Висновок - електрична активність мозку при ураженні діенцефальних і лимбических структур

Проблема вивчення ролі регуляторних церебральних структур, до яких відносяться діенцефальні і лимбические відділи, в формуванні функціонального стану мозку досить докладно розглядалася в експериментальних дослідженнях з руйнуванням або роздратуванням цих відділів (Bremer 1935- Moruzzi, Magoun 1949 Moruzzi, 1964- Виноградова 1975- і ін .). Цьому питанню присвячена ціла серія робіт по клінічній електроенцефалографії, пов`язаних з дослідженням характеру змін церебральної електричної активності при залученні діенцефальних і лимбических структур в патологічний процес (Гращенков 1964- Ааташ 1968 Русинів, Гріндель, Брагіна 1968 Бехтерева, Смирнов 1971- Брагіна 1974). Однак основні відомості, що стосуються вивчення цієї проблеми, відносяться до 60 - 70 років і реалізують методичні можливості електроенцефалографії того часу. Стосовно до людини питання про внесок регуляторних структур у формування електричної активності мозку вивчений недостатньо - в значній мірі через відсутність адекватних моделей дослідження (в зв`язку з обмеженням можливостей прижиттєвої діагностики та лікування уражень зазначеної локалізації), а також відповідного рівня розвитку методів аналізу ЕЕГ. Ці обмеження в значній мірі знімаються завдяки досягненням нейрохірургії, пов`язаним з оснащеністю унікальними методами точної верифікації топографії первинного ураження мозку, розробкою нових мікрохірургічних прийомів видалення глибинних, раніше неоперабельних пухлин, використанням сучасного комплексу оцінки стану хворого на основі неврологічного, електрофізіологічного, нейропсихологического і інших методів обстеження . Все це розширює перспективи вивчення проблеми церебральної регуляції при пухлинному ураженні головного мозку людини. У даній роботі на моделях осередкової поразки діенцефальних і лимбических структур мозку вивчені особливості включення цих структур в генерацію ритмів ЕЕГ і формування їх межцентральних відносин на різних стадіях церебральної декомпенсації. Згідно з уявленнями, що розвивається школою B.C. Русинова про те, що ЕЕГ є електроенцефалографічної картиною динаміки межцентральних відносин, основний акцент в наших дослідженнях був зроблений на аналіз структури між- і внутріполушарние когерентності ЕЕГ, перші з яких відображають переважно стан серединно-глибинних утворень мозку, другі - особливості інтракортикальна і корково-підкіркових відносин в межах півкуль (Болдирєва з співавт. 1992).
Перш ніж перейти до обговорення отриманих в цьому напрямку даних, необхідно підкреслити, що в переважній більшості розглянутих нами випадках осередкового ураження цих відділів мозку зміни ЕЕГ-картини були результатом тривалого, або (як це зазначається в разі краніофарингіом) хронічного впливу осередкового процесу на ці структури мозку. Відносна компенсація стану хворих в період дослідження свідчила про поступову перебудову і адаптації мозкових систем до патологічного процесу. У зв`язку з цим зрушення корковою ритміки, які спостерігаються при очаговом ураженні діенцефальних і лимбических утворень, відбивали не тільки безпосередньо патологію цього рівня мозку, а в значній мірі були обумовлені формуванням компенсаторно-пристосувальних реакцій, які змінюють своє забарвлення в міру розвитку патологічного процесу. Ця обставина обмежує можливості зіставлення ЕЕГ-зрушень, які спостерігаються у людини при ураженні лимбико-діенцефальних утворень, з результатами роздратування або руйнування цих структур мозку у тварин.
Розгляд різних варіантів моделі впливу патологічного вогнища на діенцефальні і лимбические структури мозку людини, які на підставі нейрофізіологічних даних про функціональному єдності цих утворень і їх включенні в лімбічну систему можна об`єднати в одну групу, показало, що порушення ЕЕГ і межцентральних відносин в цих умовах виражені дифузно і відображають системний характер адаптивних нейродинамічних перебудов. Цим розглядаються форми патології структур, що відносяться до регуляторних систем мозку, відрізняються від полушарних поразок, де на перший план виступають локальні, вогнищеві прояви патологічних знаків ЕЕГ.
Глобальний характер реорганізації межцентральних відносин при ураженні регуляторних систем проявлявся в різкій зміні структури як внутрішньо-, так і міжпівкульна зв`язків. Це знаходило відображення в показниках середніх рівнів когерентності і малюнку спектра когерентності, що характеризує ступінь сочетанності по окремим дискретними частотами. Аналіз динаміки межцентральних відносин ЕЕГ при патологічних вогнищах в діенцефальних структурах виявив, що середні рівні когерентності, які в нормі характеризуються високою стабільністю і малої мінливістю при аферентних впливах, в патології відрізнялися варіабельністю, що відбиває нестійкість загального рівня статистичних зв`язків. На противагу цьому малюнок спектра когерентності при афферентной стимуляції змінювався в меншій мірі, ніж у здорових випробовуваних, відображаючи зниження реактивності межцентральних відносин і характеризує інертність сталих в стані спокою зв`язків електричних процесів, що протікають в різних областях кори.
На підставі цих даних можна вважати, що виявлені особливості зміни динаміки межцентральних відносин є відображенням порушення роботи гомеостатических систем, що підтримують фоновий тонус кори і її реактивні властивості на певному рівні. Це дозволило нам припустити, що розглядаються параметри межцентральних відносин відображають різні форми активують впливів неспецифічних структур мозку на кору. Величини середніх рівнів когерентності ЕЕГ є відображенням характеру тонічних неспецифічних впливів і визначають особливості протікання тривалих процесів активації. Показники мінливості малюнка спектра когерентності ЕЕГ відображають характер фазических неспецифічних впливів і характеризують особливості прояву короткочасних процесів активації. Виявлені особливості змін межцентральних відносин ЕЕГ при ураженні регуляторних структур показали, що ці форми активують впливів взаємопов`язані або взаємообумовлені і що нормальна картина функціональної мозаїки електричних процесів мозку, відображена в малюнку спектра когерентності, може розгортатися лише на тлі оптимальних значень середніх рівнів когерентності, що відбивають тонус кори .
Найхарактернішою рисою змін ЕЕГ при ураженні діенцефальних відділів є посилення синхронізованих форм активності і порушення просторової організації ритмів в корі. На підставі, численних даних, отриманих в експерименті та клініці, в даний час вважається загальновизнаним, що збільшення синхронізації біопотенціалів є наслідком блокади активують висхідних впливів ретикулярних утворень стовбура мозку або посилення синхронізуючих впливів неспецифічних таламических структур. Останнє положення підтверджується схожістю білатеральних синхронізованих спалахів з "ефектом залучення", Отриманим в експерименті при подразненні електричним струмом низької частоти інтраламінарних структур проміжного мозку.
При патології діенцефальних відділів відзначається посилення представленості в ЕЕГ передніх відділів билатеральной тета-активності, яка в порівнянні з нормою має більш стабільний і синхронізований характер. Аналіз межцентральних відносин виявив підвищення стабільності когерентності тета-коливань на тлі ослаблення сочетанності ритмів інших частотних смуг, що свідчить про формування патологічно стійких циклічних зв`язків в тета-діапазоні. При наростанні ступеня включення в патологічний процес діенцефальних структур тета-активність набуває генералізований характер прояви, "витісняючи" домінуючу в ЕЕГ здорових людей альфа-активність. Виражене патологічне посилення тета-ритму у досліджуваних хворих підтверджує положення, що розвивається поряд авторів (Cobb, 1945 Gastaut 1954- Гращенков 1964- Латаш, 1968 Майорчик, 1964- і ін.), Про походження цієї активності з діенцефальних відділів.
Істотні зміни зазнає картина просторової організації альфа-ритму. Вона характеризується або поширенням цього ритму на передні відділи зі стиранням його регіонарних особливостей, або переміщенням фокусу альфа-активності з потиличних в центрально-лобові області. Ці зміни, що відображають посилення синхронізуючих впливів на кору з боку включених в патологічний процес діенцефальних структур, поєднуються, як правило, з ослабленням реактивних зрушень ЕЕГ у відповідь на аферентні впливу. Останнє є наслідком ослаблення активирующего впливу на кору з боку ретикулярної формації мозкового стовбура. Можна вважати, що ці дані, що характеризують особливості змін організації ритмічної активності кори в стані відносного спокою і в умовах афферентной стимуляції при діенцефальной патології, відображають особливості порушення взаємодії синхронізуючих і десінхронізірующіх механізмів, тобто взаємодії, яке в кінцевому підсумку визначає картину просторово тимчасової організації ритмів в корі і їх реактивність.
Проведені клініко-анатомо-електроенцефалографічні зіставлення у хворих з діенцефальной патологією не дозволили виявити сувору приуроченість окремих форм патологічних зрушень ЕЕГ до поразки певних структур діенцефальной області. Останнє, мабуть, обумовлено тим, що роль цих структур у формуванні малюнка ЕЕГ здійснюється або реалізується, в тісному функціональному взаємодії між собою, а також з цілим комплексом мозкових структур, в першу чергу, з утвореннями лімбічної системи, ретикулярної формацією стовбура і, безсумнівно, корковими відділами мозку. Навіть при відносно локальному ураженні окремих утворень діенцефалона порушуються їх зв`язку з неспецифічними ядрами, що входять в систему ретикулярної формації стовбура мозку, яка забезпечує функціональну взаємодію стовбурових відділів мозку з корою великих півкуль. Встановлено, що форма реорганізації ЕЕГ в першу чергу визначається стадією розвитку патологічного процесу і ступенем подразнення неспецифічних систем мозку, змінюються в міру залучення в патологічний процес структур діенцефальной області. Ці стадії роздратування, забезпечуючи різний рівень активації ЕЕГ, супроводжуються різними формами порушення стану неспання і визначають характер як фонової електричної активності, так і її реактивних зрушень. Це положення підтверджують отримані нами результати динамічного дослідження ЕЕГ хворих після видалення пухлини діенцефальной локалізації в ранньому післяопераційному періоді, а також після променевого впливу на гіпофіз.
Поряд з цим порівняльна оцінка особливостей реорганізації ЕЕГ з переважним ураженням таламических або гіпоталамічних утворень, проведена за допомогою комплексу методичних прийомів (частотного, спектральнокогерентного, факторного аналізу), дозволила виявити, поряд із загальними, ряд специфічних ознак зміни просторово-временнбй організації електричних процесів в корі . Було встановлено, що поразка гіпоталамуса супроводжується посиленням головним чином дистантной синхронізації в корі. Це виражається в переважанні в ЕЕГ тета-активності, яка набуває дифузний характер, генералізації альфа-ритму, який проявляється без типового для ЕЕГ здорових людей амплітудного градієнта в потилично-лобному напрямку. Останнє призводить до порушення регіонарної специфічності ЕЕГ у вигляді стирання її зональних особливостей. Важливо підкреслити схожість спектральних характеристик ЕЕГ хворих з ураженням гіпоталамічних утворень (в клінічній картині яких відзначалися розлади циклу сон-неспання) зі змінами ЕЕГ здорових людей при переході до дрімоті (Болдирєва, Жаворонкова, 1989). Ця схожість підтверджує положення про інформативності спектрально-когерентних характеристик ЕЕГ для ідентифікації рівня неспання, а також про важливу роль гіпоталамічних утворень у формуванні нормальної картини межцентральних відносин електричних процесів мозку, що відбиває умови його активного функціонування.
При залученні в патологічний процес таламических структур більш характерно посилення синхронізації переважно в передніх відділах півкуль. Це виражається в більш стабільному прояві альфа-ритму не в потиличних, а в центрально-лобових відділах півкуль, в домінуванні там високоамплітудними ритмічної бета-активності, в більш частою, ніж в нормі, що зустрічається роландіческой ритму в центральних зонах кори. Слід зазначити, що домінування фокуса альфа-ритму в центральній області в певних умовах може спостерігатися і в ЕЕГ здорової людини. Результати проведеного нами раніше (Русинів, Гріндель, Болдирєва, 1969) кросскорреляціонной аналізу ЕЕГ здорових випробовуваних показали, що якщо в стані відносного спокою характер тимчасових відносин альфа-ритму потиличної і центральної областей може бути різним, то при світловому роздратуванні характер тимчасових зрушень кросскорреляціонной функції у всіх випробовуваних свідчить про випередження основного ритму в центральній зоні кори. Це дає підставу вважати, що в умовах активації генератор альфа-ритму центральної області відіграє домінуючу роль. Крім того, було виявлено, що залучення до патологічного процесу таламических структур супроводжується більш складною картиною перебудови просторової сочетанності коливань, що відносяться до різних фізіологічних діапазонами ритмів. Це виражається в формуванні натомість загальмованих нових циклічних зв`язків, невластивих для ЕЕГ здорових людей.
Виявлені особливості реорганізації ЕЕГ дозволили нам висловити положення про те, що гипоталамические освіти надають переважно глобальний вплив на формування просторово-часової організації ЕЕГ. Таламические структури мають більш диференційований характер впливу на генез різних ритмічних форм електричної активності і їх межцентральних відносини, а також більш виражений вплив компенсаторного характеру на порушений патологічним процесом баланс інтракортикальна і корковоподкоркових відносин. Крім того, поразка таламических структур супроводжується більшою, в порівнянні з дисфункцією гіпоталамічних утворень, нестійкістю картини електричних процесів мозку та їх межцентральних відносин. Цьому відповідає нестабільність клінічних симптомів захворювання у вигляді зміни різних, часом діаметрально протилежних станів: рівень сну -бодрствованія, розлади свідомості, зрушення в емоційній сфері. Можна вважати, що зазначена варіабельність малюнка ЕЕГ, що поєднується з мінливістю клінічної картини захворювання при патології таламических структур, обумовлена надзвичайною складністю анатомо-функціональної організації цих утворень (Загер, 1962). Отримані нами дані про більшу мозаїчності впливу таламических структур (в порівнянні з гипоталамическими) на формування картини просторово-часової організації ритмів в корі узгоджуються з експериментальними даними (Jasper, 1959- Анохін, 1962), що свідчать про те, що на рівні неспецифічної таламической системи ретикулярні нейрони характеризуються найбільшою дифференцированностью функцій і більшою специфічністю впливів на кору головного мозку. Запропоноване нами положення про розходження впливу окремих структур діенцефальной області на організацію ритмів в корі співзвучно результатами дослідження Д. Линдсли (Lindsley, 1960), в яких при розгляді функціональної взаємодії двох неспецифічних систем мозку відзначається менш генералізований характер впливу на кору системи, що включає неспецифічні ядра таламуса , в порівнянні з системою, що включає ретикулярну формацію від нижніх відділів стовбура до діенцефального рівня.
Зміни просторово-часової організації ЕЕГ при залученні в патологічний процес лимбических структур мозку виявляли багато схожих рис з картиною реорганізації ЕЕГ при діенцефальних ураженні. В основі цього лежать їхні тісні анатомо-функціональні зв`язку (Papez, 1958- Nauta, 1958). Виявлене подібність нейродинамічних перебудов при залученні в патологічний процес діенцефальних і лимбических структур підтверджує правомірність їх об`єднання в лімбічну систему і дозволяє розглядати ці структури як окремі ланки єдиного регуляторної системи. Ці подібні риси, які виступають в умовах відносно негрубой патології, можуть нівелювати або перекривати індивідуальність вкладу кожної з регуляторних структур окремо. Поряд з цим аналіз реорганізації електричної активності мозку на різних стадіях розвитку патологічного процесу в лимбических структурах виявив специфічні особливості змін ЕЕГ. До таких ознак відноситься своєрідна картина порушення просторової організації альфа-активності в корі. На відміну від полушарних поразок, коли в ЕЕГ закономірно виступає редукція основного коркового ритму на стороні поразки, залучення в патологічний процес гіппокампальних структур може супроводжуватися зворотного картиною - посиленням альфа-активності в ураженому півкулі, що призводить до інверсії міжпівкульна асиметрії. Якщо у хворих з ураженням діенцефальних структур ефект генералізації альфа-активності або переміщення її фокуса в передні відділи кори носить білатеральний характер, то включення в патологічний процес гіппокамповой формації (більш латералізованние структури) призводить до унилатеральной типу змін топографії альфа-активності, тобто до створення додаткового, латералізованние фокуса ритмічної активності, локалізованого в скроневій області ураженої півкулі. Ця форма прояву альфа-активності відноситься до маловивченим паттернам ЕЕГ і її інтерпретація в рамках загальноприйнятої електроенцефалографічної семіотики значно ускладнена. У вітчизняних роботах питання, пов`язані з скроневої альфа-активністю, практично не обговорювалися. У зарубіжній літературі ми знайшли деякі аналоги виявленої у хворих з залученням до патологічного процесу лимбических структур "скроневої" альфа-активності. Зокрема, є вказівки на те, що подібного роду активність в поєднанні з окремими поліморфними дельта-хвилями характеризує негрубі осередкові зміни в структурах скроневої частки (Visser et al., 1987). Аналогічний змішаний патерн відзначений в ЕЕГ літніх людей (Asokan et al., 1987). Епізоди ритмічної альфа-тета скроневої активності описані у хворих з симптомами вертебробазилярной недостатності (Hughes, Cayaffa, 1977), при нейроциркулярними астенії та інших захворюваннях, пов`язаних з дисфункцією вегетативної нервової системи (Lipman, Hughes, 1969). У наведених посиланнях дані про походження цієї активності вкрай суперечливі і недостатні, щоб судити про її походження. Є ряд непрямих ознак, що вказують на те, що її джерело локалізується в глибинних структурах півкуль великого мозку. З іншого боку, методами глибинної ЕЕГ виявлено альфа-подібна активність в скроневій неокортексе при її відсутності в підкіркових або лимбических структурах- показано, що ця активність може проводитися на поверхню скальпа тільки за умови порушення цілісності скроневої кістки (Niedermeyer, 1990). Немає чітких даних про ставлення цього різновиду ритмічних коливань до епілептиформні активності, оскільки вона може спостерігатися і при захворюваннях з відсутністю пароксизмальних симптомів (Westmoreland, 1996). Розглядаючи цей патерн як абсолютно окремий феномен, не схожу з альфа- і роландіческой ритмом, Нідермайєр (Niedermeyer 1993) називає його "третім ритмом ЕЕГ" ("the third rhythm of EEG").
У наших дослідженнях було встановлено, що найбільш чітко ефект посилення альфа-активності в ураженому півкулі при залученні в патологічний процес лимбических структур проявлявся при афферентной стимуляції, в умовах активації, відображаючи неадекватний характер реагування мозку на зовнішні стимули. Тут доречно нагадати, що досить поширеним клінічним симптомом захворювання у хворих з дисфункцією лимбических структур була підвищена чутливість до зовнішніх подразнень, що викликає також неадекватно сильну загальну реакцію. Можна припустити, що описана нами атипова форма альфа-активності, є одним з електроенцефалогра-чних відображень цього емоційного стану. Ефект посилення локальної альфа-активності при афферентной стимуляції можна розглядати як прояв суммационного процесу в осередку стаціонарного збудження, створеному в лимбических структурах впливом на них пухлини.
З огляду на локалізаційні і особливо функціональні характеристики виявленої односторонньої форми альфа-активності, можна вважати, що такий патологічний альфа-ритм відображає функціональну перебудову нейронної активності на рівні залучених в патологічний процес лимбических структур. У цьому процесі основна роль швидше за все належить гиппокампу, так як саме його активація, на відміну від активації ретикулярної формації стовбура, призводить до послаблення, а до посилення синхронізації біопотенціалів. Умовно цю форму активності, що відображає формування нетиповою для мозку здорової людини системи взаємодії гіпокампа з корою, можна позначити як "гиппокампального альфа-ритм" людини (Boldyreva, 1997). Уточнення механізмів створення цього ритму вимагає подальших досліджень. Перспективним в цьому плані видається, як показали наші останні дані (Фролов, Болдирєва, Коптєлов, 1998- Boldyreva, Frolov, Koptelov, 1998), залучення нових розробок методу тривимірної локалізації еквівалентних дипольних джерел. Запропонована на базі Brainloc програма DIPVIS дозволила виявити стабільні джерела пароксизмальної альфа-активності, локалізовані в медіобазальних відділах скроневої частки ураженого півкулі. Оскільки в даній програмі в якості анатомічного орієнтира для локалізації дипольних джерел служить топографія шлуночкової системи головного мозку, нам вдавалося виявити випадки зосередження зони концентрації джерел пароксизмальної активності в області нижнього рогу бічного шлуночка, медійна стінка і дно якого утворюють гіпокамп. Крім того, було встановлено, що топографія цієї активності в корі може визначатися особливостями орієнтації генеруючих її дипольних джерел.
ступінь вираженості "скроневої" альфа-активності та її співвідношення з кірковим альфа-ритмом визначаються стадією розвитку патологічного вогнища в гіппокампальних структурах і відображають особливості взаємодії гіппокамповой формації з таламо-кортикальної системою генерації альфа-ритму (Andersen, Andersson, 1968). У міру зростання пухлини альфа-активність з локально скроневої трансформується в генералізовану (в межах ураженого півкулі), "витісняючи" корковий альфа-ритм. В кінцевому підсумку регіонарні особливості цієї активності в корі визначаються характером взаємодії синхронизирующего ефекту гіппокампальних структур, що активують стовбуровими впливами і таламо-кортикальної системою генерації альфа-ритму. Описана форма зміни просторової організації альфа-активності при ураженні лимбических структур дозволяє уточнити прийняте в літературі (Анохін, Судаков 1970) уявлення про дисоціації електричної активності в корі і гіпокампі. Очевидно, це положення справедливе лише для виразності альфа-ритму задніх відділів півкуль, генерація якого обумовлена таламо-кортикальної системою взаємодії. Створення осередку стаціонарного збудження в гіппокампальних структурах в результаті впливу на них пухлини супроводжується формуванням автономної системи генерації альфа-активності, наслідком чого є виборче прояв або посилення альфа-ритму в скроневій області.
На підставі отриманих даних представляється можливим пояснити виявлені нами раніше (Болдирєва, 1978) особливості малюнка спектра потужності ЕЕГ скроневих зон кори мозку здорових людей з десинхронизированном типом ЕЕГ або так званих осіб "без альфа-ритму". Ці особливості виражалися в тому, що на спектрограмі скроневих областей, при шумовому типі спектра ЕЕГ всіх інших відділів півкуль виявлялося перевищення по потужності піку в смузі альфа. Беручи до уваги ту обставину, що випробовувані з десинхронизированном типом ЕЕГ характеризуються підвищеною емоційною лабільністю (Небиліцин, 1966), можна розглядати локальний прояв альфа-активності в скроневих зонах кори як відображення реакції активації гіпокампу - структури, яка визначає емоційний фон поведінки. Виходячи з цих міркувань, доцільним видається при ідентифікації стану лімбічної системи, поряд з традиційно використовуваним для цієї мети аналізом тета-ритму, проведення детального аналізу просторової організації альфа-активності в корі. На користь положення про те, що активація гіпокампу знаходить відображення в динаміці альфа-активності свідчать також експериментальні дані, отримані при дослідженні кортико-гіппокампальних відносин електричної активності мозку кролика в процесі створення рухової поляризационной домінанти (Русинова, 1966).
"Гиппокампального альфа-ритм", Як правило, має епізодичний і часто пароксизмальної характер, що дозволяє розглядати його як наслідок подразнення епілептогенного зон гіпокампу. Підтвердженням цього є результати, наведені в роботі С. Пасіа і Еберсола (Pacia, Ebersole, 1997), в якій при порівнянні даних одночасного запису интракраниальной і поверхневої ЕЕГ під час нападу скроневої епілепсії виявлена кореляція ритмічних коливань (5 -9 Гц) в скроневій області з локалізацією епілептогенного зони в медіальних відділах скроневої частки, зокрема в гіпокампі при залученні в розряд структур неокортексу скроневої частки.
Результати дослідження різних варіантів моделі впливу вогнища на таламо-гіпоталамічні і гиппокампального освіти мозку людини, що відображають різні стадії розвитку вогнища патологічної активності, дозволили нам висловити припущення про те, що одним з ЕЕГ-виразів розгортання адаптаційно-компенсаторних механізмів ЦНС людини є реципрокность змін різних форм прояви церебральної електричної активності. Ця реципрокность відзначалася як в характері співвідношень і поведінки різних частотних складових ЕЕГ, так і в особливостях зміни структури межцентральних відносин електричних процесів мозку, і виявлялася при дослідженні ЕЕГ як в стані спокою, так і в умовах афферентной стимуляції, яка тестує можливість переходу мозку на інший рівень функціонування.
Як випливає з літературних даних, реципрокний тип взаємин характерний для більшості аналізаторів як на рівні поодиноких клітин, так і цілих ансамблів нейронів. Дослідження Хьюбела (Hubei, 1964) показали, що в зоровому аналізаторі реципрокний тип зв`язку веде до підкреслення контрасту і загострення зображення. У соматосенсорной корі кішки було виявлено, що порушення однієї клітини веде до гальмування парного елемента (Andersen et al., 1964). А.Б. Коган (1969) експериментально обгрунтував існування цілих нейронних ансамблів з реципрокним характером взаємин. Дослідження нейронних популяцій ядерних утворень підкірки людини (Матвєєв, 1972) дозволило виявити клітинні ансамблі, різноспрямовано відгукуються на психологічні тексти і рухові проби: при збільшенні кількості розрядів однієї групи нейронів відзначалося зменшення їх кількості в іншій групі. Зазначена просторово-часова динаміка, на думку автора, пов`язана з латеральним взаємодією нейронів, що призводить до пригнічення останніх.
У наших дослідженнях реорганізації ЕЕГ при діенцефальной патології реципрокний характер виявився при аналізі змін окремих параметрів ЕЕГ задніх і передніх областей кори. Виявилося, що поразка діенцефальних структур призводить до неоднозначних змін стійкості в часі спектрограм різних відділів півкуль. Тенденція до наростання стабільності спектральних характеристик ЕЕГ центральних зон кори поєднується зі зменшенням стійкості малюнка спектра ЕЕГ потиличних областей. Реципрокность була виявлена також в характері сочетанності генералізованого альфа-ритму в ЕЕГ аналізованих пар отведеній- було встановлено, що при підвищеному рівні когерентності альфа-коливань симетричних точок мозку рівень зв`язку цих коливань в межах однієї півкулі знижується, і навпаки.
У плані розгляду механізмів реципрокних відносин різних форм електричної активності мозку, виявлених при ураженні діенцефальних структур, представляють інтерес дані, що стосуються реципрокних взаємин між холинергическими системами переднього і адренергическими системами заднього гіпоталамуса. Трауготт з співавторами (1968) було показано, що аміназин пригнічує активність переважно неспецифічних систем стовбура і заднього гіпоталамуса. Облік цих даних дає підставу припустити, що посилення реципрокних взаємин в ЕЕГ у випадках патології діенцефальной області відбувається за рахунок зміни характеру взаємодії різних структур в межах цієї області. Можливо, що саме ця особливість взаємодії діенцефальних утворень, яким належить провідна роль в регуляції процесів адаптації, лежить в основі формування пристосувальноїдіяльності ЦНС.
При аналізі нейродинамічних перебудов у випадках залучення в патологічний процес лимбических структур, тісно анатомо-функціонально пов`язаних з діенцефальним відділами, реципрокний характер відносин виявлявся при оцінці змін когерентності ЕЕГ передніх і задніх відділів ураженого півкулі. Крім того, в проведеному нами дослідженні нейродинамічних перебудов після видалення пухлини, що залучає в патологічний процес лимбические структури, був виявлений реципрокний характер змін межцентральних відносин в ураженому і "здоровому" півкулях з переважанням числа випадків, коли наростання сочетанності биопотенциалов в ураженому півкулі супроводжувалося її зниженням в "здорової" гемісфери. Можна вважати, що чітко виражена реципрокность змін організації електричних процесів мозку, яка виступає на стадіях як формування, так і регресу (післяопераційний період) вогнища патологічної активності, обумовлена тим, що досліджувані нами освіти лимбико-діенцефального комплексу відносяться до структур, основною функцією яких є регуляція інтеграційних реакцій мозку. Зазначені риси реципрокности змін просторово-часової організації ЕЕГ можуть, мабуть, бути відображенням особливостей формування нейрофізіологічних механізмів процесів регуляції в ЦНС. Ступінь вираженості цієї реципрокности може бути характеристикою стану компенсаторного апарату мозку. Підтвердженням цього положення служить зазначене нами відсутність ефекту реципрокности в прояві нейродинамічних перебудов в стані гострої декомпенсації, коли дані клінічного обстеження вказували на розпад гомеостазиса і порушення вітальних функцій. Відсутність ефекту реципрокности змін ЕЕГ ми спостерігали у випадках ускладненого перебігу післяопераційного періоду у досліджених хворих. Це дозволяє розглядати реципрокность нейродинамічних перебудов як один з ЕЕГ-еквівалентів збереження адаптивно-компенсаторних механізмів ЦНС в умовах патології.
Феномен реципрокности перебудов електричної активності мозку при ураженні регуляторних структур виражений більшою мірою, ніж при коркових осередках. Можна вважати, що різноспрямованість змін в організації ЕЕГ обумовлена реципрокним характером взаємодії окремих ланок регуляторної системи.
Важливим аспектом вивчення нейродинамічних перебудов при ураженні лимбико-діенцефальних структур є уточнення полушарной специфічності реагування мозку на вогнище патологічної активності, що формується в цих відділах в результаті впливу на них пухлини. Наші попередні дослідження особливостей реорганізації ЕЕГ хворих з органічними ураженнями головного мозку при порушенні та відновленні церебральних функцій дозволили виявити динамічний характер переважного включення в формування компенсаторних реакцій ЦНС правої або лівої гемисфер мозку, що знаходить відображення в картині міжпівкульна асиметрії ЕЕГ (Болдирєва з співавт. 1993) . Встановлено, що переважна роль кожного з півкуль в цьому процесі в значній мірі визначається функціональним станом діенцефальних і стовбурових структур. Нами було встановлено, що при ураженні діенцефальних структур, в разі серединної локалізації пухлини (без ознак її параселлярной зростання), велика вираженість змін когерентності відзначається в правій півкулі. Ці дані, поряд з результатами цілого ряду робіт нашої лабораторії (Болдирєва з співавт. 1993, 1998 Жаворонкова, Добронравова 1993), є електроенцефалографічні підтвердженням положення, висунутого на підставі аналізу клінічних даних Т. А. Доброхотова і М.М. Брагиной (1977), про більшу функціонального зв`язку діенцефальних утворень зі структурами правої півкулі. На користь цього положення свідчать також і результати досліджень ЕЕГ хворих з наслідками важкої черепно-мозкової травми, які показали, що формується в процесі відновлення вищих психічних функцій стадія активації діенцефальних структур супроводжується правополушарной асиметрією (Жаворонкова 1990).
Значно складніша картина формування міжпівкульна асиметрії була виявлена при оцінці особливостей реагування правої і лівої півкуль мозку на вогнище стаціонарного збудження, що формується в лимбических структурах. Було встановлено, що епілептичні знаки, які є найбільш характерною формою реорганізації ЕЕГ при залученні в патологічний процес гіппокамповой-мигдалеподібного комплексу, могли реєструватися дифузно без стійких ознак міжпівкульна асиметрії, а також вибірково проявлятися (або переважати) як в ураженому, так і в "здоровому" півкулі. Мабуть, це обумовлено тим, що при тривалому впливі пухлини на епілептогенного зони в мозку формується "епілептична система", Що включає групу фокусів, локалізованих в різних його відділах. У цій системі, згідно з уявленнями ряду авторів (Сараджешвілі, 1971- Зенков, 1996), роль пейсмекера епілептичної активності може грати не перший, а в подальшому сформувалися фокуси.
Питання про латерализации епілептичних змін в корі при ураженні гіппокампальних структур не знайшов достатнього відображення в літературі. Наведені на цей рахунок дані базуються на одиничних спостереженнях і вкрай суперечливі. Fischer-Williams і Cooper (1963) описують випадок, коли у хворого з пухлиною скроневої частки реєструвалася епілептична активність в гіппокампальних структурах і лобно-орбітальної області протилежної поразки боку. Г. Гасто і А. Роже (1962) при односторонньому ураженні скроневої частки спостерігали другий епілептогенний фокус, що виявляється синхронно і асинхронно в симетричній зоні іншої півкулі.
Проведений нами аналіз вираженості епілептичних змін при різній латералізації ураження показав, що при правобічної локалізації пухлини число випадків з переважанням епі-знаків не в ураженій (правої), а в "здорової" (Лівої) гемісфери в 3 рази більше, ніж при лівосторонньому ураженні. Це обумовлювало значне перевищення по всій групі досліджених хворих в цілому числа спостережень з проявом епілептичних змін в лівій півкулі, незалежно від сторони розташування пухлини (Boldyreva, 1999).
Можливо, що в основі лівостороннього переважання епілептичних змін у досліджених нами хворих з ураженням лимбических структур лежить велика реактивність лівої півкулі або більша стабільність сформованих в ньому вторинних вогнищ епі-активності. Можна вважати, що ліва півкуля як найбільш спеціалізоване характеризується і більшою чутливістю до різного роду впливів. Це положення узгоджується з даними В. А. Карлова (1990), про те, що ставлення лівосторонніх вогнищ до правостороннім при скроневої, лімбічної епілепсії становить 2: 1. Відомості про роль домінантного, лівої півкулі в механізмах генерації епілепсії містяться також в роботі М.М. Ліванова і Н. Е. Свидерской (1984). Автори відзначають максимальне підвищення синхронізації біопотенціалів у хворих з генералізованими нападами в коркових відділах лівої гемісфери. Розглядаючи патерн пароксизмальної ритмічної скроневої активності, з частотою 6 -9 Гц як результат ішемії гіпокампу Г. Асокан з співавт. (Asocan etal., 1987) також зазначав його переважну локалізацію в лівій півкулі. У літературі є вказівки на те, що велика вираженість ритмічної скроневої активності зліва, яка спостерігається у хворих з цереброваскулярною патологією, пов`язана з особливостями розгалуження артерій правої і лівої гемисфер мозку, що забезпечують більшу ймовірність попадання микротромбов в ліву півкулю (Maynard, Hughes 1984).
У дослідженнях Р. А. Павлигін з співавторами (1994) велика реактивність лівої півкулі була відзначена при аналізі змін когерентності електричних процесів мозку здорової людини в умовах створення домінанти голоду. Дані про більшу реактивності лівої гемісфери були отримані в наших дослідженнях здорових людей при зниженні рівня неспання, що показали, що в основі зниження міжпівкульна асиметрії при переході в дрімотний стан лежать найбільш різко виражені зрушення, у вигляді зниження когерентності, в лівій гемісфери (Boldyreva, Zhavoronkova 1991 ).
Поряд з цим виявлені нами полушарние особливості реагування мозку при різній латералізації пухлини, розташованої в медіобазальних відділах скроневої частки, можуть бути обумовлені виявленими поруч авторів даними про функціональної асиметрії структур гіппокамповой-мигдалеподібного комплексу у тварин (Квірквелія, 1987 Ванеціан, 1990 Coleman-Mesches , McGaugh, 1995) і людини (Adolphs etal.) .. в останні роки ці відомості поповнилися результатами позитронно-емісійної та магнітно-резонансної томографії, що виявили різну інтенсивність процесів метаболізму і мозкового кровотоку в правому і лівому гіпокампу (Tuiving et al., 1994. . Медведєв з співавт., 1996 Elliott, Dolan, 1998- Beaueregard, 1998). Крім цього, є відомості про функціональну неидентичности гіпокампі. Зокрема, в дослідженнях Дж. Грея (Gray, 1972) при вивченні типологічних особливостей людини показано, що правий гіпокамп контролює ступінь тривожності, а лівий - імпульсивності.

Можна вважати, що виявлені нами особливості реорганізації ЕЕГ при різній латералізації ураження лимбических відділів мозку відображають неідентичних характер включення в патологічний процес правого і лівого гіпокампі і складну структуру змін межгіппокампального взаємодії.
Так само як у випадку поразки діенцефальних структур, на підставі нашого матеріалу важко було виділити строго специфічні особливості реорганізації ЕЕГ, зумовлені дисфункцією окремих лимбических утворень (гіпокампу, мигдалеподібного комплексу та ін.). Це обумовлено як тісними структурно-функціональними зв`язками різних складових цієї системи, так і специфікою включення в патологічний процес півкуль мозку при формуванні вогнища стаціонарного збудження в лимбических відділах в результаті впливу на них пухлини. Останнє, насамперед, належить до вище описаним особливостям прояви пароксизмальної активності, домінуючою в ЕЕГ при даній формі церебральної патології. Облік цих даних важливий в розробці методів хірургічного лікування епілепсії, обумовленої ураженням лимбических утворень мозку.
При аналізі регіонарних особливостей впливу досліджуваних регуляторних структур на зміну межцентральних інтеграції було встановлено, що зазначене при ураженні лимбических відділів наростання сочетанності симетричних скроневих областей, пов`язане, мабуть, з посиленням в цих умовах межгіппокампального взаємодії, спостерігається і при ураженні діенцефальних (переважно таламических) відділів, а також, як показано в роботі Е.В. Кульовий з співавт. (1992), і стовбурових структур. Зазначений факт підкреслює високу реактивність лимбических утворень, а також наявність елементів універсальності в формуванні цілісних адаптивних реакцій мозку при ураженні його регуляторних структур.
В умовах грубої патології, що супроводжується порушенням функціонування мозку як цілісної системи, специфічність впливів окремих регуляторних структур мозку може виступати більш чітко. Ця особливість виявлялася в наших дослідженнях ускладнених варіантів перебігу післяопераційного періоду, що супроводжується порушеннями свідомості. Найвиразніше ця специфічність впливу окремих регуляторних структур на формування ЕЕГ, як показано в роботах О.М. Гріндель з співавторами (1974) і І.С. Добронравової (1977), виступає в умовах церебральної коми. Автори вважають, що в цій ситуації, при функціональному виключенні кори, відбувається перехід на більш низькі рівні саморегуляції мозку з домінуючою роллю філогенетично давніх утворень, які в цих критичних станах приймають на себе роль вищого регулятора життєдіяльності організму.

Необхідно підкреслити, що цілий ряд виявлених нами особливостей реорганізації ЕЕГ при патології регуляторних структур можна спостерігати і в певних умовах функціонування здорового мозку (дрімота, сон, емоційну напругу, активація уваги та ін.). У зв`язку з цим хочеться сподіватися, що отримані дані можуть бути опорними при трактуванні нейрофізіологічних механізмів формування різних функціональних станів мозку людини в нормі та патології.
Ми вважаємо, що виявлені нами особливості реорганізації ЕЕГ при вивченні різних моделей залучення в патологічний процес діенцефальних і лимбических відділів розширюють уявлення про нейрофізіологічних механізмах порушення регуляторних структур мозку і їх ролі в формуванні просторово-часової організації церебральної електричної активності, і зокрема, функціональної міжпівкульна асиметрії .