Нервова система - діфіллоботрііди
Відео: Сергій Савельєв. Парадокси нервової системи
Нервова система діфіллоботрід ортогонального типу. На основі вивчення онтогенезу різних видів цестоід (Котікова, 1977) встановлено, що в еволюції їх нервового апарату спостерігаються два різноспрямовані процеси: множення числа нервових стовбурів за рахунок вже наявних і подальша їх олігомеризація з тенденцією до стабілізації - встановлення нервового апарату з п`ятьма парами поздовжніх нервових стовбурів. Полімеризацію нервових стовбурів автор пов`язує зі значним збільшенням розмірів тіла цестод в онтогенезі.
Анатомія нервового апарату діфіллоботріід на різних стадіях їх життєвого циклу досліджувалася рядом авторів (Котікова, Куперман, 1978- Котікова, 1979- і ін.) За даними яких, головним чином, нижче наведено його опис.
Нервовий апарат повністю сформованих плероцеркоідов D. dendriticum складається з поздовжніх нервових стовбурів, кількість яких змінюється від переднього кінця до заднього. Вони пов`язані між собою поперечними нитками грубого нервового плексуса, рівномірно розташованими по всій довжині плероцеркоида. Сколекс личинки інервується п`ятьма парами поздовжніх нервових стовбурів. Головні поздовжні стовбури кілька посилюються в передній частині і попарно з`єднуються один з одним. Решта 4 пари стовбурів підходять до них (рис. 4, 1). Поверхневий шар сколекса і ботрій забезпечений густою мережею нервових волокон. У передній частині стробіли є 7 пар поздовжніх нервових стовбурів, в середньої найширшої - до 11 пар, а в задній - до 6 пар. Головні поздовжні нервові стовбури занурені в мозкову паренхіму, вони з`єднуються один з одним на задньому кінці. Всі інші стовбури пов`язані майже паралельно йдуть поперечними нитками грубого нервового плексуса. Зв`язок головних бічних з іншими нервовими стовбурами виконується внутрішнім нервовим ПЛЕКСУС.
Нервовий апарат сколексов у статевозрілих D. latum і D. dendriticum побудований однаково і мало чим відрізняється від його будови у їх плероцеркоідов, лише ботрии иннервируются густішою дрібнопористий мережею грубого нервового плексуса. У шийці і в місці переходу шийки в стробіли у D. latum є 9 пар поздовжніх нервових стовбурів, але з наступним збільшенням ширини проглоттид кількість їх збільшується. При максимальній ширині стробіли 15 мм налічується 35 пар поздовжніх стовбурів. Головні бічні з них глибоко занурюються в паренхіму і поступово зміщуються до середини тіла. У передній частині тіла поздовжні нервові стовбури і поперечні волокна грубого плексуса йдуть перпендикулярно один одному. Такий порядок порушується в задніх члениках з добре розвиненою статевою системою (рис. 4, 3). Тут на черевній стороні розташовані два сильно розвинених медіальних нервових стовбура, від яких до полових отворів відходить багато різних за потужністю волокон нервового плексуса.
Поздовжні стовбури з`єднуються в задніх частинах проглоттид кільцевими комісурами. Від тяжів грубого нервового плексуса і, особливо від кільцевих комиссур під кутом до поверхні тіла відходять численні нервові волокна. У тегументом відзначено скупчення холінестераз. Внутрішній ПЛЕКСУС пов`язує головні бічні стовбури один з одним, а також спинні поздовжні стовбури з вентральними, ймовірно, забезпечуючи іннервацію внутрішніх органів і цілісність нервової системи. Спостерігається збільшення кількості поздовжніх нервових стовбурів відповідно збільшення ширини стробіли (рис. 4,2).
Мал. 3. Ділянки поперечних зрізів члеників різних видів діфіллоботріід в області шару поздовжньої мускулатури
1 - Diphyllobothrium wilsoni- 2 - D. quadratum- 3 - D. scoticum- 4 - D. perfoliatum- 5 - Baylisiella tecta- 6 - Diphyllobothrium polyrugosum- 7 - Diplogonoporus balaenopterae- 8 - Polygonoporus giganticus (1-5 по-Марковському, 1952a- 6, 7, 8, - за Делямуре, А. Скрябіна, 19666, 1968)
Відомо, що регуляція різних функцій тваринного організму з боку нервової системи здійснюється також і гуморальним шляхом. В процесі постембріонального розвитку нейросекреторні клітини активізуються тільки в певні періоди життєвого циклу (линька, досягнення статевої зрілості і ін.).
Нейросекреторну клітинами діфіллоботріід імовірно вважаються пептідергіческіе нейрони. Вони у D. dendriticum, наприклад, розташовані поблизу центральної і периферичної нервових систем, характеризуються великими електронноплотний гранулами і мають довгі відростки, що йдуть до мускулатури і основи мембрани тегумента (Gustafsson, Wikgren, 1981а). Ці ж автори (198lb) вивчали активізація пептідергіческой нейросекреторної системи у D. dendriticum, яке слідувало за инкубированием плероцеркоідов in vitro і vivo. До інкубування нейросекреторні клітини давали слабку реакцію з паральдегід фуксином, а після інкубування нейросекреторні клітини виявилися наповненими паральдегід фуксіноположітельнимі гранулами (рис, 5). Мабуть, активізація нейросекреторної системи має значення при перенесенні хробака з тіла холоднокровного господаря в теплокровного.
Відео: Оздоровлення нервової системи Ізохронні биття
Мал. 4. Анатомія нервового апарату діфіллоботріід
1 - нерви на поперечному розрізі сколекса плероцерковда D. dendriticum- 2 - нервовий апарат середній частині стробіли D. dendriticuш (нейтрально) - 3 - то ж центральній частині проглотіди D. latum вентрально- хе - скупчення холіестерази- гс - головний боковий нервовий ствол- дс - дорсальний нервовий ствол- нд - вентральний нервовий ствол- сс - супроводжуючий нервовий ствол- мс - медіальний нервовий ствол- гп - грубий нервовий плексус- кк - кільцева коміссуру (по котикову, Куперману, 1978)
Органи чуття розвинені слабо. Є нервові клітини, розкидані в паренхімі, від яких відходять волокна з нервовими закінченнями. Останні знаходяться в тегументом, де вони пов`язані з чутливими горбками і ямками.
Відео: Звіт про Курсі Ноотропи: Нервова Система
Мал. 5. Нервово-секреторні клітини (чорні) в плероцеркоідов Diphyllobothrium dendritucum. клітка "а" контактує з головним нервовим стволом, клітини "б" і "в" розташовані в шарах кільцевої і поздовжньої мускулатури, клітини "г", "д" і "е" - В корковою паренхімі з зовнішньої сторони м`язового шару (нт - зовнішній шар тегумента- кт - клітини тегумента- кп - кортикальная паренхіма: пм - поздовжня мускулатура- км - кільцева мускулатура- мп - мозкова паренхіма- гс - головний боковий нервовий ствол- гк - головний екскреторної канал (по Густафссон, Вікгрену, 1981)