Історія вивчення - діфіллоботрііди
Відео: Як я вивчила 5 + 2 мови! Моя історія і поради!
ЗАГАЛЬНА ЧАСТИНА
ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ДІФІЛЛОБОТРІІД
Стрічкові черв`яки, які стосуються діфіллоботріідам, були відомі з глибокої давнини. Це перш за все відноситься до лентецу широкому, досить поширеній паразита людини. Початкові відомості про діфіллоботріідах були дуже неповні, це зрозуміло, якщо врахувати стан паразитології в той час. Колишні автори (Dunus, 1592- Plater, 1602- Andry, 1700- Dionis, 1749- і ін.) Називали лентецов "Lumbricus latus" або "taenia", І тільки після опублікування знаменитої роботи Карла Ліннея (Linnaeus, 1758) дослідники, які вивчали діфіллоботріід (Vogel, 1772- Fabricius, 1780 Bloch, 1782- Fischer, 1789: Zeder, 1803- Rudolphi, 1808- Bremser, 1819 Blainville, 1824 - і ін.), стали відносити їх (разом з іншими цестодами) до роду Taenia L., 1758, рідше до пологів Halysis Zeder, 1803 або Rhytis Zeder, 1803.
У 1808 р Рудольф (Rudolphi) згрупував діфіллоботріід в створений ним великий рід Bothriocephalus, в результаті чого лентеци придбали певний систематичне положення. У наступні роки в цей рід було включено багато діфіллоботрііди, описані як самим Рудольфи (Rudolphi, 1810), так і іншими авторами (Nitzsch, 1824 Creplin, 1825 Siebold, 1848- Diesing, 1850 Baird, 1853 Leuckart, 1863 Krabbe, 1865- Monticelli, 1890 Linstow, 1892- Lonnberg, 1892- Germanos, 1895- Ariola, 1896- і ін.).
У 1849 р рід Bothriocephalus Rud., 1808 разом з іншими близькими родами Біаншар (Blanchard) об`єднав в створене ним сімейство Bothriocephalidae, після чого система цієї групи лентецов придбала ще більш певний характер.
Дев`ять років по тому в результаті вивчення лентецов морських ссавців Коббольд обгрунтував рід Diphyllobothrium Cobbold, 1858 для цестоди, яка паразитує у дельфінів, яку він назвав D. stemmecephalum Cobbold, 1858. Цей рід багато років ігнорувався вченими і тільки в 1910 р був визнаний Люе (Liihe ), а потім і багатьма іншими авторами.
До кінця минулого століття було опубліковано чимало досліджень, присвячених лентецам, які входили до складу роду Bothriocephalus, що спонукало Люе (LQhe, 1899 а) провести ревізію цієї групи цестод. Він встановив новий рід Dibothriocephalus (з типовим видом D. latus L., 1758), до якого відніс 13 видів, що паразитують у людини, наземних, морських ссавців і птахів. Що ж стосується сімейства Bothriocephalidae, то Люе відніс до нього п`ять підродин: Triaenophorinae Liihe, 1899- Etychobothriinae Liihe, 1899- Dibothriocephalinae Liihe, 1899- Ligulinae Monticelli et Grety, 1891- Cysthocephalinae Liihe, 1899. В підродина Dibothriocep. halinaeo включив шість пологів: Dibothriocephalus Liihe, 1899- Duthiersia Porrier, 1873- Scyphocephalus Riggenbach, 1898- Bothridium Blainville, 1824 Diplogonoporus Lonnberg, 1892- Pyramicocephalus Monticelli, 1890. Частина з них об`єднала відомих на той час лентецов.
В системі, запропонованій Аріола (Ariola, 1900 а), продовжив ревізію сімейства Bothriocephalidae, автор обґрунтував три нових підродини, в тому числі Diplogoninae Ariola, 1900 з родом Diplogonoporus для лентенцов з подвійним комплектом гонад в проглоттіди. У наступних публікаціях систематиков-паразитологів, ми не знаходимо підтверджень визнання системи, яку запропонував Аріола. У цей період частіше згадується робота Люе (1902), в якій він скасував сімейство Bothriocephalidae і створив нове сімейство Dibothriocephalidae Liihe, 1902, з підродинами Ligulinae, Dibothriocephalinae, Cyathocephalinae і Triaenophorinae. Друге з них, крім інших, об`єднало пологи Dibothriocephalus, Diplogonoporus, Pyramicocephalus.
У 1910 р Люе знову ревізував систему цестод, в результаті якої скасував створений їм рід Dibothriocephalus, визнавши його синонімом роду Diphyllobothrium Cobbold, 1858. У той же час він обгрунтував нове підродина Diphyllobothriinae Liihe, 1910 і нове сімейство Diphyllobothriidae Liihe, 1910, включивши його в загін Pseudophyllidea Carus, 1863.
У 1947 р Уордл, Маклеод і Стюарт (Wardle, McLeod, Stewart) зробили спробу ревізувати рід Diphyllobothrium в зв`язку з чим створили рід Cordicephalus, який, на думку авторів, повинен об`єднувати чотири види: С. phocarum (Fabricius, 1780), С . tectus (Linstow, 1892), С. arctocephalinum Johnston, 1937 і С. quadratus (Linstow, 1892). Інші види роду Diphyllobothrium були розподілені між пологами Adenocephalus (Nybelin, 1931), Glandicephalus Fuhrmann, 1921, Diphyllobothrium Cobbold, 1858, Diplogonoporus Lonnberg, 1892, Spirometra Mueller, 1937 і Dibothriocephalus Liihe, 1899.
Ця система значно ускладнювалася в роботі Уордл і Маклеода (1952). Сімейство Diphyllobothriidae автори лише згадують. Всі його пологи включені в сімейство Dibothriocephalidae liihe, 1902, а саме: Adenocephalus Nybelin, 1931- Bothridium Blainville, 1824 Braunia Leon, 1908- Cephalochlamys Blanchard, 1908 Cordicephalus Wardle, McLeod et Stewart, 1947- Dibothriocephalus liihe, 1899- Digramma Cholodvsky , 1915- Duthiersia Porrier, 1873- Diphyllobothrium Cobbold, 1858 Diplogonoporus Lonnberg, 1893- Glandiceohalus Fuhrmann, 1921- Ligula Bloch, 1782- Pyramicocephalus Monticelli, 1890 Schistocephalus Creplin, 1829- Scyphocephalus Riggenbach, 1898- Spirometra Mueller, 1937. До роду Diphyllobothrium автори віднесли лише два види - D. stemmacephalum Cobbold, 1858 і D. fuhrmanni Hsii, 1935. З інших тільки чотири визнали валідними, включивши їх (як і в роботі 1947р) в рід Cordicephalus.
Система Уордл і Маклеода не була повністю визнана, в тому числі і Ямагуті (Yamaguti, 1959), який вказав, що рід Cordicephalus є синонімом пологів Diphyllobothrium і Pyramicocephalus. Багато фахівців негативно поставилися до скасування сімейства Diphyllobothriidae, так само як і до необґрунтованого розформування його типового роду Diphyllobothrium (Stunkard, 1948b, 1949 Markowski, 1952b- Делямуре, 1955- Yamaguti, 1959- Шульц, Гвоздьов, 1970 Freze, 1974- Сердюков, 1979- й ін.).
У 1959 р вийшла в світ відома зведення Ямагуті, який визнав дійсним сімейство Diphyllobothriidae Liihe, 1910 в складі наступних пологів: Diphyllobothrium Cobbold, 1858 Baylisia Markowski, 1952- Baylisiella Markowski, 1952- Bothridium Blainville, 1824 Braunia Leon, 1908- Diplogonoporus Lonnberg, 1892- Digramma Cholodkovsky, 1915- Duthiersia Perrier, 1873- Glandicephalus Fuhrmann, 1921- Ligula Bloch, 1782- Pyramicocephalus Monticelli, 1890 Schistocephalus Creplin, 1829- Scyphocephalus Riggenbach, 1898- Spirometra Mueller, 1937.
Ямагуті значно змінив склад сімейства Bothriocephalidae [в розумінні Уордл, Маклеода, (Wardle, McLeod, 1952)], включивши в нього тільки чотири роду, види яких паразитують у риб, амфібій і птахів. Значився в роботі Уордл і Маклеода рід Adenocephalus Ямагуті відніс до синонімів роду Diphyllobothrium, а рід Cephalochlamus звів в ранг сімейства Cephalochlamydidae Yamaguti, 1959. Що ж стосується роду Dibothriocephalus, то він не визнав його самостійність. Всього до сімейства Diphyllobothriidae Ямагуті відніс 72 види лентецов і ремнецов, що паразитують у риб, рептилій, птахів і ссавців (включаючи людину).
Система сімейства Diphyllobothriidae (в розумінні Yamaguti, 1959) була прийнята більшістю фахівців, проте в зв`язку з появою новими публікаціями вона значно спростилася. Так, в результаті дослідження М.Н. Дубініної (1959, 1966), що відновить правомочність сімейства Ligulidae Claus, 1868, до нього відійшли пологи Ligula, Digramma і Schistocephalus. Дубініна довела, що рід Braunia є синонімом пологів Ligula і Digramma. Зазначимо також, що рід Scyphocephalus Riggenbach, 1898 (що складався в системі сімейства Diphyllobothriidae) В.І. Фрезе (Freze, 1974) звів в ранг самостійного сімейства Scyphocephalidae, в яке, крім типового, увійшли пологи Duthiersia Perrier, 1873 і Bothridium Blainville, 1824. Виключений з сімейства Diphyllobothriidae і рід Spirometra Mueller, 1937, обраний Сердюковим типовим для створеного ним нового сімейства Spirometridae. Що ж стосується роду Glandicephalus, встановленого Фурманом (Fuhrmann, 1921) для діфіллоботріід, що мають железистую тканину в сколексе, то, наприклад, Ямагуті (Yamaguti, 1959) визнав його, але відніс до нього тільки два види G. antarcticus (Baird, 1853) і G. perfoliatus (Railliet et Henry, 1912). Марковський (Markowski, 1952a), розглядаючи надійність ознак діфіллоботріід для систематики, зазначив, що залозиста тканина в сколексе (після забарвлення гематоксиліном Ерліха) знайдена у ряду інших видів діфіллоботріід (D. lashleyi, D. mobile, D. quadratum), що не відносяться до Glandicephalus. Визнавши дійсним цей рід Марковський в той же час вказав, що наявність залозистої тканини в сколексе не може служити родовою ознакою. Делямуре (1955) не визнав дійсним цей рід.
У уководстве Жуайє і Бера (Juyeux, Baer, 1961) сімейство Diphyllobothriidae Liihe, 1910 представлено двома підродинами - Diphyllobothriinae Liihe, 1910 і Ligulinae Monticelli et Crety, 1891. В іншому прийнята ними система майже не відрізняється від тієї, що дотримувався Ямагуті (Yamaguti, 1959).
У другій половині XX століття зріс інтерес до всебічного вивчення діфіллоботріід. В результаті розгорнулися досліджень гельмінтофауни морських ссавців були відкриті своєрідні полігонадние види, для яких встановлювалися таксони надвидового рангу. Так, Губанов (в роботі Делямуре, 1955) обгрунтував рід Hexagonoporus, А. Скрябін (1961,19676) встановив пологи Tetragonoporus і Polygonoporus, а Кларк (Clarke, 1962) створив рід Multiductus. У зв`язку з цим Делямуре і А. Скрябін (1968) обґрунтували нове підродина Polygonoporinae для цих родів. Всі інші пологи родини Diphylloborhriidae (включаючи Diplogonoporus) як і раніше залишилися в підродині Diphyllobothriinae, яке з часом поповнилося новим родом Plicobothrium Rausch et Margolis, 1969.
У 1974 р Уордл, Маклеод і Радіновскій (Wardle, McLeod, Radinovski) зробили перебудову системи цестод, створивши недостатньо обґрунтовано ряд вищих таксонів і скасувавши давно усталені. Ці автори визнали дійсним сімейство Diphyllobothriidae, але вилучили його з загону Pseudophyllidea і включили в створений ними новий загін Diphyllidea. Не вдаючись в подробиці, зауважимо, що сімейство Diphyllobothriidae в цій роботі представлено вісьмома пологами: Adenocephalus Nybelin, 1931- Cordicephalus Wardle, McLeod et Stewart, 1947- Diphyllobothrium Cobbold, 1858 Diphyllobothrium sensu stricto Liihe, 1910- Diplogonoporus Lonnberg, 1892- Glandicephalus Fuhrmann , 1921- Pyramicocephalus Monticelli, 1890 Spirometra Miieller, 1937 не рахуючи ще одинадцяти, віднесених до додаткового списку ("Notes on Additional Genera"). Один цей перелік свідчить про те, що автори ігнорують відбулися до часу публікації їх монографії доповнення та зміни в системі сімейства Diphyllobothriidae. З одного боку, вони включили в нього пологи, які, на думку ряду компетентних дослідників, є безсумнівними синонімами пологів Diphyllobothrium, Diplogonoporus, Pyramicocephalus (Adenocephalus, Cordicephalus, Glandicephalus), а з іншого - виключили з нього такі пологи, як Baylisia, Baylisiella, Plicobothrium, які значаться в додатковому списку. Більш того, в роботі Уордл, Маклеода і Радіновского не тільки в системі сімейства Diphyllobothriidae, а й взагалі не знайшлося місця ні в якості валідних, ні в якості синонімів для таких таксонів, як пологи Hexagonoporus, Tetragonoporus, Polygonoporus, не кажучи вже про підродини Diphyllobothriinae і Polygonoporinae. Важко уявити, що автори такої солідної роботи, судячи з її назвою претендує на обобщеніедостіженій в області вивчення плоских хробаків, не знали про ці таксонах і про роботи радянських дослідників, де вони обгрунтовані, так як відповідні публікації були зроблені в добре відомих виданнях і цитуються іншими авторами, зокрема і іноземними (наприклад, Rausch, Margolis, 1969).
Це ж можна сказати і щодо сімейства Ligilidae. Автори вважають, що пологи Ligula, Digramma і Schistocephalus відносяться до сімейства Diphyllobothriidae, але при цьому не згадують іншу думку, згідно з яким сімейство Ligulidae є дійсним (Дубініна, 1966- Шульц, Гвоздьов, 1970 і ін.).
Не можна не відзначити, що в таблиці для визначення родів сімейства Diphyllobothriidae Уордл, Маклеод і Радіновскій користуються неноменклатурний назвами "Cobbolds Diphyllobothrium" і "Luhes Diphyllobothrium", Які в подальшому тексті, де види розподілені за родами, відсутні. У авторів фігурує лише рід "Diphyllobothrium sensu stricto Liihe, 1910 з типовим видом D. latum L., 1758.
Які б не були аргументи авторів на користь своєї позиції, все ж немає підстав привласнювати авторство роду Diphyllobothrium Люе, так як у всій світовій літературі цей рід десятки років значиться під авторством Коббольда. Це тим більш очевидно, що сам Люе (Liihe, 1910) визнав правомірність роду Diphyllobothrium Cobbold, 1858, в зв`язку з чим скасував свій рід Dibothriocephalus liihe, 1899).
У 1974 р В.І. Фрезе вніс зміни в систематику цестод. Загін Pseudophyllidae Carus, тисячу вісімсот шістьдесят три він розділив на два підряди: Bothriocephalata Frese, 1974 і Diphyllobothriata Frese, 1974, а останній - на два надсемейства Diphyllobothrioidea Liihe, 1910 (з родинами Diphyllobothriidae Liihe, 1910 і Ligulidae Claus, 1868) і Scyphocephaloidea Frese, 1974 ( з родинами Scyphocephalidae Frese, 1974 і Cephalochlamididae Yamaguti, 1959). Сімейство Diphyllobothriidae в системі Фрезе представлено двома підродинами: Diphyllobothriinae і Polygonoporinae.
Однак вісьмома роками раніше в одному з турецьких видань з`явилася робота Мердівенчі (Merdivenci, 1966), в якій він запропонував нову систему цестод. Вона ж представлена і в іншій його публікації (Merdivenci, 1970). Автор встановив новий загін Diphyllobothrida Merdivenci, 1966 (у складі нового підкласу Pseudophyllidea Carus, 1863), новий підряд Diphyllobothriata Merdivenci, 1966 і нове надродина Diphyllobothrioidea Merdivenci, 1966.
Зведення загону Pseudophyllidea Carus, тисяча вісімсот шістьдесят три в ранг підкласу і створення нового загону Diphyllobothrida ми не знайшли обгрунтованими і дотримуємося в цьому питанні позиції Ямагуті (Yamaguti, 1959), Фрезе (Freze, 1974) та інших систематиків. На нашу думку, система діфіллоботріід повинна виглядати наступним чином. Загін Pseudophyllidea Carus, тисячу вісімсот шістьдесят три.
ПІДЗАГІН Diphyllobothriata Merdivenci 1966 (синонім Diphyllobothriata Frese, 1974).
Надродина Diphyllobothrioidea Liihe, 1910 (синонім Diphyllobothrioidea Merdivenci, 1966).
Сімейство Diphyllobothriidae liihe, 1910.
Підродина Diphyllobothriinae Liihe, 1910 Рід Diphyllobothrium Cobbold, 1858 Рід Baylisia Markowski, 1952 Рід Baylisiella Markowski, 1952 Рід Diplogonoporus Lonnberg, 1892 Рід Plicobothrium Rausch et Margolis, 1969 Рід Pyramicocephalus Monticelli, 1890 ПІДРОДИНА Polygonoporinae Delamure et A. Skriabin, 1968 Рід Polygonoporus A. Skriabin, 1967 Рід Hexagonoporus Gubanov in Delamure, 1955 Рід Tetragonoporus A. Skriabin, 1961.
