Нервові волокна і закінчення - основи гістології
нервові волокна
Відростки нервових клітин, вкриті оболонками, складають нервові волокна (рис. 31, а, б,). Оболонки утворені глией (олігодендроглії). Центр волокна становить відросток тіла нервової клітини, осьовий циліндр (аксон), що складається з нейроплазму і поздовжньо йдуть нейрофибрилл. Волокна ділять на мозкових і безмякотние.
Мозкових нервові волокна (мієлінові) одягнені порівняно товстою оболонкою, що має складну будову.
Одна її частина, яка містить мієлін, називається мієлінової оболонкою і має шарувату будову. У ній чергуються концентричні шари липоидов і білків. Інша частина оболонки називається шванівської, або неврілемма. Через рівні інтервали волокно стоншується, утворюючи звуження - вузлові перехоплення (перехоплення Ранвье). Его кордону суміжних шванновских клітин. Тут немає мієліну. Ядро шванівської клітини лежить в мієлінової оболонці між перехопленнями.
Безмякотние нервові волокна не мають мякотной оболонки. Шванновские клітини, щільно стикаючись, утворюють тяжі протоплазми, в яких на певній відстані один від одного лежать шванновские ядра. У цих тяжах проходить кілька осьових циліндрів. Такі волокна, що містять кілька осьових циліндрів, називаються волокнами кабельного типу. Безмякотние нервові волокна знаходяться переважно в складі вегетативної нервової системи.
Мозкових і безмякотние нервові волокна, оточені сполучною тканиною, складають периферичні нервові стовбури, які в органах розпадаються на більш дрібні пучки, а ті в свою чергу на окремі волокна. Волокна переходять в чутливі або рухові закінчення.
Осьові циліндри нервових клітин в процесі розвитку вдавлюються в цитоплазму клітин нейроглії. Так утворюються безмякотние нервові волокна.
Мал. 31.
Будова і розвиток нервових волокон.
а - мозкових і безмякотние нервові волокна-б - схема освіти м`якушевих (В, В1, В2) і безмякотних (А, А1, А2) волокон.
При утворенні м`якушевих волокон при вдавлення утворюється дубликатура глиальной оболонки - мезаксон, яка багаторазово загортається навколо осьового циліндра, формуючи в кінцевому підсумку миелиновую оболонку.
Так як оболонка гліальні клітини, а отже, і мезаксон складаються з білків і ліпідів, то і миелиновая оболонка являє собою чергуються шари білка і ліпідів.
Нервові закінчення
Чутливі нервові закінчення - рецептори (рис. 32) являють собою кінцеві розгалуження дендритів чутливих нейроцитів. Ці розгалуження знаходяться у всіх тканинах організму і сприймають різні подразнення (больові, температурні, хімічні, механічні та т. Д.). За особливостями будови рецептори ділять на прості і складні. Вільні прості нервові закінчення утворюються втратили мозкових оболонку розгалуженнями дендрита. До складу складних, невільних нервових закінчень входять клітини глії, що оточують осьовий циліндр. Деякі з них ще покриті сполучнотканинною капсулою. Це так звані інкапсульовані нервові закінчення. Форма рецепторів різна. Вони розрізняються і за своїми функціональними особливостями.
Мал. 32.
Чутливі нервові закінчення.
Неінкапсулірованіе: а - кустікоподобний рецептор, б - вільний закінчення волокон в епітелії, в - полівалентний рецептор.
Інкапсульовані: г - пластинчатое тільце Фатер-Пачіно, д - кінцеві колби Краузе на поперечносмугастих м`язах мови, е - дотикове тільце.
Вільні нервові закінчення зустрічаються у всіх тканинах. Мозкових волокна втрачають мієлін і розпадаються на тонкі кінцеві гілки. Часто такі розгалуження одного волокна розташовуються і в сполучної тканини, і на дрібних кровоносних судинах, і в епітелії.
Інкапсульовані рецептори також утворюються з м`якушевих нервових волокон. Волокна втрачають мієлін. Їх осьові циліндри разом з шванівської глией розгалужуються. Сполучна тканина утворює навколо цих розгалужень капсулу. Однією з форм таких рецепторів є кінцеві колби (колби Краузе). У центрі такої колби розташовується осьової циліндр волокна, оточений глией, яка утворює внутрішню колбу. Припускають, що ці рецептори сприймають температурні роздратування. Принципово так само побудовані дотикові тільця (тільця Мейснера) і пластинчатое тільце (Фатера-Пачіно). Телець Мейснера особливо багато під епідермісом шкіри. Вони забезпечують дотик. Тельця Фатера-Пачіно розташовуються у великих кількостях в глибоких частинах шкіри, в деяких внутрішніх органах. Вони сприймають тиск.
У скелетних м`язах рецептори знаходяться як в сполучнотканинних прошарках, так і на самих м`язових волокнах. На поверхні м`язових волокон нервові волокна утворюють рясні розгалуження і спиралеподібні намотування з великою кількістю ядер глії. І м`язове волокно, і нервові розгалуження на ньому покриті сполучнотканинною капсулою. 
Мал. 33.
Моторне закінчення на поперечно м`язі.
а - вид в оптичний мікроскоп- б - електронограмма: 1 - цитоплазма леммоцита, 2 - ядро леммоцита, 3 - неврілемма, 4 - аксоплаема, 5 - аксолемма, 6 - сарколеммой (постсинаптична мембрана), 7 - мітохондрії в аксоплазме, 8 - синаптическое простір, 9 - мітохондрії м`язового волокна, 10 - синаптичні пухирці, 11 - пресинаптическая мембрана, 12 - саркоплазма, 13 - ядро м`язового волокна, 14 - миофибрилла, що складається з миофиламентов.
Ці рецептори називають нервово-м`язовими веретенами. Саркоплазма в області веретена втрачає характерну поперечну смугастість, набуває зернистість і містить велику кількість округлих ядер.
Гліальні клітини, що входять, як правило, до складу всіх видів рецепторів, грають певну роль в процесі утворення нервового імпульсу. Глія виконує роль трансформатора, який переводить енергію подразника в таку, яка викличе утворення нервового імпульсу.
Рухові (моторні) нервові закінчення (рис. 33) утворені кінцевими ветвлениями нейритів моторних клітин, що лежать в рухових ядрах спинного та головного мозку і в ядрах вегетативної системи.
Моторні закінчення в гладких м`язах представлені тонкими кінцевими гілочками безмякотних нервових волокон, які підходять до гладком`язової клітці і утворюють на ній невеликі потовщення.
В поперечносмугастих м`язах рухові закінчення називаються моторними бляшками. Перш ніж утворити таку бляшку, периферичний нервове волокно - нейрит рухової клітини - втрачає миелиновую оболонку. 
Мал. 34.
Синаптичних контакт на нейронах.
А - моторного ядра- Б - симпатичного ганглія- В - електронограмма (схема) - а - аксон, б - нейрон, 1 - мітохондрій. 2 - щільні гранули, 3 - пресинаптическая мембрана, 4 - везикули, 5 - постсинаптична мембрана.
Моторна бляшка являє собою кінцеві розгалуження осьового циліндра нервового волокна, зануреного в саркоплазму м`язового волокна, що містить округлі ядра. Саркоплазма в цій області бляшки позбавлена типовою смугастість, має зернистість, містить велику кількість мітохондрій. Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що кінцеві гілки нейритах контактують з цитоплазматичної оболонкою м`язового волокна, яка обволікає ці гілки. Між оболонкою гілок нейритах і сарколеммой знаходиться синаптическое простір - щілина, заповнена гомогенним речовиною. Передача імпульсу з мембран гілок нейритах на м`язове волокно виробляється шляхом виділення хімічних речовин - медіаторів - в це синаптическое простір.
Функція нервової системи заснована на рефлекторному принципі. Велика кількість нейроцитів пов`язано між собою і здійснює сприйняття імпульсу, його передачу рухової нервовій клітині і, нарешті, робочому органу. Нервові клітини пов`язані один з одним за допомогою синапсів. В області синапсів кінцеві розгалуження одних нейроцитів контактують з тілом, нейритах і дендритами наступних нейроцитів. Кінцеві розгалуження нейроцитів у вигляді тонких ниток стеляться по поверхні тіла і відростків інших нейроцитів або контактують тільки своїми потовщеними у вигляді гудзичків або кілець кінцями (рис. 34). Область синапсу регулює процес нервового проведення, забезпечуючи проходження імпульсу або обмежуючи його. Через синапс імпульс проходить тільки в одному напрямку - від кінцевих гілок нейритах одного нейроцита на інший нейроціт. Між мембраною нейритах і мембранами тіла нейритів і дендритів наступного нейрона є синаптична мета.
Передача імпульсу - складний процес. У кінцевих ділянках нейритах багато мітохондрій, є синаптичні пухирці. Мембрана кінцевих гілок нейритах біохімічно активна. У той момент, коли збудження доходить до мембрани нейритах, можна спостерігати вихід вмісту пухирців, де є медіатор (ацетилхолін, норадреналіну в синаптичну щілину. Ці речовини і викличуть збудження мембран дендритів і тіла наступного нейроцита.
Ланцюг нейроцитів, що забезпечує проведення нервового імпульсу від рецептора чутливого нейроцита до рухового закінчення в м`язі, носить назву рефлекторної дуги (рис. 35).
Мал. 35.
Схема будови рефлекторної дуги.
1 - рецептор- 2 - чутлива клітина 3 - синаптичних апарат 4 - рухова клітина 5 - моторна бляшка.
Найпростіша рефлекторна дуга складається з чутливого і рухового нейроцитів. Шлях нервового імпульсу в ній наступний. У рецепторі, утвореному дендритом чутливої клітини, під впливом певного роздратування виникає нервовий імпульс. Імпульс поширюється по дендрити, досягає тіла чутливої клітини і проходить по її нейритах до рухової клітці. Нейрит утворює синапс на тілі і дендритах рухової клітини. Нервовий імпульс передається рухової клітці і по її нейритах йде до рухового закінченню, з якого збудження переходить на м`язове волокно.
Як правило, між чутливим і руховим нейроцитами є вставні. Чим вище організація тварини, тим більше вставних нейроцитів, тим вони різноманітніші за особливостями функції, тим досконаліше, адекватніше реакція організму на подразник. У людини майже вся центральна нервова система являє собою складну систему вставних нейроцитів.
Вимкнення або загибель одних нейроцитів в складі рефлекторної дуги позначається на морфології і функції інших. Наприклад, загибель чутливих клітин викликає порушення в рухових клітинах.
Перерезка периферичного нерва, що містить дендрити чутливих клітин, призводить до ретроградним змін в тілах чутливих клітин. Перерізаний нервовий стовбур в периферичної його частини піддається розпаду - так званої валлеровского дегенерації. Регенерація нервових волокон відбувається за рахунок зростання центрального кінця перерізаною нерва. Периферичний нерв росте зі швидкістю 1-4 мм на добу. Відновлення загиблих нервових клітин, як правило, не відбувається.
