Формування нервів
Периферичні нерви мають складну будову і утворені відростками нервових клітин - осьовими циліндрами або аксонами і оболонками - миелиновой, сінцітіем з цитоплазми шванновских клітин і тонкої сполучнотканинною оболонкою (ендоневрій), огортають кожен аксон, пучки нервових волокон (периневрієм і епіневріем).
Відео: Відеокурс по анатомії людини. Формування спинномозкового нерва і шийна сплетіння
У процесі формування нервів відбувається поступове утворення всіх цих елементів з різних джерел і з`єднання їх при формуванні периферичних нервів.
Осьові циліндри рухових нервових волокон є нейритах невробластов, розташованих в вентральних відділах мозкової трубки зародка. Через зовнішню прикордонну мембрану вони вростають в навколишнє мезенхіми, утворюючи передній корінець, і прямують у бік відповідних миотомов. До них приєднуються дендрити нервових клітин спинномозкових вузлів, диференціюються з нервових валіков- дендрити утворюють осьові циліндри чутливих волокон. Як і тіло нервових клітин, осьові циліндри складаються з нейроплазму або аксоплазми і нейрофибрилл. Вільні кінці їх мають різноманітну форму: то закінчуються потовщеннями, іноді у вигляді булавоподібних здуття, то поступово стоншуються.
На початку свого зростання при формуванні нервів осьові циліндри позбавлені будь-яких оболонок і голі вростають в мезенхіму, утворюючи пучки паралельно розташованих, хвилясто йдуть волокон. Тільки пізніше на їх поверхні з`являються шванновские клітини, які розташовуються поздовжньо одна за одною, пересуваються вперед, іноді переходячи з одного осьового циліндра в інший, і огортають їх своєю цитоплазмою. Шванновские клітини, які називають периферичної глией, як і нервові клітини, відбуваються з ектодерми, головним чином з клітин мозкових валиків, так званих леммобластов. На зовнішній поверхні леммобластов, цитоплазма яких утворює суцільний синцитіальних шар навколо осьових циліндрів, є тонка щільна оболонка, так звана шванівську оболонка або неврілемма.
Пучок осьових циліндрів представляє майбутній нерв, в ранньому періоді розвитку оточений загальною масою цитоплазми шванновских клітин і має «кабельне» будова. Пізніше починається утворення м`якушевих волокон. Мієлін у вигляді тонкої оболонки з`являється на поверхні аксонів і незабаром розділяється на сегменти відповідно окремим леммобластам. Надалі шар мієліну поступово потовщується, утворюються перехоплення Ранвье і насічки Шмідт-Лантерманна - воронкоподібні поглиблення в мієліну.
Нові дослідження формування нервів в електронному мікроскопі показали, що в процесі росту аксони занурюються в товщу цитоплазми шванновских клітин, вдавлюючи її поверхневу мембрану- остання тісно прилягає до аксону і називається мезаксон. Одночасно навколо аксона відбувається синтезування мієліну, який має шарувату будову. Така структура мієліну виникає завдяки обертанню шванівської клітини навколо аксона з нарощуванням довжини мезаксон.
Кожне мякотное волокно має окремий футляр з цитоплазми шванновских клітин. Пучок безмякотних нервових волокон занурений в синцитіальних тяж протоплазми шванновских клітин, утворюючи «кабельну» структуру.
Сполучнотканинні оболонки нерва виникають завдяки вростання мезенхимних елементів в проміжки між нервовими волокнами. Таким чином виникають містять капіляри тонкі ендоневрального оболонки навколо кожного мякотного волокна і пучків безмякотних нервових волокон- щільний периневрий навколо пучків нервових волокон і пухкий, багатий судинами, нервами і жировою тканиною епіпеврій, об`єднують різну кількість пучків нервових волокон в нервовий стовбур.
Причини спрямованого зростання аксонів в сторону певних міомеров і дермотомер при формуванні нервів в даний час остаточно не з`ясовані. Дослідження останніх років відкинули наявність спеціальних нротоплазматіческіх шляхів, предуготованного для рухомих аксонів (Гельд). Односторонньої визнається теорія Вейсса про значення натягу в тканинах і відповідної орієнтування мицелл для зростання аксонів. Мабуть, сукупність факторів визначає рух осьових циліндрів: їх власна здатність до амебоідному руху разом з направляючими впливами навколишніх тканин - хімічними, механічними та іншими. Не можна відкинути існування в якійсь мірі невротропізма і хемотропних впливів на зростання аксонів.
До складу периферичних нервів входять нервові волокна. У всіх тканинах і органах ці нервові волокна утворюють закінчення надзвичайно різноманітного будови, в яких здійснюється сприйняття подразнень з навколишнього середовища і передача рухових, трофічних і секреторних імпульсів.
Відео: Нерви
З`єднання чутливих і рухових волокон здійснюється на рівні міжхребцевого отвору, де передні корінці тісно прилягають до чутливого вузла. За межами міжхребцевого отвору утворюється спинальний нерв, ділячись на кілька гілок. Одна з цих гілок - оболочечная - направляється назад і іннервує оболонки спинного мозку-інша - містить прегангліонарних вегетативні волокна (біла сполучна гілка), які переходять в прикордонний симпатичний ствол- третя - задня - іннервує м`язи спини, четверта - передня - утворює гілки сплетінь, дають початок формуванню нервів кінцівок, передньої поверхні тулуба. Постгангліонарні симпатичні волокна через сірі сполучні гілки вступають до складу гілок сплетінь.