Внутрішньосерцевий нервовий апарат - клінічна анатомія серця
Відео: Орган слуху людини
Серце має складно влаштованим внутріорганних нервовим апаратом, який утворюється серцевими нервами з грудного аортального сплетення, що входять в серце, скупченнями нервових клітин - нервовими гангліями, розташованими в його стінці, нервовими волокнами, що беруть початок від нервових клітин серцевих гангліїв, і нервовими закінченнями - рецепторами і ефекторами.
Вступ нервів з грудного аортального сплетення відбувається у медіальної стінки верхньої порожнистої вени, спереду і ззаду висхідної частини аорти, між аортою і легеневим стовбуром, позаду, ліворуч і праворуч від легеневого стовбура. За серцевим нервах до серця підходять чутливі нервові волокна з блукаючого нерва і з спинномозкових вузлів, вегетативні рухові волокна - прегангліонарних парасимпатичні, постгангліонарні симпатичні.
Цінні відомості є в літературі щодо походження нервових волокон, розташованих в серці. Дослідженнями Б. І. Лаврентьєва (1944, 1947), Е. К. Плечковой (1948) доведена приналежність різних видів рецепторів до певних відділів нервової системи. Чутливі нервові волокна блукаючого нерва, що беруть початок в його верхньому і нижньому вузлах, здійснюють чутливу іннервацію епікарду, ендокарда, вінцевих судин і в меншій мірі міокарда. Велика частина рецепторів міокарда і дрібних судин серця належить чутливих нервових волокнах верхніх грудних спинномозкових вузлів, що проходять в складі сполучних гілок в шийно-грудний або верхні грудні вузли симпатичного стовбура, а звідси в складі серцевих нервів до серця. Цим може бути пояснений феномен іррадіації болів в ліве плече або ліву половину шиї, спостерігається при ішемічній хворобі серця. Роздратування чутливих нервових закінчень в міокарді і в вінцевих артеріях при цьому захворюванні передається по аферентні провідникам в верхні, частіше ліві грудні спинномозкові вузли і звідси в ліву верхню кінцівку.
F. Lombardi і співавт. (1982) підтвердили сучасними методиками факт наявності подвійного сенсорної іннервації серця за рахунок блукаючих нервів і спинномозкових вузлів.
S. L. Stuesse (1982) вивчив походження прегангліонарних рухових волокон блукаючого нерва за допомогою ретроградного транспорту пероксидази редиски і виявив, що зазначені волокна, що закінчуються в міокарді, беруть початок в двоякому ядрі, nucl. ambiguus, і в меншій мірі - в дорсальном ядрі блукаючого нерва, nucl. dorsalis і. vagi. Постгангліонарні нервові волокна формуються з клітин серцевих гангліїв. Прегангліонарних симпатичні волокна, відповідно до даних Л. А. Савельєвої (1974), відходять від клітин бічних рогів II і III грудних сегментів спинного мозку. Постгангліонарні симпатичні волокна, що починаються від клітин грудних вузлів симпатичного стовбура або від клітин гангліїв грудного аортального сплетення, впроваджуються в серці в його підставі і поширюються, за даними J. М. Sullivon (1982), по вінцевих артеріях. Серед серцевих нейронів виявлені чутливі нервові клітини, дендрити яких утворюють чутливі нервові закінчення. Нерви, які вступили в серці, в сукупності з нервовими гангліями і відходять від них нервовими волокнами утворюють внутрішньосерцеві нервові сплетення, гілки яких поширюються в стінці серця по ходу вінцевих артерій і таким чином досягають тканин всіх його оболонок і утворень. Розрізняють субапікардіальние, епікардіальние, міокардіальні і ендокардіальні нервові сплетення.
субепікардіально сплетення
Відповідно до класичними дослідженнями В. П. Воробйова, в серце описують 6 субепікардіально нервових сплетінь (рис. 73).
- Переднє ліве сплетіння, plexus anterior sinister, спускається з лівого поверхні легеневого стовбура на передню поверхню лівого шлуночка. Іннервує вказану частину шлуночка, посилаючи гілки оболонок серця, перегородок серця. Його нервноузловое поле (локалізація нервових гангліїв) розташоване в підставі серця в області аортального конуса.
- Переднє праве сплетіння, plexus anterior dexter, спускається з правого поверхні легеневого стовбура і висхідної частини аорти на передню поверхню правого шлуночка. Іннервує передню стінку правого шлуночка, судини і передні частини перегородок серця. Його нервноузловое поле знаходиться в області артеріального конуса.
- Заднє праве сплетіння, plexus posterior dexter, залягає на верхній межі між передсердями і переходить на задню стінку правого шлуночка, иннервируя латеральну і задню стінки правого передсердя і задню стінку правого шлуночка. Нервноузловое поле заднього правого сплетення займає ділянку правого передсердя між верхньою і нижньою порожніми венами, продовжуючись до вінцевого синуса, з`єднується з нервноузловим полем заднього лівого сплетення (див. Рис. 73).
- Заднє ліве сплетіння, plexus posterior sinister, залягає латеральнее усть лівих легеневих вен і посилає гілки до лівого передсердя, і міжшлуночкової перегородок. Його нервноузловое поле знаходиться між лівими легеневими венами і вінцевих синусом (див. Рис. 73).
- Переднє сплетіння передсердь, plexus atriorum anterior, розташовується на передній поверхні передсердь і іннервує їх передні стінки і передні відділи перегородок. Нервноузловое поле цього сплетення складається з декількох вузлів, що лежать на середині передньої поверхні передсердь.
- Заднє сплетіння передсердь, plexus atriorum posterior, лежить у верхньому відділі задньої стінки лівого передсердя і іннервує прилеглі відділи. Нервноузловое поле його знаходиться між гирлами легеневих вен (див. Рис. 73).
Відео: Конкретний клінічний випадок FujiFilm SonoSite: канал зап`ястя - роздвоєний серединний нерв
Мал. 73. Нерви серця. Заднє сплетіння передсердь (за В. П. Воробйову, 1942).
1 - лівий желудочек- 2 - заднє ліве сплетеніе- 3 - ліва нижня легенева Відень 4 - заднє сплетення предсердій- 5 - біфуркація легеневого ствола- 6 - дуга аорти- 7 - верхня порожниста Відень 8 - права верхня легенева Відень 9 - заднє праве сплетеніе- 10 - нижня порожниста Відень 11 - гілки заднього сплетення передсердь і заднього правого сплетення до желудочкам- 12 - правий шлуночок.
Нервові клітини в описаних субепікардіально нервових сплетеннях серця виявляються добре розвиненими з 5 міс. внутрішньоутробного життя. В цей же час з`являються на нервових клітинах синапси і виражені навколосудинні нервові сплетення [Бадаєва Л. Н., 1966].
Мал. 74. Розподіл нервових клітин в субепікардіально нервових сплетеннях. Ганглії позначені кружечками (по R. Smith, 1971). а- вид спереді- б - зверху і ззаду-1 - легеневий ствол- 2 - аорта- 3 - верхня порожниста Відень 4 - нижня порожниста Відень 5 - праві легеневі Вени-6 - ліві легеневі Вени-7 - праве ушко- 8 - ліве вушко.
І. А. Червова (1965) описує інтрамуральні нервові ганглії головним чином в передсердях, в міжпередсердної перегородці і у верхній третині шлуночків, в основному у усть всіх великих судин основи серця - порожніх і легеневих вен, аорти та легеневого стовбура. R. В. Smith (1971), який вивчав розташування внутрішньосерцевих гангліїв у новонароджених людини, також показав, що велика частина гангліїв серця пов`язана з передсердями, зокрема лежить поблизу гирла верхньої порожнистої вени, аорти, легеневого стовбура і легеневих вен (рис. 74) . Великі скупчення нервових клітин виявлені на внутрішніх стінках серцевих вушок [Гамдлішвілі-Філатова А. В., 1969- Smith R. В., 1971]. Лише невелика кількість нейронів відноситься до шлуночків, причому вони розташовуються у вінцевої борозни. Ганглії мають добре розвинені капсулами і містять многоотростчатие нейрони, в меншій кількості псевдоуніполярние або біполярні. Ганглії в нервових сплетеннях розташовуються частіше в місцях поділу пучків нервових волокон або по ходу пучків.
О. І. Саркісова (1965) досліджувала серцеві ганглії у людей у віці 25-45 років і нараховувала в нервових вузлах від 2-4 до декількох десятків клітин. Серед клітин переважають мультиполярні клітини. О. І. Саркісова за формою клітин виділяє 6 типів нервових клітин серцевих гангліїв (рис. 75).
Мал. 75. Форми клітин в серцевих гангліях людини (по О. І. Саркісової, 1965).
а, б, в, е - клітини Догеля I типу, г, д - клітини Догеля II типу.
Всі нейрони серцевих гангліїв, по P.-С. А. Стропусу (1978), дають позитивну реакцію на ацетилхолінестеразою (АХЕ), хоча за ступенем активності реакції різні. Близько 50% нервових клітин (діаметром 20-30 мкм) мають середній активністю АХЕ. У дрібних нейронах (діаметром менше 20 мкм), що мають численні короткі дендрити (клітини 1 типу Догеля), визначена висока активність АХЕ. Їх класифікують як постгангліонарні холінергічні нейрони. У 20% великих нервових клітин (діаметром більше 30 мкм) з довгими, розгалуженим дендритами, що виходять за межі гангліїв, є слабка активність АХЕ. Їх визначають як чутливі нейрони (клітини II типу Догеля). Крім описаних нейронів, у внутрішньосерцевих гангліях серця тварин виявлені катехоламінсодержащіе нейрони (SIF-клітини, малі інтенсивно люмінесцирующие клітини - МИЛ-клітини), діаметром 10- 15 мкм: вони переважно виявляються в 3, 4, 5-м нервових субепікардіально сплетеннях, по В . П. Воробйову. У серці людини МИЛ-клітини не знайдені (P.-С. А. Стропус).
М. В. Углова (1976), В. І. Шляпніков, М. В. Углова (1976), які застосували цитологічні, гістохімічні та нейроморфологіческіх методики, ділять внутрішньосерцеві нейрони за характером розташування базофільною речовини на 3 типи: I тип (відповідає руховим нейронам ) з дифузним розташуванням базофільною речовини в цітоплазме- II тип (відповідний чутливим нейронам) з переважно периферичних розташуванням базофільною речовини-III тип (активно функціонують чутливі і рухові нервові клітини) із зменшеною кількістю базофільною речовини. До моменту народження лише 30% нейронів за сукупністю морфофункціональних і морфометричних показників можна розглядати як диференційовані. Процес диференціювання триває в постнатальному онтогенезі з посиленням інтенсивності у віці 1-3 роки і в 13-15 років. У підлітковому періоді завершується диференціювання 80-85% нейронів, а до періоду статевого дозрівання-більшості нейронів [Углова М. В., 1977]. З віком обсяги серцевих нейроцитів збільшуються.
Інволюційні процеси в серцевих нейронах виявляються починаючи з періоду 1-й зрілості (з 35 років). Вони характеризуються явищами гіпер- і атрофії в великих і дрібних клітинах з наростанням інтенсивності змін до старечого періоду. Середні за величиною нейрони залишаються без істотних змін. При старінні організму в серці виявляються компенсаторно-пристосувальні ознаки, які проявляються в зміні ритму метаболічних процесів, збільшенні розмірів всіх структур, розбудови відростків і кінцевих апаратів клітини [Углова М. В., 1976]. З віком збільшується активність сукцинатдегідрогенази нейронів серця людини, що свідчить про компенсаторно-пристосувальних процесах в похилому і старечому віці. Кількість нервових клітин в цьому вік © зменшується. Тому компенсаторно відбувається збільшення активності сукцинат дегідрогенази в останніх нейронах. М. В. Углова вважає, що в серці активно функціонує в кожен даний момент лише 10-15% нейронів. Зазначений показник не змінюється з віком.
Крім нервових клітин, субепікардіально нервові сплетення включають в свій склад численні і різноманітні по товщині нервові стовбури. Сплетіння більш розвинені на предсердиях і менш на шлуночках. Нейрогістохіміческіе дослідження холін і адренергічної іннервації серця В. Н. Швалева (1972, 1981, 1982), P.-С. А. Стропуса (1978, 1979, 1981), G. A. Mitchell (1965), W. J. Marwin і співавт. (1980) та інших авторів підтвердили загальні принципи структурної організації нервового апарату серця і встановили факт неоднаковою насиченості холинергическими і адренергическими нервовими утвореннями різних оболонок серця. Відповідно до даних В. Н. Швалева, P.-С. А. Стропуса і Е. К. Морозова (1978), найбільшими показниками щільності нервових утворень в субепікардіально сплетеннях характеризується зона правого передсердя між гирлами порожнистих вен, лівого передсердя між гирлами легеневих вен, передньої поверхні передсердь, позаду аорти. Середня сумарна щільність (у відсотках) нервових утворень в субепікардіально сплетеннях передсердь, по P.-С. А. Стропусу, становить: на задній поверхні 70,2 ± 3,9 - холинергических і 6,9 ± 2,2 -адренергічних структур- на передній поверхні відповідно 37,8 + 3,2 і 7,6 + 2,8, на правій латеральній 21,8 + 2,1 і 3,5 + 2,6 і на лівій латеральній 14,5 + 1,8 і 2,8 + 1,4. Субеппкардіальние сплетення шлуночків мають меншу щільність нервових волокон, причому у напрямку до верхівки щільність нервових утворень знижується. У субепікардіально сплетеннях менше структур, що містять катехоламіни, ніж АХЕ-позитивних структур. Найбільша щільність адренергічних волокон є в 3, 4 і 4-м нервових сплетеннях, по В. П. Воробйову (1940). У шлуночках виявлені лише поодинокі волокна, що містять катехоламіни.