Епікардіальние, міокардіальні, ендокардіальні сплетення - клінічна анатомія серця
епікардіальние сплетення
Проникли в епікардом пучки нервових волокон поділяються на ще більш тонкі, часто вже окремі нервові волокна, внаслідок чого тут утворюються вторинні досить густі нервові сплетення епікарду. Вони складаються як з м`якушевих, так і безмякотних волокон.
Мозкових нервові волокна пронизують всю товщу епікарду і, ділячись дихотомически, утворюють в ньому багатошарові розгалуження. Безмякотние волокна, виходячи з стовбурів основного подепікардіального сплетення в епікардом, утворюють тонкі широкопетлистая вторинні розгалуження. Найбільша кількість нервових волокон знаходиться в зовнішніх шарах епікарду під мезотелием [Михайлов С. Є., 1907 Смирнов А. Е., 1895 Хабарова А. Я., 1952, 1960, і ін.]. У зазначених нервових волокнах активність АХЕ, по P.С. А. Стропусу (1978), поступово знижується у напрямку до їх кінцевим розгалуженням, які дають слабку реакцію АХЕ, внаслідок чого він розглядає їх як чутливі. Окремі волокна виявляють адренергическую активність.
міокардіальні сплетення
Іннервація міокарда здійснюється нервовими волокнами, що виникають з нервових стовбурів подепікардіального сплетення, а також волокнами, що поширюються в складі вінцевих сплетінь.
Нервові волокна міокарда в більшій частині безмякотние, проходять в сполучнотканинних проміжках між м`язовими пучками і обплітають їх, утворюючи перімускулярние нервові сплетення. Крім того, частина волокон проникає між м`язовими волокнами і формує інтрамускулярние нервові сплетення. Зазначені термінальні перімускулярние і інтрамускулярние нервові сплетення пронизують всі верстви міокарда та поширюються також на середню оболонку його судин, початкових відділів аорти, легеневого стовбура і гирла порожнистих вен.
Особливо багаті скупчення нервових волокон є в вузлах л пучках ПСС. У них міститься велика кількість безмякотних (мозкових виявлені тільки у тварин) нервових волокон, обплітають як окремі м`язові волокна, так і їх групи.
Міокард передсердь містить розвинене багатошарове АХЕ - позитивне нервове сплетіння. Більшість АХЕ позитивних волокон в міокарді зберігає високу або середню активність АХЕ на кінцевих розгалуженнях і бере участь в організації холинергических сплетінь на волокнах міокарда. Адренергічні волокна також беруть участь у формуванні нервових сплетінь міокарда.
За даними P.-С. А. Стропуса (1978), в сплетеннях міокарда мають місце неоднакові показники щільності холін і адренергічних сплетень в різних відділах серця і неоднакове -Співвідношення цих волокон. У міокарді зони синусно-передсердного і передсердно-шлуночкового вузлів в усі вікові періоди є максимальна щільність холінергічних нервових сплетінь (для 30-39 років відповідно 13,6 + 1,6 і 16,4 ± 1,7) і висока - адренергічних (7 , 4 ± 1,2 6,8 ± 0,6). Висока щільність структур визначена в правому вушку (7,9 ± 0,6 - холинергических волокон, 5,1 ± 0,7 - адренергічних), в задній стінці правого передсердя (6,7 ± 0,6 - холинергических, 4,2 ± 0,5 - адренергічних), менша - в правому і лівому шлуночках (6,5 ± 0,7 і 5,3 ± 0,5 - холинергических і 3,2 + 0,3 і 3 ± 0,2 - адренергічних).
Міокард субендокардіального шару міокарда передсердь містить густіші адренергические сплетення, ніж середній і зовнішній шари міокарда. Сумарна щільність адренергічних сплетень в міокарді лівого шлуночка на 1-1,5% менше, ніж у правому шлуночку. Адренергічні сплетення поширюються периваскулярно і в пучках ПСС. Холинергические сплетення міокарда характеризуються більшою щільністю, ніж адренергические, причому ця різниця з віком збільшується (P.-С. А. Стропус). У середніх і зовнішніх шарах міокарда шлуночків холинергических волокон менше, ніж у внутрішніх.
З віком співвідношення адренергічних і холінергічних нервових сплетінь міокарда змінюється. Як показав P.-С. А. Стропус (1979), до 10 років життя холинергические сплетення досягають найбільшої щільності. Завершується також формування адренергической іннервації. Відносну стабільність адренергические сплетення зберігають до 35 років, а холінергічні до 50 років. У людей старше 35 років відбувається поступова інволюція адренергічних структур (зменшення кількості волокон, варикозне в терміналах, зниження інтенсивності люмінесценції). У всіх відділах міокарда різко падають показники щільності адренергічних сплетень. У людей старше 60 років в нервових сплетеннях міокарда катехоламіни гистохимически не визначаються ( «постмедіаторний етап» симпатичноїіннервації). Холинергические сплетення міокарда зберігаються навіть у людей похилого віку (старше 80 років), але значно рідшають.
При ІХС, що супроводжується атеросклерозом вінцевих артерій, щільність холін і адренергічних сплетень знижується.
ендокардіальні сплетення
Нервові сплетення ендокарда розташовуються в різних його шарах, головним чином під ендотелієм, в м`язово-еластичної і особливо в зовнішньому сполучнотканинному шарі. Вони утворені в більшій частині товстими м`якушевими і в меншій - тонкими м`якушевими і безмякотнимі нервовими волокнами. У ендокарде- шлуночків нервових волокон менше, ніж в передсерді.
У окружності сосочкових м`язів у їх підстави нервові сплетення згущуються: залягають в підендотеліальному шарі. Відходять від цих сплетінь нервові волокна поширюються в ендокард, сосочкових м`язів. У вільного краю стулок клапанів нервові волокна розташовуються переважно радіально, з`єднуючись з такими сухожильних хорд. Ближче до основи стулок складається крупнопетлістое нервове сплетіння, яке з`єднується з нервовим сплетінням, що знаходяться навколо фіброзних кілець. На напівмісячних заслінках ендокардіальна нервова мережа, більш рідкісна. У місця прикріплення клапанів вона стає густою і багатошаровою.
чутливі закінчення
В усіх прошарках стінки серця є величезна кількість нервових закінчень (рис. 76). Вперше чутливі закінчення в серці були відкриті А. Е. Смирновим (1895) в ендокардит і в сполучнотканинних прошарках міокарда- дещо пізніше були описані чутливі закінчення і в інших шарах стінки серця [Догель А. С., 1895 Михайлов С. Є., 1907].
Епікардом містить велику кількість чутливих нервових закінчень. Так, за даними С. Є. Михайлова (1907), в 1 см2 поверхні епікарда їх налічується більше 300.
У міокарді аферентні нервові закінчення розташовуються безпосередньо на м`язових волокнах або в проміжку між ними і морфологічно бувають 2 видів. Одні з них отримали найменування простих закінчень типу нервово-м`язового веретена, інші «лазающих» закінчень. Подібні рецептори виявлені у тварин в стінках вінцевих судин. При цьому іноді чутливе волокно перед освітою закінчення розділяється на 2 або більше гілочок. Одна з них утворює закінчення на м`язі, інша - в стінці вінцевих судин. В результаті утворюються короткі аксон-рефлекторні дуги, за якими здійснюється вазомоторная регуляція кровопостачання м`яза серця і залежно від його роботи [Плечкова Е. К., 1948].
Мал. 76. Чутливі нервові закінчення. Імпрегнація по Більшовского-Гросс.
а - деревоподібна дифузне закінчення в епікарді (по А. Ф. Кисельової, 1957) - б - деревоподібна закінчення в гирлі нижньої порожнистої вени (по Л. Н. Бадаєва 1966) - в - дифузне чутливе сплетіння в гирлі легеневих вен (по А. Ф. Кисельової, 1957).
У ендокардит чутливі закінчення зустрічаються або в вигляді закінчень дифузного типу, або у вигляді витягнутих складних клубків.