalus слабкіше, а у Priapocephalus розвинена дуже слабо або відсутній зовсім (рис. 12). Статева клоака з`єднується з бурсою циррус протокою, який був названий Фурманному (1898) чоловічим атріального каналом. У багатьох тетработріід, в порожнину атриальной сумки виступає статевої сосочок. В цьому випадку чоловічий статевий отвір лежить на вершині цього сосочка, а отвір вагіни - вентральнее його.
Виходячи з взаємного розташування чоловічого атриального каналу і вагіни, Бер (1954) розділив тетработріід на чотири групи, позначивши їх відповідно літерами «А», «В», «С» і «D». У видів, що відносяться до групи «А», вагіна і чоловічий атріальний канал з`єднуються в загальну протоку, який відкривається в статевий атріум. У цю групу входять такі види: Tetrabothrius eudyptidis, Т. joubini, Т. lutzi, Т. pauliani, Т. wrighti.
У видів, що об`єднуються в групу «В», чоловічий атріальний канал і вагіна виходять приблизно до центру атриальной сумки, причому отвір вагіни лежить вентральнее чоловічого статевого отвору. У цю групу віднесені: Tetrabothrius diomedea, Т. forsteri, Т. heterosoma, Т. immerinus ,. Т. kowalewskii, Т. minor, Т. umbrella, Trigonocotyle globicephalae.

Мал. 11. Недорозвинення статевої системи в останніх члениках комплектної стробіли Tetrabothrius (В.) ruudi Nybelin, 1928 (оригінал)

Мал. 12. Взаиморасположение чоловічого атриального каналу і вагіни 1 Anophryocephalus anophrys Raylis, 1922- 2 - Priapocephalus grandis Nybelin, 1922- 3 - Tetrabothrius (Uniamniculus) eudiptidis Loennberg, 1896- 4 -Tetrabothrius (Tetrabothrius) macrocephatus Rud. 1819 5 - Tetrabothrius (Culmenamniculus) laccocephalus Spatlich, 1909- 6 - Tetrabothrius (Biamnicurlus) morschtini Muraviyova, 1968 (1, 2, 4-6 - оригінал-3 - по Беру, 1954)

Група «С». Чоловік атріальний канал і вагіна відкриваються на вершині статевого сосочка, кінець якого загнутий на черевну сторону. До цієї групи належать: Тetrabothrius cylindraceus, Т. drygalskii, Т. gracilis, Т. laccocephalus, Т. procerus, Т. torulosus, Т. sarasini, Strobilocephalus-triangularis.
Група «D». Чоловічий статевий отвір розташовується на вершині статевого сосочка, в основі якого вентрально розташовується отвір вагіни. Ця група об`єднує такі види: Tetrabothrius affinis ,. Т. campanulatus, Т. creani, Т. erostris, Т. filiformis, Т. fuhrmanni, Т. heteroclitus, Т. innominatus, Т. jagerskioldi, Т. mawsoni, Т. nelsoni, Т. pelecanir T. polyorchis, T. ruudi , T. skoogi, T. sulae (рис. 12).
Вивчивши особливості будови тетработріід морських ссавців і птахів, ми прийшли до висновку, що згадані групи правомочні тільки для представників роду Тetrabothrius.
До групи «В» слід віднести також вид Т. curilensis, а до групи «D» - Т. arsenyevi, Т. egregius, Т. morschtini, Т. hoyeri, Т. schaeferi, Т. strangulatus.

Жіноча статева система тетработріід в порівнянні з чоловічою має більш складну будову (рис. 13, 2). Яєчник у цих цестод компактний, лопатевої, розташовується медіа поблизу заднього краю проглоттіди на вентральній її боці. Найчастіше він має вигляд гантелі або перекинутої вісімки з безліччю пальцеобразних виростів. Довжина яєчника значно коротше його ширини. Розміри яєчника у тетработріід коливаються від 0,036X0,072 (Т. lutzi) до 0,405X2,6-4,55 мм (Р. grandis).

Мал. 13. Взаиморасположение елементів жіночої статевої системи 3 - Tetrabothrius (Biamniculus) erostris Loennberg, 1899 (по Раусон, 1964) - 2 Priapocephalus grandis
Nybelin, 1922 (оригінал)

На ранніх стадіях розвитку в яєчнику є великі овальні клітини з маленькими ядрами, які дають початок овогоній, а потім і Овоцити (Раусон, 1964). Овоцити, які виявляються в яєчнику, знаходяться на різних стадіях розвитку і дозрівання їх відбувається поступово в міру наближення до оваріотоміческому перешийку (Бер, 1954). Дослідження Шпетліха (1909), а також Раусон (1964) показали, що яєчник виконує подвійну функцію: поряд з яйцеклітинами в ньому виявили «жовткові елементи», необхідні для формування яйця.
Від яєчника відходить зазвичай медіа яйцевод, який у свого початку утворює овікапт. У тетработріід овікапт м`язистий і має вигляд воронки, іноді забезпеченою віями. У яйцевод вентральнее овікапта впадає неправільноовальний м`язистий семеприемник, що є розширенням вагіни. До недавнього часу відсутність семеприемники вважалося характерною рисою роду Tetrabothrius (Бер, 1954). Дослідження Раусон (1964), Мацко (Масько, 1964) і наші дані говорять про те, що семеприемник у цестод цього роду є. У цю ж ділянку яйцепровода виливається секрет желточника і тільця Меліса (рис. 13).
Желточник тетработріід розташовується попереду і вентральнее яєчника. Зазвичай це неправильно овальної форми компактний орган. Розміри його варіюють у різних видів. Мінімальні розміри 0,019X0,021 мм (Т. lutzi), а максимальні - 0,12-0,2X2,1-3,6 мм (Priapocephalus grandis). Невелике тільце Меліса складається з великих грушоподібної форми клітин.
Вагіна представлена трубкою, яка пов`язує жіночий статевий отвір з семеприемники. Дистальна частина вагіни формує веретеноподібне розширення і має сфінктер- на всьому протязі вона оточена «муфтою» з одноклітинних залоз. У молодих проглоттіди згадане розширення заповнюється спермою і функціонує як тимчасовий семеприемник, поки не утвориться справжній. У зрілих проглоттіди зі сформованою жіночої статевої системою це розширення не містить сперматозоїдів. Стінка вагіни утворена поздовжніми м`язами, а зовні одягнена шаром з кільцевих м`язових волокон. Жіночий статевий отвір лежить вентральнее чоловічого. Про взаиморасположении їх говорилося вище.

Мал. 14 Яйце Тetrabothrius (Biamniculus) arsenyevi Delamure, 1955 (оригінал)

Матка закладається дуже рано у вигляді майже прямий або серповидної поперечної трубки, розташованої дорзально. З Яйцепровід вона з`єднується фемінодуктом. Поступово, у міру наповнення яйцями, матка збільшується в розмірах і набуває вигляду мішка, який простягається між латеральними каналами видільної системи. Швидке збільшення розмірів маточного мішка пов`язано з функціонуванням так званих «околоматочная органів» (Раусон, 1964). Закладаючись в товщі серцевинної паренхіми у вигляді невеликих бульбашок, вони потім «доповнюють продуктивність маткової стінки)) (Раусон, 1964 :). Тонка стінка матки має подовжню і кільцеву мускулатуру, яка, сокращаясь- разом з м`язами паренхіми, виштовхує яйця в зовнішнє середовище через особливий канал. У місці, де матка не розтягується, стінка її покрита великими клітинами залозистого походження (Бер, 1954). Фурманн, (1899) висунув гіпотезу, що ці клітини містять поживні речовини для утворення яєць. Ця думка була спростована Шпетліхом (1909) - зникнення цих клітин у міру розвитку матки він пов`язує з розтягуванням її стінки. Молода матка клітинним шнуром з`єднується з дорзальной поверхнею тегумента. Цей шнур перетворюється потім в канал, який підходить до дорзальной частини проглоттіди, через нього викидаються назовні дозрілі яйця. Периферична частина цього каналу утворена инвагинацией покривів. Дотримуючись ходу инвагинации покриву, поздовжні м`язи трансформуються в кільцеві м`язи маточного каналу, а кільцеві м`язи покривів, змінюючи своє колишнє напрямок, стають його поздовжніми м`язами. Маткова пора має еластичну стінку, яка може розтягуватися і легко скорочуватися. Розміри матки варіюють в залежності від видової приналежності хробака, загальних розмірів стробіли, ступеня заповнення її яйцями. Але у всіх тетработріід зріла матка витісняє внутрішні органи і заповнює всю товщу медуллярной паренхіми.
Яйця у переважної більшості тетработріід мають округлу або злегка овальну форму і містять зародок - онкосферу, оточену трьома оболонками. Тонка і ніжна зовнішня оболонка часто руйнується (на постійних препаратах зазвичай не видно). Шестікрючечная онкосфера одягнена двома оболонками: внутрішньою - волокнистої і зовнішньої - зернистої (рис. 14). Ці оболонки щільно стикаються, ми вважаємо їх двошаровий ембріофором. Розміри яєць коливаються в залежності від видової приналежності тетработріід. Найменші розміри мають яйця у Tetrabothrius fuhrmanni - 0,025-0,033X0,037 мм, в цьому випадку онкосфери були розміром 0,016-0,023X0,016-0,021 мм. Найбільші яйця у Т. morschtini - 0,073-0,095X0,099-0,112 мм, округлі онкосфери - 0,056-0,069 мм. Довжина центральних гаків онкосфери 0,09 мм, латеральних - 0,021 мм.
Будова яєць цестод має важливе значення в систематиці. Фурманн (1932) знаходив в яйці тетработріід одну желточную клітку і відносив їх до «ціклофіллідному типу» яєць. Це поряд з іншими ознаками дало йому підставу вважати тетработріід найбільш примітивним сімейством ціклофіллід. У літературі відомо і думка Шпетліха (1909) ,. який, дослідивши яйця Tetrabothrius macrocephalus, знайшов, що вони містять «жовткові елементи» і цим суттєво відрізняються від яєць ціклофіллід. Відомо також, що всередині оболонки яйця багатьох цестод знаходять своєрідну клітку, яку більшість авторів вважає желточной.
Ми вивчили за допомогою фазово-контрастного пристрою значна кількість яєць Тetrabothrius arsenyevi і спостерігали в зернистому шарі ембріофора кілька (3-7) світлих клітин з ядрами на тому місці, де без застосування фазово-контрастного пристрою чітко видна лише одна. Пофарбувавши яйця цієї тетработрііди Суданом - III по Дадді, ми виявили на поверхні ембріофора велика кількість яскраво-помаранчевих крапель жиру. Аналогічна картина спостерігалася і у інших тетработріід (Т etrabothrius macrocephalus, Anophryocephalus anophrys).
Ці спостереження дозволили нам розділити точку зору Шпетліха (1909) і вважати, що яйця тетработріід не "ціклофіллідного типу», так як мають кілька желточних клітин.
Слід зауважити також, що Раусон (1964), який досліджував Т. erostris, передбачає присутність в ембріофоре яєць цієї цестоди склеротинії, що Сміт і Клегг (Smyth, Clegg, 1959) пов`язують з «водної личинкової стадією» (ембріофор яєць ціклофіллід позбавлений склеротинії).