Diplogonoporus balaenopterae - діфіллоботрііди

Diplogonoporus balaenopterae (Lonnberg, 1891) Lonnberg, 1892
(Рис. 53, 54)
Синоніми: Bothriocephalus balaenopterae Lonnberg, 1891, Bothriocephalus sp., Ijima et Kurimoto, 1894, Krabbea grandis Blanchard, 1894, Bothriocephalus grandis (Blanchard, 1894), Braun, 1895, Diplogonoporus grandis (Blanchard, 1894) Liihe, 1899.
Дефінітивного господарі: 1. Balaenoptera acutorostrata - малий полосатик, 2, В. borealis - сейвал, 3. В. physalus - фінвал, 4. В. musculus - блакитний кит,
5. Megaptera novaeangliae - горбань, 6. людина, 7. домашня собака.
Перші проміжні господарі: Cyclopoida (Oithonia nana) - весільного ракоподібні (експериментально).
Локалізація: кишечник.
Місця виявлення: Північний Льодовитий океан (1, 2, 3), північ Атлантичного океану (2, 3), північ Тихого океану (1, 2, 3, 5), Аляска (7), Японія (6), Південна Атлантика (3 ), Антарктика (2, 3,4).
Історична довідка. Вид був описаний Лоннбергом (Lonnberg, 1891) по екземплярах від вусатих китів. В подальшому він неодноразово привертав увагу вчених, які реєстрували його в північній і південній півкулях у китів того ж підряду. Тим часом в 1894 р дуже схожі на цей вид лентеци були вперше зареєстровані у людини в Японії Ідзіма і Курімото (Ijima, Kurimoto), які визначили їх як Bothriocephalus sp. Бланшар (Blanchard, 1894) відніс цих лентецов в створений ним рід Krabbea, присвоївши їм видову назву К. grandis, а Браун (Braun, 1895), не визнавши валідності цього роду, знову визначив їх в рід Bothriocephalus. Люе (Liihe, 1899 а) і Курімото (Kurimoto, 1900) майже одночасно включили В. grandis в рід Diploponoporus. З цього часу він став іменуватися D. grandis і під цією назвою увійшов в усі монографічні та інші роботи, що містять відомості про діплогонадних лентецов.
Починаючи з 1864 р багатьма японськими дослідниками опубліковано понад п`ятдесят випадків паразитування D. grandis у людини в Японії. Зведення цих даних із зазначенням авторів, місць і часу виявлення, статі і віку хворих представлена в роботі Камо і ін. (Kamo et al., 1969). В одних випадках були констатовані статевозрілі діплогонопоруси, в інших - нестатевозрілі. Автори вказують, що частина людей, у яких паразитував D. grandis, проживала на узбережжі Японського моря і ніколи не покидала місць проживання, пов`язуючи це з вживанням ними морських риб - друге проміжних господарів діфіллоботріід. З огляду на, що діплогонопороз, що викликається D. grandis, має серйозне медичне значення в умовах Японії, Камо і ін. (Kamo et al., 1971, 1973) досліджували життєвий цикл лентеця (до появи процеркоіди).
Здавалося, що валідність виду D. grandis не викликала сумнівів, однак деякі автори давно підозрювали ідентичність D. grandis - паразита людини і D. balaenopterae - паразита вусатих китів (Kurimoto, 1900 Hatano et al., 1957, цит. No Kamo et al ., 1971- Morishita, 1962- Rausch, 1964- Iwata, 1967- і ін.). У роботі Камо і ін. (Като et al., 1971), присвяченій діплогонадним лентецам Японії, вказано, що Хатано і ін. (Hatano et al., 1957) не знайшли відмінностей між D. grandis і D. balaenopterae, як не знайшов їх і сам Камо (Като, 1969). Івата, (Iwata, 1967), порівнюючи ці види, прийшов до висновку, що вони ідентичні, а до цього (Iwata, 1940), досліджуючи лентецов від малого полосатика, видобутого біля берегів Японії, знайшов їх дуже подібними з D. grandis. У вже згадуваній роботі Рауша (Rausch, 1964), сказано, що Морісіта (Morishita, 1962), досліджуючи діплогонадних лентецов, що паразитують у людини в Японії, теж не знайшов у них будь-яких відмінностей від D. balaenopterae. На думку Рауша, balaenopterae здатний инвазировать будь ссавець, якщо воно, харчуючись рибою, проковтне відповідний плероцеркоїд. Звідси, зауважує Рауш (1964, с. 1055) "D. grandis є ні що інше як D. balaenopterae в незвичайному господаря (людині) і тому повинен вважатися його синонімом". Сумніви в валідності D. grandis були і у Ямагуті (Yamaguti, 1959).
В результаті вивчення літературних джерел, в тому числі і тих, де D. grandis вважається дійсним виглядом (Wardle, McLeod, 1952- Kamo et al., 1969- Hirai, 1971- і ін.), У авторів цього томи не склалося остаточного рішення вважати D. grandis синонімом D. balaenopterae, але після вивчення натурального матеріалу, люб`язно надісланого нам проф. Камо (Японія) примірника D. grandis і детального порівнюючи його з наявними у нас екземплярами D. balaenopterae (по тотальним препаратів і численним зрізах), ми переконалися, що це один і той же вид. Це тим більш очевидно, що розвиток яєць D. grandis відбувається тільки в морській воді (Kamo et al., 1971) - свідчення його приналежності до морського комплексу, про це ж говорить і структура оболонки його яєць, з безліччю ямочок.
Зауважимо, нарешті, що вказівки про паразитуванні D. grandis у морських ссавців (Neveu-Lemaire, 1921, 1936 Павловський, 1946 і ін.) Слід віднести до D. balaenopterae. Нижче наведено три опису по екземплярах від вусатого кита, людини і собаки.
Опис (по Делямуре, 1955, матеріал від финвала з Північної Пацифики). Довжина тіла 159 см, максимальна ширина 19 мм. Сколекс 1,50 мм довжиною, 1,32 мм завширшки, овальний, кілька сплощений в латеральному напрямку, має дві дуже глибокі, широко відкриті ботрии, що тяглися по всій довжині сколекса. Краї ботрии ніжні, можуть завертатися як всередину, так і назовні. Шийка коротка і тонка 0,66 мм довжиною і 0,36 мм завширшки. Стробіла складається з великої кількості дуже коротких і широких діплогонадних члеників, які поблизу сколекса згинаються, утворюючи так званий псевдосколекс. Уздовж стробіли як на вентральній, так і на дорсальній її поверхнях, приблизно на однаковій відстані одна від одної тягнуться вісім поздовжніх борозен. У поглибленнях третьою та шостою борозни (рахуючи від будь-якого латерального краю тіла) розташовані статеві отверстія- латерально від кожної з цих борозен розташовані дві, а медіа - одна борозна. Між усіма борознами тягнуться короткі, але глибокі зморшки. На члениках є глибокі поперечні борозни, які разом з поздовжніми ділять поверхню тіла цестоди на прямокутники або квадрати. Членики краспедотние, розташовані безпосередньо за шийкою, 0,132 мм довжиною і 0,490 мм завширшки. На відстані 5-6 см від сколекса членики досягають 3 мм ширини. Далі членики поступово стають більш широкими, але помітно не збільшуються в довжину. На середині стробіли членики мають 0,53-0,60 мм довжиною і 10 мм завширшки, а у кінця стробіли 0,7-0,8 і 13-14 мм, відповідно. Кутикула дуже тонка, менш 0,004 мм. Субкутікуларная мускулатура порівняно добре представлена- вона складається з менш розвиненого поздовжнього і більш розвиненого поперечного верств. Від поверхні кутикули до кордону кортикальной паренхіми 0,09-0,11 мм. Шар кортикальной паренхіми 0,13-0,15 мм толщіной- він майже повністю витіснена лежать в ньому жовтковими фолікулами. Внутрішня поздовжня мускулатура розвинена добре-товщина її шару 0,19-0,21 мм. Поперечна розвинена гірше, 0,02-0,04 мм товщини, недостатньо розвинена і дорсо-вентральна мускулатура, хоча на кордонах члеників вона добре помітна. Екскреторна система виявлена тільки в кортикальної паренхімі, причому на черевній стороні судин більше ніж на спінной- великі латеральні судини відсутні. Статева система подвоєна. Статеві отвори розташовані вентрально: попереду чоловіче, за ним отвір вагіни і далі назад отвір матки.
Насінники овально витягнуті, кілька сплющені в передньо-задньому напрямку, лежать в один шар в мозковій паренхімі латеральних і медіанного полів, не перериваючись в медіанному. Позаду жіночих гонад і дорсально - від бурси сім`яників немає. На поперечному зрізі через зрілий членик налічується 145-155 насінників, а на поздовжньому - 12-13, таким чином, в одному членику приблизно від 1700 до 2000 сім`яників. Семяпровод впадає в насіннєвий пляшечку діаметром 0,15 0,16 мм. Останній розташований у задній кордону бурси і являє собою кулястий товстостінний м`язовий орган, відокремлений від бурси, але з`єднаний з нею дуже короткою протокою. Бурса грушоподібна 0,53 мм довжиною і 0,28 мм максимальної шіріной- її стінки завтовшки 0,02 мм утворені пухкою мускулатурою. Дно бурси шаровидне, має потовщену стінку, зовнішня поверхня якої не впирається в шар поздовжньої мускулатури, хоча і пов`язана з останньою пучком м`язових волокон. Інтрабурсальний відрізок семяпровода має діаметр 0,04 мм. Циррус 0,09 мм товщини.
Яєчник дволопатеве 0,41 мм довжиною і 2,64 мм шіріной- лопаті яєчника простягаються в мозковій паренхімі вентрально від сім`яників, причому в медіанному поле членика ліву і праву лопаті яєчника розділяє відстань, рівну 0,47 мм. Заліза Меліса (по Baer, 1932) добре розвинена, оточує всю передню частину яйцепроводу. Жовткові фолікули дрібні, численні, лежать в кортикальної паренхімі медіанного і латеральних полей- в латеральних полях вони розташовані густіше. Вагіна бере початок позаду яєчника, тягнеться вентральнее матки і, загинаючи на вентральную поверхню, відкривається безпосередньо позаду бурси. Матка розетковідная, з кожного боку утворює 4-5 петель. Яйця 0,057-0,061 X 0,038-0,042 мм, мають погано помітну кришечку діаметром 0,021 мм і порівняно тонку оболонку.

Мал. 53. Diplogonoporus balaenopterae (Lonnbeig, 1891) Lonnberg, 1892
1 - сколекс, латерально- 2 - то ж вентрально- 3 - передня ділянка стробіли зі сколексом і псевдосколексом- 4 - зрілий членік- 5 - частина поперечного розрізу членика в області яічніка- 6 - сагітальний розріз членика (1, 2, 5, 6 - по Делямуре, 295 5 3 - оригінал-4 - по Ямагуті, 1942)

Опис (по Kamo et al., 1968, лентець від людини). Довжина товстої стробіли 524 см. Сколекс округлий, овально-яйцеподібний, ботріальние щілини, розширені спереду, простягаються по всій довжині сколекса, краю їх загнуті. Членики краспедотние, їх латеральні краю зазубрені. Ширина стробіли на відстані 4-5 см позаду сколекса досягає 3,5 мм, а на відстані 10-15 см - 2,5 мм-тут спостерігається друге і третє поділ первинного сегмента.

Мал. 54. Diplogonoporus balaenopterae (Lonnberg, 1891) Lonnberg, 1892, вивалилися з розкритого кишечника Сейвал (фото А. Скрябіна)

На відстані 85-165 см від сколекса стробила має ширину 5 мм. Тут помітні повздовжні смуги на ній. Далі, протягом 300 см ширина тіла 6-7 мм-яка виступає бурса циррус видно майже у всіх члеників цього відрізка. Закладки статевих систем помітні на відстані 80 см позаду сколекса. На поперечному зрізі задніх проглоттид шириною 5,5 мм видно тонкий шар кільцевих м`язових волокон і один шар волокон під тонкою кутикулою. Кортикальна зона товщиною 0,25 мм латерально і 0,34 мм медіа, складається з зовнішнього шару поздовжніх м`язових волокон товщиною 0,06-0,1 мм і шару кільцевих волокон товщиною 0,01-0,03 мм. Медулярна зона має товщину 0,11 мм латерально і 0,26 мм медіа. Два основних поздовжніх нервових стовбура діаметром 0,05-0,045 мм залягають в медуллярной зоні по одному на кожній стороні, на відстані, що дорівнює 1/3 між бурсою циррус і латеральним краєм членика. Основні поздовжні канали екскреторної системи розташовані по одному в кожній латеральної зоні медуллярной паренхіми, приблизно на середині відстані між бурсою циррус і нервовим тяжем.
Два загальних цирр-вагінальних отвори у кожної проглоттіди розташовані вентрально, субмедіанно, близько до переднього краю членика. Піхву відкривається в загальний статевої атріум безпосередньо позаду чоловічого отвори. Маточне отвір розташований на невеликій відстані позаду загального статевого отвору.
Насінники ще не повністю розвинені, розташовані в один шар в медуллярном і латеральних полях. На поперечному зрізі 9-55 насіннєвих фолікулів, а на сагиттальном 11-19. Кожна бурса циррус знаходиться в передній частині членика, по одній на кожній стороні від медіанної лінії. Довжина бурси, має довгасто-овальну форму 0,4 мм, ширина 0,22 мм (на сагиттальном розрізі). Цирус при скороченні згортається в кільце в дорсальній частині бурси і розпрямляється в вентральній. Насіннєвий пляшечку має м`язові стінки завтовшки 0,013-0,027 мм, які є продовженням м`язових стінок бурси циррус, що мають товщину 0,06-0,11 мм.
Яєчник і желточники ще не розвинені. Матка без яєць, вона утворює 4-5 петель з кожної сторони від медіанної лінії.
В іншому описі (Kamo et al., 1971) сказано, що сколекс має довжину 0,8-1,5 мм при ширині 0,65-1,6 мм. Насіннєвий пляшечку розміром 0,11-0,15 X 0,06-0,12 мм, желточники кілька перекривають краю маткових петель. Яйця розміром 0,056- 0,065 X 0,040-0,045 мм (в середньому 0,059 X 0,042 мм). Зустрічаються екземпляри із середнім розміром яєць 0,071 X 0,047 мм. Штифтик є.
За даними Хілліард (Hilliard, 1960), який вивчав матеріал від спонтанно зараженої собаки, яйця довгасті, їх середній розмір 0,047 X 0,075 мм, мають оболонку товщиною 2 мкм, покриту ямками діаметром 0,86 мкм. Діаметр кришечки 0,0214 мм, шов, її відокремлює, глибокий, штифтик немає. Корацидий розташований в центрі яйця, його розмір 0,043 X 0,048 мм, ембріональні гаки завдовжки 11,30- 13,92 мкм. Развіттія відбувається в солоній воді.
Опис (по Rausch, 1964, лентець від спонтанно зараженої собаки. Аляска). Довжина розслабленої стробіли 276,5 см, ширина 15 мм, максимальна товщина на рівні статевих отворів I мм. Ширина всіх члеників перевищує їх довжину. Співвідношення довжини і ширини в початкових члениках, що містять зрілі яйця, 1: 10 і близько 1: 8 в члениках у заднього кінця стробіли- краю стробіли злегка зазубрені.
Довжина овального сколекса 2,5 мм, ширина 1,3 мм (латерально), він забезпечений глибокими ботріями, які тягнуться по всій його довжині. Шийка відсутня. Зачатки статевих органів помітні в члениках, які розташовані на відстані 12 см від сколекса. Членики зазвичай діплогонадние. Додаткові набори органів розмноження або рудиментарні, або функціонують. Статеві отвори, розташовані біля переднього краю членика поблизу велюма попереднього сегмента, оточені порівняно великими піднятими зонами.
Бурса циррус і піхву відкриваються в загальний статевої атріум, покритий сосочками. Маточне отвір розташований на відстані 0,2 мм позаду статевого отвору. Маткова пора іноді оточена щелевидной складкою кутикули. Бурса циррус тонкостінна, грушоподібна, розміром 0,430 X 0,215 мм. Насіннєвий пляшечку товстостінний, овальний або сферичний розміром 0,18 X 0,11 мм, розташований кілька вкінці від проксимального кінця бурси. Сім`явивідна канал впадає в проксимальний відділ насіннєвого бульбашки. Субсферіческіе насінники діаметром 0,15 0,18 мм розташовані в мозковій паренхімі, виключаючи простору, що оточують матки і статеві отвори. Таким чином, в членику три неслаівающіхся поля сім`яників. У кожному з латеральних полів є до 300 сім`яників, в той час як в середньому їх близько 100. На поперечних зрізах на рівні статевих отворів 30- 32 насінники, розташованих в один шар, і до 45 лежачих двома-трьома шарами між матками.
Тонкостінні піхву тягнеться по вентральнійповерхні маткових петель, і відкривається в задній відділ статевого атріуму. Яєчник розташований у заднього краю членика, він сітчастий, складається з двох частин, з`єднаних вузьким перехопленням, які простягаються вперед уздовж обох сторін маткових петель. Жовткові фолікули діаметром 0,035-0,070 мм розсіяні в кортикальної зоні, виключаючи область маток і статевих отворів вентрально і відповідних ділянок дорсально. Вони покривають краю маткових петель, іноді з`єднуються дорсально і вентрально у передній кордону членика. Жовткові протоки сходяться у яєчника, утворюючи два головних протоки для кожного набору репродуктивних органів. Початкова ділянка матки сильно спірально закручений, а кінцевий, що містить дозрілі яйця, утворює по обидва боки від медіанної лінії три або чотири петлі, з яких остання зазвичай розташована позаду статевого отвори, іноді майже досягає переднього краю членика. Яйця розміром 0,063-0,074X0,039-0,052 мм (в середньому 0,068 X 0,043 мм) мають кришечку.

Література: Lonnberg, 1891, с. 64, 1892, с. 4 Blanchard, 1894, с. 699- Ijima, Kurimoto, 1894, с. 371-385- Kurimoto, 1899 а, с. 406, 1900, с. 1-16- Liihe, 1899 а, с. 50 Ariola, 1900а, с. 3. 1900 Ь, с. 305 Stiles, Teylor, 1902, с. 43- Zschokke, 1903 с. 18-Stiles, 1906, с. 14-Leon, 1910, с. 26-Холодковский, 1915, с. 516-Neveu-Lemaire, 1921, с. 261, 1936, с. 409, 410- Meggitt, 1924, с. 116- Yoshida, Tokano, с. 2347- Fuhrmann, 1931, с. 304, 310, Bear, 1932, с. 214-218- Baylis, 1932, с. 399, 407- Sprehn, с. 380- Joyeux, Baer, 1936, с. 468- Yamaguti- 1942 року, с. 4-6, 1959, с. 357- Павловський, 1946, с. 294: Wardle, McLeod, 1952, с. 387, 388- Делямуре, 1955, с. 189-194, 1973, с. 54: Marcowski, 1955, с. 392,393,1970, с.56- Hatano et aL, 1957, с.32-Делямуре, О.Скрябін, 1958, с.249,1968, с. 159- Hilliard, а 708, 1972, а587- О.Скрябін, I960, с. 333,1975, с. 80,1980, с. 34- Morischita, 1962, с. 1-24,1972, с. 489-512- Rice, 1963, с. 181-187- Rausch, 1964, с. 1049-1069- Iwata, 1965, с. 365-367,1967, с. 8- 11- Ichihara et al., 1968, с. 44- Kamo et al., 1968, с. 183-191- Kamo et al., 1969, с. 31-36- Kamo, 1969, с. 333-337- Yamane, 1969, с. 25-29- Kamo, Miyazaki, 1971, с. 56- Hirai, 1971, с. 46- Kamo et al., 1971, с. 234-246- Margolis, Dailey, 1972, с. 5 Sakaguchi, 1972, с. 10-17, 1974, с. 27-33- Kamo et al., 1973, с. 79-89- Wardle, McLeod, Radinovsky, 1974, с. 79, 83- Hiral et al- 1976, с. 599- Gibson, Harris, 1979, с. 313.