Про филогении - діфіллоботрііди

Про філогенієй ДІФІЛЛОБОТРІІД
Найбільш важким є питання про филогении діфіллоботріід, В роботах ряду авторів представлені погляди на філогенію загонів цестод, в тому числі і загону Pseudophyllidea, до якого належать діфіллоботрііди (Loennberg, 1897 Fuhrmann, 1931, цит. За Шульцом, Гвоздьову, 1970 Wardle, McLeod, 1952- Шульц, Гвоздьов, 1970 Дубініна, 1973, 1974, 1980 Wardle, McLeod, Radinovsky, 1974- і ін.). Що ж стосується филогении сімейства Diphyllobothriidae, яка, зрозуміло, пов`язана з філогенієй інших таксонів псевдофіллід, то спеціально цим питанням ніхто не займався. Частково це можна зрозуміти, якщо врахувати, що немає прямих і деяких інших доказів, до того ж до сих пір немає і єдиної думки щодо системи цестод (Спаський, 1958- Yamaguti, 1959- Дубініна, 1973- Wardle, McLeod, Radinovsky, 1974- та ін.). Однак в роботах Дубініної (1980) і Фрімана (Freeman, 1973) є безсумнівно заслуговують на увагу відомості про філогенії загонів і сімейств цестод, що дозволяють в загальних рисах судити і про филогении діфіллоботріід. Якщо в цілях пізнання филогении цестод Дубініна досліджувала еволюцію їх органів прикріплення, то Фріман спирався в цьому питанні на результати зіставлення та аналізу життєвих циклів цестод різних загонів. М.Н. Дубініна прийшла до висновку, що від Pseudophyllidea, еволюція яких пов`язана з появою костистих риб, відбулися Bothriocephalidae, а від них Diphyllobothriidae і Ligulidae. На думку Фрімана, сімейство Diphyllobothriidae походить від примітивних псевдофіллід і через форми, яйця яких не мали кришечок, прийшли до форм, які їх придбали. В подальшому цестоди, що еволюціонували як майбутні діфіллоботрііди, зазнали уповільнений ембріогенез корацидий і через стадію хвостатих "гландопроцеркоідов" дали початок сучасним лентецам, які мають "ботріоплероцеркоіди", Які характерні для діфіллоботріід морських, прісноводних і наземних птахів і ссавців.
Ці схеми, звичайно, не претендують на вичерпне пояснення филогении діфіллоботріід, але можуть служити канвою для подальших досліджень в цьому напрямку, за умови синтезу порівняльно-анатомічних, ембріологічних та інших доказів, включаючи відомості про филогении господарів.
Загальні филогенетические взаємини всередині сімейства Diphyllobothriidae нам представляються наступним чином. Від підстави філогенетичного древа цієї групи розходяться дві гілки. Велика об`єднує цестод підродини Diphyllobothriinae, а менша - Polygonoporinae.
Центральною групою першого напряму є рід Diphyllobothrium, який слід вважати найбільш древнім і вихідним для всіх інших родів. Він представлений найбільшою кількістю видів з різноманітною екологією (прісноводні, морські) і широким колом господарів (птиці, наземні і морські ссавці, людина), що мешкають як в північному, так і в південній півкулях. Однак морфологічно всі представники цього роду дуже одноманітні.
Спеціалізація діфіллоботріід йшла в напрямку пристосування до особливостей біології господарів і проявилася в посиленні двох життєво важливих для них функцій: збільшення статевої продуктивності шляхом множення числа статевих апаратів (пологи Diplogonoporus, Baylisia) і посилення надійності фіксації шляхом ускладнення будови сколекса (пологи Pyramicocephalus, Plicobothrium, Baylisiella ). Слід зауважити, що схожість в будові сколексов у цих лентецов, мабуть, конвергентний.
Друга менша гілка цього дерева представлена полігонопорінамі, які мають суттєві морфологічні відмінності від діфіллоботріін, що свідчить про давнє відокремленні цих груп одна від одної. Одночасно з цим полігонопоріни мають ознаки несталої організації в будові члеників, кількість і розташування статевих апаратів і ін., Що вказує на їх відносну филогенетическую молодість.
Все це можна пояснити тим, що полігонопоріни пройшли зі своїми господарями - великими зубатими китами складний шлях адаптивної еволюції в освоєнні величезних акваторій Світового океану. Процес формування цієї групи лентецов, мабуть, ще не закінчився. Збільшення статевої продуктивності шляхом множення кількості статевих апаратів в члениках неминуче призвело до збільшення довжини і ширини стробіли і до перебудови майже всієї їх організації. Цестоди з такою величезною стробілов вже не завжди могли протистояти хвилям перистальтики кишечника хазяїна. Ця особливість їх організації була причиною різноспрямованого добору і диференціювання полігонадних діфіллоботріід на дві групи. Одні зберегли колишню локалізацію в кишечнику завдяки тому, що передня частина стробіли видозмінилася в своєрідний додатковий орган фіксації псевдосколекс (рід Polygonoporus). Тоді як інші "стали шукати" притулку в жовчних протоках печінки, проникаючи туди спочатку, ймовірно, тільки передніми кінцями, поки повністю не освоїли нову для них середовище проживання (рід Tetragonoporus). Розселившись майже по всьому Світовому океану, господарі цих цестод - кашалоти - утворили кілька відносно ізольованих популяцій, між якими обмін гельмінтами різко скоротився або був припинений. Ізоляція сприяла появі нових видів в межах кожного з пологів.