Механізм формування поведінкового акту - рівень загальної неспецифічної реактивності організму
ГЛАВА 6
ВЗАЄМОЗВ`ЯЗОК УОНРО З поведінкові особливості ТВАРИН І ЛЮДИНИ
Будь-який акт поведінки є інтеграцію вроджених і набутих компонентів. І.П. Павловим розвивалося уявлення про те, що однією з головних детермінант поведінки є внутрішня активність самого організму. Вводячи поняття «рефлекс мети», І.П. Павлов підкреслював значення активності як внутрішньої детермінанти поведінки. Активність поведінки індивіда обумовлюється як наявністю потреб, так і популяційної варіабельністю типологічних властивостей організму. Причому як в природних популяціях ссавців, так і в штучно створених (інбредних і рандобредних), внутрішньовидові типологічні варіації нервової діяльності статистично розподіляються у вигляді одновершінной варіаційної кривої мінливості (Монаенков
А.М., 1955).
Таким чином, механізм індивідуального формування поведінкового акту, підкоряючись біологічних законів забезпечення популяційного рівноваги, в значній мірі буде залежати від типу нервової системи і, відповідно, від УОНРО.
- Механізм формування поведінкового акту (літературна довідка)
Фізіологічна архітектура поведінкового акту будується з послідовно змінюють один одного наступних стадій: афферентного синтезу, прийняття рішення, акцептора результатів дії, еферентної синтезу, формування самої дії і оцінки досягнутого результату (рис. 24).
Мал. 24. Схема центральної структури цілеспрямованого поведінкового акту (по П. К. Анохін)
Згідно з концепцією П.К. Анохіна, для побудови цілеспрямованої поведінки на стадії аферентного синтезу домінуюче мотиваційний порушення, взаємодіючи з обстановочной афферентацией, витягує з пам`яті генетичний і індивідуально набутий досвід [Анохін П.К., 1970]. Співвідношення між обстановочной афферентацией, мотивацією і пам`яттю динамічні і підпорядковані принципу домінанти, запропонованого А. А. Ухтомским [1925]. У кожній конкретній ситуації може домінувати або збудження, обумовлене зовнішнім подразником, або збудження, сформований внутрішньою потребою. Доведено можливість конвергенції на одних і тих же нейронах сенсомоторної кори мозку пускових, обстановочную і мотиваційних збуджень [Анохін П.К., 1970]. При цьому основу конвергенції збуджень на стадії аферентного синтезу складають механізми висхідних активуючих впливів підкіркових утворень на кору великого мозку [Абдуллахождаева М.С., Разиков С.Р., 1986]. Для практичного вивчення рухового компонента при оцінці функціональних особливостей нервової системи необхідно враховувати, що найбільш важлива роль у механізмі аферентного синтезу належить домінуючою біологічної мотивації [Судаков К.В., 1979]. Тільки при її наявності тварини реагують на умовні подразники відповідною реакцією. Відсутність мотивації послаблює реакцію на зовнішні пускові стимули. Зокрема, у ситих тварин у відповідь на дію умовних сигналів не проявляються вироблені харчові рефлекси і не виробляються нові [Системні механізми ..., 1990].
Стадія афферентной синтезу динамічно змінюється стадією прийняття рішення. На цій стадії відбувається остаточний вибір лінії поведінки, що відповідає вихідної потреби. Ухвалення рішення направляє організм на задоволення домінуючої в даний момент потреби, формуючи мета до дії.
Стадія прийняття рішення реалізується через побудову наступної стадії - акцептора результатів дії, що є апаратом передбачення майбутнього результату, який задовольняє домінуючу потребу. Даний апарат являє собою розгалужену динамічну організацію, функціонально об`єднує різні відділи мозку для прогнозування і оцінки фізичних, хімічних і біологічних властивостей корисного пристосувального результату.
Виявлено, що екстрене зміна параметрів результату, який зазвичай призводить до задоволення домінуючої мотивації, викликає виникнення орієнтовно-дослідницької поведінки на основі процесів неузгодженості в акцепторі результатів дії між моделлю майбутнього результату і тієї афферентацией, яка надходить в ЦНС від реального результату. Завдяки кільцевим взаємодій між клітинами, складовими апарат акцептора результату дії, порушення здатне зберігатися в них чимало часу, забезпечуючи тривалість збереження мети і можливість оцінки досягнутого результату за рахунок зворотної аферентації [Системні механізми ..., 1990].
Стадія формування акцептора результатів дії динамічно послідовно завершується формуванням самого цілеспрямованого дії. Однак йому передує стадія, коли дія вже сформовано як центральний процес, але зовні ще не реалізується, це стадія еферентної синтезу. На стадії еферентної синтезу за рахунок центральних збуджень здійснюється насамперед динамічне об`єднання соматичних і вегетативних функцій в цілісний поведінковий акт. Ця стадія, власне, передує дії, включаючи в себе в першу чергу динамічну інтеграцію соматичних і вегетативних компонентів, що забезпечують позиційні порушення.
Встановлено, що стадія еферентної синтезу є одним з творчих етапів організації цілеспрямованої діяльності, на якому формується комплекс процесів і механізмів, що визначають не тільки факт наявності рухового акту, але і аналітичну, афферентную сторону, яка виступає в якості функції моторної локації середовища [Агаян Г.Ц ., 1985]. Завершення її в кожному конкретному випадку проявляється специфічним для поведінкової реакції «еффекторним інтегралом», обумовлюючи цілеспрямована дія [Системні механізми ..., 1990]. При взаємодії з акцептором результату дії на основі еферентної синтезу відбувається програмування поведінкового акту.
Важливу роль в цілеспрямованому поведінці відіграють емоційні відчуття. П.К. Анохін пояснює, що емоції як суб`єктивні переживання виникли в процесі еволюції для забезпечення успішного і швидкого задоволення потреб організму [Анохін П.К., 1968]. Емоційне переживання дозволяє індивідууму адекватно оцінити свій внутрішній стан і швидко визначити форму реагування. Негативні емоції посилюються, коли поведінка тварини в зовнішньому середовищі не веде до задоволення існуючої потреби, отримання відповідного підкріплення. Задоволення ж потреб пов`язано з позитивними емоціями.
Емоції в еволюції зайняли важливе місце, включившись в процеси формування потреби і її задоволення, забезпечуючи системну організацію цілеспрямованої діяльності.
Крім того, важлива роль в системній організації поведінки належить орієнтовно-дослідницької реакції. Саме дана реакція сприяє налаштуванню аналізаторів на найбільш точне сприйняття чинного подразника, аналіз і оцінку його значимості для організації адекватного, цілеспрямованого пристосування.
Дослідження Е.Н. Соколова [1958] дозволили виділити в орієнтовно-дослідницької реакції її початкову частину, орієнтовний рефлекс як неспецифічну настройку аналізаторів під впливом знову появи подразника, і більш складне дослідницьке поводження, спрямоване на детальне ознайомлення з об`єктом, що об`єднує систему умовних орієнтовних реакцій.
З точки зору практичної оцінки орієнтовно-дослідницької реакції необхідно відзначити, що її не можна вивчати «взагалі», відірваної від попереднього досвіду тварини, від раніше сформованих і зафіксованих в пам`яті домінант. Найбільш інформативними показниками сили збуджень орієнтовно-дослідницької реакції є дихальний компонент і ЕЕГ - реакція активації, генералізована по всій корі великого мозку у вигляді десинхронізації електричної активності, що виникає під впливом порушення ретикулярної формації стовбура мозку. Крім того, до числа характерних властивостей орієнтовно-дослідницької реакції відноситься її згасання при багаторазовому повторенні стимулу [Системні механізми ..., 1990].
Таким чином, визначено основні механізми забезпечення поведінкових актів, що відображають типологічні особливості вищої нервової діяльності. Дана взаємозв`язок підтверджує доцільність використання УОНРО для оцінки поведінкових особливостей біомоделей і людини.