Diphyllobothrium dendriticum - діфіллоботрііди

Diphyllobothrium dendriticum (Nitzcsh, 1824) Liihe, 1970 (рис. 24)
Синоніми: Bothiiocephalus dendiiticus Nitzcsh, 1824 B- fissiceps Crephin, 1829- Dibothrium dendriticum (Nitzcsh, 1824) Diesing, 1850 D. fissiceps (Crepein, 1829) Diesing, 1850 D. cordiceps Leidy, 1872- D. exile linton, 1829- Dibothriocephalus dendriticus (Nitzcsh, 1824) Liihe, 1899- Diphyllobothrium fissiceps (Creplin, 1829) Liihe, 1910- Sparganum sebago Ward, 1910 Diphyllobothrium canadense Cooper, 1921 D. cordiceps (Leidy, 1872) Meggitt, 1924- D. exile (Linton, 1829) Meggitt, 1924- Dibothriocephalus minus Cholodkovsky, 1916- D. strictus Talysin, 1932- Diphyllobothrium sp. Markowski, 1933 D. latum obiense Plotnikoff, 1933 D. obdoriense Plotnikoff, 1933 D. strictum (Talysin, 1932) Neveu-Lemaire, 1936- D. nend Petrov, 1938- D. laruei Vergeer, 1942- D. oblongatum Thomas, 1946 Dibothriocephalus medius Fahmy, 1954- Diphyllobothrium medium (Fahmy, 1954) Fraser, 1960 D. norvegicum Vik, 1957- D. microcordiceps Szidat et Soria, 1957-D. sebago (Ward, 1910) Meyer, et Vik, 1963.

Дефінітивного господарі: птиці - Pelecanus erhytrorhynchus - пелікан, Ardea cinerea - чапля сіра, Mergus americanus - крохаль американський, M. serrator - крохаль довгоносий, Stercorarius parasiticus - поморник короткохвостий, S. pomarinus - поморник середній, Larus argentatus - чайка срібляста, L. californicus - чайка каліфорнійська, L. canus - чайка сиза, L.glaucescens-чайка Сірокрилих, L.crassirostris - чайка чернохвостая, L. delavarensis - чайка Гуам, L. dominicanus - чайка домініканська, L. fuscus - квочка, L. ichthyaetus - мартин каспійський, L. marinus - чайка велика морська, L. ridibundus - чайка звичайна, L. schistrisagus - чайка тихоокеанська морська, Rissa tridactyla - моевка, Sterna hirundo - крячок звичайна, S. paradisaea - крячок полярна, Pica pica - сорока, Corvus согах - ворон, С. cornix - ворона сіра, ссавці - Vulpes vulpes - лисиця, Alopex lagopus - песець, Lutra lutra - видра, Canis familiaris - собака домашня, Felis domestica - кішка домашня, Pusa sibirica - байкальська нерпа, людина.
Експериментальні дефінітивного господарі: різні види чайок, крячків, чапля руда та ін., Миша, хом`як золотистий, собака, кішка, а також осіб (самозараження).
Перші проміжні господарі: весільного ракоподібні - Diaptomus oregonensis, D. vulgaris, Eudiaptomus gracilis, E. graciloides, E. coeruleus, Cyclops strenuus, C. kolensis, C. vicinus, C. viridis, C. abyssorum, C. insignis, C. bicuspidatus, C. scutifer, vernalis.

Другі проміжні (і резервуарних е) господарі: Oncorhynchus kisutch - кижуч, Salmo salar - сьомга, S. trutta - форель, S. clarkii - лосось Кларка, S.gairdneri- лосось стальноголовий, S. irideus - форель райдужна, S. mykiss - мікіжа, Salvelinus alpinus - голець, S. fontinalis - палія американська, S. lepechini - палія, Hucho taimen - таймень, Brachymystax lenok - ленок, Coregonus sardinella - ряпушка сибірська, С. (Leucichthys) artedii - ряпушка північноамериканська озерна, С. zenithycus - ряпушка, С. autumnalis - омуль, С. peled - пелядь, С. lavaretus - сиг, С. clupeiformis - сиг сельдевідний, С. muksun - муксун, Thymallus arcticus - харіус сибірський, Th. brevirostris - харіус монгольський, Th. thymallus - харіус, Th. montanus - харіус американський, Th. nigrescens - харіус косогольскій, Osmerus mordax-корюшка, Esox lucius-щука, Oreoleuciscus potanini-османів алтайський, Diptychus dybowskii-османів голий, Lota lota - минь, Pungitius ping it ius-колючка девятииглая, Gasterosteus aculeatus - колючка трехиглая.
Локалізацій дефінітивного господарів - тонкий кишечник, у перших проміжних - порожнина тіла, у других проміжних - у капсулах на стравоході, шлунку, в товщі стінок цих органів, в жировій тканині, на пилорических придатках, печінки, селезінці, парієтальноїочеревині і гонадах.
Місця виявлення: багато пунктів північній частині Голарктіки (на південь до 40 ° пн.ш.).
Історична довідка. У 1824 р Нітч (Nitzsch) вивчив і коротко описав лентеця Bothriocephalus dendriticus від звичайних чайки і моевки з Північної Німеччини. Через багато років Матц (Matz, 1892) зробив більш докладний опис цього виду. Люе (Liihe, 1899а) включив його в рід Dibothriocephalus, а пізніше (Luhe, L910) в рід Diphyllobothrium. Другий проміжний господар D. dendriticum вперше було констатовано в Англії та Ірландії в результаті експериментів Дугуіда і Шеппард (Duguid, Sheppard, 1944), Унсворта (Unsworth, 1944), а потім Хіккея і Харріса (Hickay, Harris, 1944, 1947). Плероцеркоіди були знайдені у форелі і в експериментах на чайках, кішках, собаках і пацюках, автори отримали статевозрілих лентецов. Останні були знайдені цими авторами і у спонтанно заражених чайок. Матеріал був переданий для дослідження Бейліса, який визначив лентецов як D. dendriticum і висловив припущення, що діфіллоботрііди, описані від чайок Північної Америки, можуть виявитися синонімами цього виду (Baylis, 1945).
У Північній Америці були описані п`ять видів діфіллоботріід, близьких до D. dendriticum: Dibothrium cordiceps, встановлений Лейді (Leidy, 1871, цит. За Freser, 1960а) по плероцеркоідов, знайденим Хейденом (Hayden, 1871, цит. За Freser, 1960а) у американської палії, яких Вудбурі (Woodbury, 1935, цит. за Freser, 1960а) і Скотт (Scott, 1935, цит. за Freser, 1960а) пізніше знайшли у форелі і американського харіуса, а статевозрілу форму - Лінтон у пелікана (Linton, 1892 , цит. за Freser, 1960а) - Dibothrium exile Linton, 1892 (від каліфорнійської чайки) - Diphyllobothrium canadense Cooper, 1921 (від ворона) - D. laruei Vargeer, 1942 (від кішок і собак, експериментально заражених плероцеркоидами з Leucichthys sp.) - D. oblongatum Thonas, 1946 (від сріблястою і Гуам чайок). У 1949 р Марковський звів ці види разом c D. fissiceps Creplin, 1829 і D. strictum Talysin, 1932 в синоніми D. dendriticum.
Подальший прогрес у вивченні лентецов, включаючи D. dendriticum, пов`язаний з експериментальними роботами Кулова (Kuhlow, 1953 а, Ь, с). Він, зокрема, встановив, що в багатьох випадках плероцеркоіди різних видів діфіллоботріід мають більш стабільні видові ознаки, ніж статевозрілі форми, в зв`язку з чим характеристика плероцеркоідов є важливим доповненням до характеристики видів лентецов. Експериментально-екологічний метод Кулова був в подальшому розроблений і застосований для вирішення питань систематики і таксономії діфіллоботріід багатьма зарубіжними і радянськими дослідниками (Vik, 1957, 1964- Andersen, 1971, 1972- Halworsen, 1970 Wikgren, Bylund, 1964- 1975- Фрезе, 1977- Сердюков, 1979- і ін.).
Започаткований Марковским (Markowsky, 1949) перегляд систематичного положення видів діфіллоботріід на основі морфолого-екологічного аналізу був продовжений Т.П. Чижовой (1958). Спираючись на дані Уордл і Маккола (Wardle, McColl, 1937) про вікової мінливості D. latum і на такі ж дані Кулова (Kuhlow, 1953с) для D. dendriticum, вона встановила, що D. strictum (Talysin, 1932) і D. minus (Cholodkovsky, 1916) є двома віковими формами одного виду - D. dendriticum і, отже, є його синонімами. У наступні роки кількість синонімів D. dendriticum поповнилося ще чотирма. Так, Білунд (Bylund, 1969) звів в синонім цього виду Diphyllobothrium norvegicum Vik, 1957, а Сердюков (1972, 1979) зробив те ж саме з D. nenzi Petrov, 1938, D. obdoriense Plotnikoff, 1933 і D. latum obiense Plotnikoff , 1933.
Нарешті, слід зупинитися на таксономічний статус ще трьох видів: D. medium Fahmy, 1954-D. sebago (Ward, 1970) і D- microcordiceps Szidat et Soria, 1957.
У 1954 р в Великобританії був описаний вид D. medium Fahmy, 1954 по фрагменту цестоди від видри, видобутої поблизу м Единбурга, Фразер (Fraser, 1960а), вивчивши життєвий цикл цього лентеця, отримав статевозрілі форми в експериментах на лабораторних щурах, заражених плероцеркоидами з форелі і ідентифікував їх як D. medium. При цьому автор не вказав, як він відрізняв плероцеркоіди D. medium від плероцеркоідов D. dendriticum. Останні по його ж даними (Fraser, 1960 а) широко поширені у форелі, що мешкають у водоймах країни. Опис і малюнки статевозрілих форм, морфологічні характеристики корацидий, процеркоіди і плероцеркоида, наведені фразером, переконують нас в тому, що автор мав справу з D. dendriticum. Звідси випливає, що ми згодні з думкою Хьюбба (Chubb, 1968) про те, що D. medium є синонімом D. dendriticum.
Слід обговорити також систематичний статус виду D. sebago (Ward, 1910), який був віднесений до sp.inquirenda (Сердюков, 1979). Поруч авторів (Meyer, Robinson, 1963- Meyer, Vik, 1963, 1968 Meyer, 1972) була вивчена діфіллоботріідная ситуація в штаті Мен (США) і встановлено, що на озерах цього штату (оз. Себейго і Муслукмегантік) є природні осередки дифиллоботриоза з циркуляцією D. sebago. Дефінітивного господарем є срібляста чайка, другим проміжним - корюшка (О. mordax), сьомга і американська палія, а першими проміжними можуть бути Cyclops bicuspidatus, С. scutifer, С. vernalis. Зазначені автори вивчили життєвий цикл цього виду в експериментальних умовах, описали все фази його розвитку. Проаналізувавши цей літературний матеріал, ми не знайшли морфологічних і екологічних характеристик, що підтверджують валідність виду D. sebago.Ha всіх фазах онтогенезу вони тотожні характеристикам D. dendriticum, з чого випливає, що p. sebago є синонімом цього виду.
Звертаючись до систематичного статусу D. microcordiceps Szidat et Soria, 1957 - паразита домініканської чайки (Аргентина), який був віднесений до умовно дійсним (Сердюков, 1979), зауважимо, що уважний аналіз опису, малюнків плероцеркоідов і статевозрілих форм, додаткових даних (Szidat, 1964), як і відомостей по екології D. microcordiceps, свідчить про те, що і цей вид є синонімом D. dendriticum.
У зв`язку з цим зазначимо, що плероцеркоіди, інвазірует стальноголовного лосося на півдні Чилі (Torres et al., 1977), теж належать до D. dendriticum, що підтвердилося експериментами Торрес і ін. (Torres et al., 1981), які отримали лентецов від собак , заражених цими плероцеркоидами.
У ряді публікацій є відомості про зараження риб сімейства Salmonidae плероцеркоидами D. minus і D. strictum (синоніми D. dendriticum), але які з них дійсно відповідають D. dendriticum, а які належать до інших видів, встановити, неможливо, Виходячи з цього, ми стосувалися лише тих робіт, в яких зазначено вид плероцеркоідов і статевозрілих цестод. В СРСР прийнято позначати плероцеркоіди буквами: "А" - D. latum "В" і "Е": D. ditremum, "З" - D. dendriticum (Чижова, Гофман-Кадошніков, 1966). Зауважимо також, що циркуляція D. dendriticum відбувається в природних осередках, де і заражається людина (Сердюков, 1979).
Опис (по Сердюкову, екземпляр від сріблястою чайки з п-ова Ямал, публікується вперше). Тіло світло-жовте довжиною 390 мм. Сколекс 1,68 мм довжини при ширині 0,65 мм, він чітко відмежований від тіла. Довжина шийки 1,3 мм. Перші членики дуже короткі шириною 0,52 мм. Максимально широкі членики мають довжину 2,0 мм, а ширину 7,5 мм. Останній членик відповідно 3,4 і 6,9 мм несе сліди відійшли проглоттид. Кут краспедотності у гермафродитних і перших зрілих члеників 10 °. У стробіле 339 члеників. Зачатки статевих органів помітні з 60-го членика, а перші яйця з`являються в 62-м.
Кутикула товщиною 0,005 мм, субкутікула - 0,062 мм. Поздовжня мускулатура товщиною 0,12 мм, а кільцева - 0,025 мм. Дорс-вентральна мускулатура представлена великими пучками волокон. На середині латеральних полів в мозковій паренхімі лежать два великих поздовжніх канали екскреторної системи діаметром 0,055 мм, а в корковою паренхімі - 6-9 дрібних каналів.
Форма, розміри і взаєморозташування органів залежать від положення членика в стробіле. У зрілому членику з останньої третини тіла довжиною 2,3 мм органи мають такі розміри. Насінники 0,13 X 0,11 мм, їх близько 448. У верхньої межі членика насінники, як і желточники, з`єднуються, але простір над бурсою вільно від них. Бурса циррус овальна, витягнута, її довжина 0,45 мм, ширина 0,27 мм. Насіннєвий пляшечку діаметром 0,25 мм.
Жовткові фолікули розміром 0,11 X 0,09 мм, в одному зрілому членику їх близько 4000. Вагіна діаметром 0,05 мм слабо звивається вентральнее матки, різко згортає на вентральній сторону під бурсою і впадає в загальний статевої атріум. Матка займає простір розміром 2,1 X 1,1 мм. З кожного боку вона утворює 7-8 петель, останні з них оточують бурсу знизу і з боків. Довжина яєчника 0,7 мм, ширина 2,3 мм. Яйця розміром 0,057 X 0,041 мм з кришечкою, штифтик є.
Дані про мінливість ознак представлені в табл. 13, де п - обсяг виборкі- mi-max - ліміти ознак- М - середня-m - помилка средней- CV- коефіцієнт варіації. Такі ж позначення в табл. 14.
Опис (по Сердюкову, екземпляр з первинної стробілов від людини, північ Тюменської області, публікується вперше). Тіло світло-жовте, довжиною 467 мм. Сколекс ланцетоподібний, плоский, довжиною 1,65 мм, його максимальна ширина (латерально) 0,51 мм. Ботрии НЕ нависають на шийку. Кілька скоротилася шийка має довжину 1,72 мм при ширині 0,6 мм. За нею йдуть короткі членики шириною 0,8 мм. У напрямку до заднього кінця тіла довжина і ширина члеників увелічівается- спочатку ширина значно перевершує їх довжину. Максимальна ширина члеників в кінці першої третини тіла - 5,6 мм (довжина 1,2 мм). У другій третині тіла ширина члеників зменшується, а довжина збільшується так, що в кінці цього відрізка вони стають майже квадратними. В останній третині тіла довжина члеників значно перевершує їх ширину-останні проглоттіди досягають довжини 5,7 мм при ширині 3,1 мм. Стробіла складається з 332 члеників. Зачатки статевих органів помітні в 92-м членике, який довжиною 0,36 мм, а шириною - 1,23 мм і відстоїть від сколекса на відстані 20,7 мм. Перші яйця з`являються в 178-му членику, який відстоїть від сколекса на 57,2 мм. Тіло покрите тонкою, ніжною кутикулою. Субкутікула товщиною 0,041 мм. Її овально витягнуті клітини примикають до жовткових фолікулів. У субкутікуле розкидані рідкісні пучки поздовжньої мускулатури. Шар корковою паренхіми товщиною 0,082 мм майже витіснений желточника. Поздовжня мускулатура розвинена, товщина її шару 0,066 мм. Кільцева мускулатура розвинена дуже слабо. Дорс-вентральна представлена добре розвиненими пучками, що проходять між внутрішніми органами в мозковій паренхімі. Екскреторна система представлена двома великими поздовжніми каналами діаметром 0,062 мм, що проходять в мозковій паренхімі, і дрібними - в корковою паренхімі 0,021 мм в діаметрі. Екскреторні канали тягнуться латеральнее статевого комплексу, ні петлі матки, ні лопаті яєчника, як правило, не досягають їх.
Взаиморасположение органів, їх форма і розміри залежать від місця члеників в стробіле. Так, в Гермафродитні членике довжиною 0,83 мм при ширині 4,1 мм, розташованому в першій третині тіла, отвір бурси циррус відстоїть від передньої межі членика на 0,14 мм. Безпосередньо під бурсою - отвір вагіни. Маткова пора розташована на медіанної лінії членика, а в деяких проглоттіди то праворуч, то ліворуч від неї. Відстань між отвором бурси і маткової часом - 0,12 мм. Яєчник дволопатеве, овально витягнутий, з довжиною лопатей 0,22 мм і загальною шириною 0,94 мм. Насінники і желточники, розташовані в двох латеральних полях, не зливаються. Матка займає площу 0,80 X 0,54 мм, ще не містить яєць, має 6 петель з кожної сторони. У зрілому членику довжиною 1,2 мм при ширині 5,6 мм, розташованому в кінці першої третини тіла, взаєморозташування органів залишається майже таким же, як і в Гермафродитні, але розміри їх збільшені. Так, довжина яєчника в цьому членике досягає 0,5 мм, а ширина 1,98 мм. Матка, заповнена яйцями, займає площу 0,94 X 1,11 мм. З кожного боку вона утворює 7 петель, останні з них досягають бурси циррус і оточують її знизу і з боків. Насінники і желточники б не з`єднувалися над бурсою. Довжина бурси 0,35 мм при ширині 0,2 мм. Вона овальна, відстоїть від передньої межі членика на 0,35 мм. Насіннєвий пляшечку 0,15 мм в діаметрі. Слабо розвинена вагіна впадає в неглибокий статевої атріум, її кінцевий відрізок звужений, 0,22 мм в діаметрі. Статевий атріум і маткова пора оточені рідкісними, маленькими папиллами, які не завжди помітні. Насінники овальні, в середньому 0,11 мм в діаметрі, на парасагіттальная зрізі через латеральне поле їх 12-13, а на поперечних - в одному латеральном поле 10-11. Желточники овальні діаметром 0,088 мм. На парасагіттальная зрізі через латеральне поле членика на одній зі сторін їх налічується 34-35, а на поперечному в одному латеральном поле 16-17. У членике з кінця першої третини тіла 250-300 сім`яників і 2000-2200 желточников.
У члениках з останньої третини тіла в зв`язку з різким збільшенням їх довжини, форма і розміри органів істотно змінюються. В одному з них, довжиною 5,7 мм при ширині 3,1 мм бурса циррус відстоїть від його передньої межі на 2,57 мм, відстань між отвором бурси і маткової часом 0,37 мм.

Мал. 24. Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) Luhe, 1910 1 - сколекс, латерально- 2 - зрілий членик, вентрально- 3 - сагітальний розріз статевозрілого членіка- 4 - поперечний розріз в області яічніка- 5 - яйце- 6 - середній і боковий ділянки статевозрілого членика {1-5 - по Сердюкову, 1979- 6 - по Спаській, Спаському, 1971)

Таблиця 13
Морфологічна характеристика D. dendriticum від чайок Західного Сибіру (п = 30 по Сердюкову, 1979, зі змінами)

Яєчник сильно витягнутий в довжину, має форму метелики, його довжина 2,25 мм, ширина 2,0 мм. Матка займає площу 2,30 X 1,5 мм, утворює 9 петель з кожної сторони. Кінцеві петлі матки не досягають бурси циррус. Насінники і желточники з`єднуються у верхній межі членика, залишаючи вільним простір над бурсою площею 0,27 X 0,16 мм. На медіанному зрізі через такий членик видно, що шар поздовжньої мускулатури тонше, ніж в члениках з передньої частини тіла і досягає всього 0,054 мм товщини. Бурса циррус розміром 0,40 X 0,32 мм. Насіннєвий пляшечку сильно витягнутий, його довжина 0,4 мм, а ширина 0,13 мм. Статева клоака і маткова пора зрідка оточені слабо вираженими папиллами. На парасагіттальная зрізі через латеральне поле налічується 17 сім`яників розміром 0,27 X X 0,1 мм. Жовткові фолікули овальні, в одному латеральном поле на одній зі сторін їх 35. На поперечному зрізі бурса циррус овальна, розміром 0,4 X 0,28 мм, діаметр кулястого насіннєвого бульбашки 0,17 мм. Насінники лежать в один шар, в одному латеральном поле їх 8. У кожному латеральному поле на одній зі сторін членика 16-17 овальних желточников діаметром 0,072 мм. У кожному з останніх члеників сім`яників 270-300, желточников - 2000-2500. Яйця розміром 0,059-0,061 X 0,039-0,041 мм з кришечкою і добре вираженим штифтиком.
За даними Хілліард (Hilliard, 1960), що досліджував матеріал від спонтанно зараженої малої полярної чайки і експериментально зараженої сріблястою чайки, яйця D.dendriticum розміром 0,040 X 0,058 мм бурштинового кольору, гладкі, товщина оболонки 1 мкм.
Діаметр кришечки 0,018 мм, шов не заглиблений, штифтик зазвичай помітний. Корацидий розміром 0,032 X 0,035 мм, після вилуплення - 0,038 X 0,041 мм, гаки мають довжину 11,0-12,5 мкм. У прісній воді при 20 ° інкубаційний період 6-8 діб. Корацидий були активні 18 год при 20 °.
Опис плероцеркоида (по Сердюкову, господар - пелядь, північ Західного Сибіру, публікується вперше). Плероцеркоїд укладений в капсулу діаметром 2,7-11,0 мм, його тіло від світло-жовтого до кремового кольору довжиною 12,2-99,4 (50,6) мм, при повному розслабленні та загибелі у воді має помірно виражену складчастість. Сколекс різко відмежований від тіла, його довжина 0,8-1,3 (1,1) мм при ширині 0,35-0,50 (0,42 мм) (латерально). На поперечному зрізі він має Н-образне обрис. Все тіло вкрите ворсинками довжиною 0,008-0,014 (0,011) мм. На сколексе ворсинки рідкісні, довжина їх не піддається виміру в світловому мікроскопі. Залози проникнення розташовані тільки в сколексе. На поперечному зрізі видно, що тіло овальне, кутикула тонка 0,005-0,014 (0,009) мм товщини. Субкутікулярная мускулатура представлена пучками м`язових волокон, розташованих безладно. Товщина шару субкутікуларной мускулатури 0,008-0,018 (0,016) мм, корковою паренхіми 0,022-0,58 (0,050) мм, поздовжньої мускулатури 0,011-0,081 (0,050) мм. Під шаром поздовжньої мускулатури залягає трансверзального, представлена, дорсальним і вентральним тяжами. Дорс-вентральна мускулатура у вигляді окремих пучків волокон. Центральну частину тіла плероцеркоида займає мозкова паренхіма, в якій проходять попарно розташовані два основних екскреторних каналу і два нервових стовбура. Плероцеркоїд живе в прісній воді при 16-18 ° 2,5-3 ч.
Вивчення D. dendriticum супроводжувалося виявленням його в різних зонах і у різних господарів в нашій країні і за кордоном. Наприклад, на Далекому Сході (Чукотка) він був зареєстрований у сріблястій чайки (Юрпалова, Спаський, 1971), на берегах Охотського моря у тій же та тихоокеанської чайки і у звичайної крячки (Белогуров, Леонов, Зуєва, 1968). У Судзухінском заповіднику і в Примор`ї у чорнохвостий чайки і довгоносого крохаля (Белопольская, 1963). Н.М. Губанов та А.В. Полякова (1972) знайшли його у песців в Якутії.
В районі оз. Байкал D.denriticum поширений досить широко. Т.П. Чижова і П.Б. Гофман-Кадошніков (1960) описали природне вогнище дифиллоботриоза на Байкалі, де дефінітивного господарями є чайки, рідше лисиця, домашні м`ясоїдні і людина. Додаткові відомості про чайках, як дефінітивного господарів D.dendriticum на Байкалі є в роботі А. Г. Массарновского і Н.Г. Скрябіна (1979). Останнім часом цей лентець зареєстрований і у Байкальської нерпи (Делямуре, Міхальов, Попов, 1980), але все паразити були Статевонезрілі, що, ймовірно, вказує на несприятливі умови паразитування у цього звіра. Про поширення D. dendriticum на північ від оз. Байкал відомо з роботи Н.М. Проніна (1966). Плероцеркоїдами цього лентеця тут вражені ленок, голець, сиг, харіус.
В районі оз. Байкал (Бурятская АРСР), крім чайок і крячків, D.dendriticum інвазірует кішок, собак, лисиць, песців кліткового утримання та людини (Мачульський, Шабаев, 1976). Роль друге проміжних господарів з риб Байкалу виконують: омуль, харіус сибірський, ленок, а першим проміжним може бути Cyclops coiensis. (Чижова, Гофман-Кадошніков, 1960- Мачульський, Шабаев, 1976: Пронін, 1981.) плероцеркоідов D. dendriticum заражений і алтайський османів з озер Бурятії (Проніна, 1975). У сусідній Монгольської Народної Республіці відомий осередок дифиллоботриоза на оз.Хубсугул з циркуляцією цього паразита за участю чайок (сріблястою і звичайної) і харіусов (Пронін, Сумьяа, 1974).
У Тувинської АРСР D.denbriticum зареєстрований у чорноголового реготуна і звичайної чайки (Спаська, Спаський, 1971). У деяких районах цієї республіки є природні осередки дифиллоботриоза з циркуляцією цього лентеця (Гундрізер, 1971,1976).
Про поширення D. dendriticum в республіках Середньої Азії відомо з робіт І.Є. Биховський (1935), що знайшла плероцеркоідов у голого Османа (оз. Іссик-Куль), К.І. Іксанова (1959), що зареєстрував їх у того ж господаря, К.І. Іксанова і Н.С. Кропотова (1960), котрі констатували лентецов у кішок і рибоядних птахів і, нарешті, ТЛ. Чижовой (1965), що встановила, що плероцеркоіди від голого Османа належать до виду D. dendriticum. У Таджицької РСР цей вид зареєстрований у сріблястій чайки (Боргаренко, 1979).
Лентец D. dendriticum досить широко поширений в Красноярському краї, наприклад
заходів, на Таймирі, де він інвазірует чайок і людини, а на личинкової фазі зареєстрований у сибірської ряпушки, омуль, пеляді, муксуна і у звичайного гольця (Клебанов ський, Райхлин, Арнастаускене, 1976). У басейні р. Єнісей роль дефінітивного господарів лентеця виконують чайки, а друге проміжних - риби роду Coregonus. Інтенсивність природних вогнищ озерного типу з циркуляцією D. dendriticum значно вище таких же вогнищ, але річкового типу. У першому випадку екстенсивний і інтенсивність зараження дефінітивних і друге проміжних господарів в кілька разів вище, ніж у. другому (Гофман-Кадошніков і ін., 1963- КОЗМІНСЬКОГО, Ходакова, 1964- Ходова, КОЗМІНСЬКОГО, 1971).
У Західному Сибіру D. dendriticum зустрічається майже повсюдно, але особливо на півночі і в центрі регіону, що пов`язано з поширенням риб роду Coregonus. Циркуляція цього лентеця відбувається в природних осередках, які в основному приурочені до зазначеної території (Сердюков, 1979). Про паразитуванні D. dendriticum у людини в Ямало-Ненецькому автономному окрузі повідомили Шпилько і Клебановскій (1969). Згодом стало відомо, що в пониззі р. Обі цей лентець інвазірует людини, зустрічається у нього в зоні Байдарацкой губи і р. Пур. Дослідження, виконане Сердюковим (1972), ще раз підтвердило дані цих авторів.
Проаналізувавши поширення D. dendriticum серед населення крайньої півночі Західного Сибіру (п-ова Ямал і Гиданський), А.М. Сердюков (1979) прийшов до висновку, що збудником дифиллоботриоза тут є цей вид, а не D. latum, про який немає ніяких достовірних даних для півночі Західного Сибіру. D. dendriticum широко поширений в цьому регіоні у дефінітивних і друге проміжних господарів - риб з роду Coregonus, яких корінне населення вживає в їжу в сирому вигляді. Що стосується дефінітивного господарів, то їх роль тут виконують кішка, собака і песець, але основним джерелом інвазії і поширення D. dendriticum є рибоядние птиці, особливо чайки: мартин каспійський, срібляста, сиза і звичайна і, крім того, короткохвостий і середній поморники, полярна крячок, ворон, сіра ворона і сорока (Клебановскій і ін., 1972- Сердюков, 1979).
Перші відомості про зараження риб Західного Сибіру плероцеркоидами D. dendriticum наведені в роботах Г.К. Петрушевского, М.В. Мосевич і І.Г. Щупакова (1948), Г.К. Петрушевского і О.Я. Бауера (1948), в яких цей вид фігурує під назвою D.minus. Плероцеркоіди були знайдені тільки у пеляді (м Салехард, Надим, Сургут, Нижньо-Вартовск, Березово, сел. Новий Порт). Високу зараженість пеляді з оз. Ендирь (Ханти-Мансійський автономний округ) плероцеркоидами діфіллоботріід відзначили Л.Л. Афанасьєва і Г.Г.Севостьянова (1960). Подальше вивчення цього природного вогнища поруч авторів (Зерчанінов і ін., 1968 Ялдигіна, Трошков, 1969- Клебановскій і ін., 1969- Петрова, Клебановскій, 1969) показало, що пелядь вражена плероцеркоидами D. dendriticum. Потенційними проміжними господарями dendriticum в Західному Сибіру можуть бути Eudiaptomus gracilis, Е. graciloides, E.vulgaris, E.coeruleus, Cyclops insignis, C.vicinus, Arctodiaptomus acutilobatus (Клебановскій, 1969a- Клебановскій і ін., 1976), а на Гиданський півострові цю роль, ймовірно, виконують Heterocope boreaiis (Сердюков, Столбов, 1971).
Звернемося до деяких особливостей природних вогнищ дифиллоботриоза в Західному Сибіру. Насамперед зазначимо, що ті з них, які не відчувають або майже не відчувають антропогенного впливу, характеризуються незначною інтенсивністю. У них, як правило, при досить високій екстенсивності інвазії друге проміжних (риб) і дефінітивного господарів (птахів) інтенсивність інвазії низька (Сердюков, 1971, 1979). У природному вогнищі на оз. Ендирь інша картина (Ялдигіна, Трошков, 1969- Клебановскій і ін., 1969). Тут щорічно виловлюють багато пеляді, при обробленні якої внутрішні органи викидаються рибалками в воду, з`їдаються дефінітивного господарями (сріблястою і сизої чайками), від яких знову заражається пелядь. При таких обставинах зростає ймовірність зараження людини.
Зі сказаного випливає, що ігнорування санітарних норм при експлуатації ресурсів водойм призводять до інтенсифікації вогнищ дифиллоботриоза. Іноді діяльність людини є основним чинником формування нових природних і змішаних вогнищ дифиллоботриоза в результаті інтродукції риб - друге проміжних господарів у водойми, де їх не було (Клебановскій і ін., 1976).
Слід зауважити, що в Західному Сибіру деякі з антропогенних факторів різко скорочують чисельність перших і других проміжних господарів лентецов і тим самим руйнують природні вогнища хвороби.
В інших випадках, навпаки, діяльність людини призводить до різкої інтенсифікації природних вогнищ в результаті недотримання санітарного режиму при обробці риби. Господарська діяльність людини може виявитися одним з провідних чинників формування нових осередків дифиллоботриоза в результаті інтродукції сигових риб у водойми, які мають умови для циркуляції D. dendriticum.
У європейській частині СРСР природні осередки дифиллоботриоза з циркуляцій D. den. driticum зосереджені переважно на півночі (Архангельська, Мурманська області та Карельська АРСР). В Архангельській області такий осередок був відкритий в пониззі р. Печори (Розенберг, Точиліна, 1964). У Мурманській області плероцеркоіди зареєстровані у форелі, гольця, харіуса, що мешкають в оз. Сейдозеро і у сига з оз. Максим. Дефінітивного господарями лентеця тут, ймовірно, теж служать чайки (Казаков, 1980). D. dendriticum широко поширений в Карельської АРСР, де другими проміжними хазяїнами є лосось, озерна форель і сиг, а дефінітивного - різні види чайок (Петрушевський, 1940- Бауер, 1958 Чижова, Кравцов, 1965 Чижова та ін., 1962). Паразитофауни пеляді, інтродукованих в оз. Верхнє Прево, досліджували Лопухіна і Стрільців (1972), які знайшли у неї плероцеркоіди D. dendriticum. Роль дефінітивного господарів тут, ймовірно, виконують чайки.
Випадок реєстрації D. dendriticum у чайок узбережжя Азовського моря (Івакіна, Харченко, 1975) слід розглядати як винос інвазії з північних природних вогнищ, так як в цьому регіоні немає друге проміжних господарів D. dendriticum, його плероцеркоіди не зареєстровані у риб, тут мешкають ( визначник хребетних Чорного і Азовського морів, 1975).
Ареал D. dendriticum включає такі країни Європи, як Норвегія, Фінляндія, Швеція, Польща, НДР, ФРН і Ірландія. Можливо він простягається і південніше, але такими даними ми не володіємо.
У Норвегії D. dendriticum поширений широко, його дефінітивного господарями є сиза чайка, а також сорока, домашня кішка і лисиця. Потенційним першим проміжним господарем може бути Cyclops strenuus (Vik, 1957, 1964- Kennedy, 1978).
Безліч річок і озер, наявність дефінітивних та інших господарів зумовили широке поширення D. dendriticum в Фінляндії. В якості других проміжних господарів встановлені сиг, європейська ряпушка, звичайний голець, форель, щука, минь, трьохголкова колючка, а першими - можуть служити циклопи і діаптомуси. У деяких осередках зараженість сига значна. Дефінітивного господарями є чайки (Wikgren, 1968 Byiund, 1972, 1975). Лентец D. dendriticum поширений і в Швеції. Тут, як і в сусідніх з нею країнах, дефінітивного господарями є чайки, другими проміжними - сиг, пелядь і європейська ряпушка (Petersson, 1971). Першим проміжним хазяїном потенційно може бути Cyclops scutifer (Henricson, 1978).
У Польщі D. dendriticum зустрічається тільки в північних районах країни, де зареєстрований у сизої і звичайної чайок на оз. Північні Мамри (Korpaczewska, 1958).
Відомості про народження D. dendriticum в ФРН є в роботах KynoBa (Kuhlow, 1953 а, б, с), який встановив, що плероцеркоіди цього лентеця паразитують в порожнині тіла мешкають в цій країні трехиглой Колюшкі і форелі. Першими проміжними господарями тут можуть бути Cyclops strenuus, Diaptomus gracilis, D.graciloides, D. vulgaris, а дефінітивного є звичайна та інші чайки.
Про реєстрацію D.dendriticum в Великобританії частково вже було сказано. Спалахи епізоотій в форелевих господарствах цієї країни схилили Фрезера (Fraser, 1960а) вивчити їх. Він встановив, що форель вражена трьома видами плероцеркоідов, в тому числі і D. dendriticum. Вони ж були знайдені у звичайного гольця, сельдевідного сига і у трехиглой Колюшкі. У Шотландії Інвазовані також стальноголовий лосось. Першими проміжними господарями тут можуть бути Cyclops vicinus, C.viridis, Diaptomus gracilis (Fraser, 1960).
В Ірландії плероцеркоіди D.dendriticum зареєстровані у форелі, стальноголового лосося і трехиглой Колюшкі (Капе, 1966). Відомо, що цей лентець зустрічається у великий морський чайки в Ісландії (Baer, 1962).
Після роботи Марківського (Markowsky, 1949), який встановив систематичний статус виду D.dendriticum в Канаді і США, зареєстрованого у птахів і отриманого експериментально поруч авторів, цей лентець був знайдений в Канаді у каліфорнійській і Гуам чайок (Vermeer, 1969), а також у домашньої кішки (Threlfall, 1969). У 1979 р Куртіс (Curtis) повідомив про рекордну інвазії гольця з невеликого озера, розташованого на острові Баффінова Земля, плероцеркоидами D. dendriticum і D. ditremum (до 1000 екз.).
У водоймах Алгонквінского парку в Канаді плероцеркоіди D. dendriticum вражають два види сигів (Freeman, Tompson, 1969).
Вивчаючи паразитофауни риб, що мешкають в озерах Гудвін, Шоукрафті Сільвер (штат Вашингтон, США) Беккер і Брунсон (Becker, Brunson, 1967) встановили, що плероцеркоидами D.dendriticum заражені американська палія, лосось Кларка, кижуч і стальноголовий лосось.
За спостереженнями Рауша і Хілліард (Rausch, Hilliard, 1970), в умовах Аляски D. dendriticum - звичайний паразит чайок, одного разу він був констатований тут у людини. Плероцеркоіди цього лентеця вражають риб сімейства Salmonidae, зустрічаються у трехиглой Колюшкі і миня. Опубліковані дані говорять про те, що D. dendriticum в Північної Америки поширений досить широко, південна межа його ареалу проходить тут на рівні 40 ° пн.ш.
Нещодавно плероцеркоіди D. dendriticum були зареєстровані в Японії у трехиглой Колюшкі на о-ві Хоккайдо (Hotta et al., 1981). Про розповсюдженості цього лентеця в Південній Америці вже було сказано.
Літературa: Nitzsch, 1824 с. 94-99- Hayden, 1871, с. 97, 98 Linton, 1891, с. 65-79- Matz, 1892, с. 97-122- Ltihe, 1899а, с. 30-35, 1910, с. 21- Cooper, 1921, с. 3-27- Биховська-Павловська, 1935, с. 65-71- Wardle, McColl, 1937, с. 163-175- Петрушевський, 1940, с. 133-184- Vergerr, 1942, с. 373-382- Duguid, Sheppard, 1944, с. 73-80- Hickey, Harris, 1944, с. 310, 1947, с. 13-18- Unsworth, 1944, с. 213-219- Baylis, 1945, с. 41-45- Thomas, 1946, с. 1-6, 1947, с. 107-117-Петрушевський, Бауер, 1948, с. 195-216- Петрушевський, Мосевич, Щупак, 1948, с. 67-96 Markowski, 1949, с. 107 - 126- Kuhlow, 1953а. с. 186-202, 1953b, с. 203-234, 1953 р, с. 1-35- Szidat, Soria, 1957, с. 1-22- Vik, с. 25-93, 1964, с. 361-380- Бауер, 1958, с. 321-335- Korpaczewska, 1958, с. 299-303- Чижова, 1958, с. 384-386, 1965, с. 132-134- Іксанов, 1959, с. 143-146- Афанасьєва, Севостьянова, 1960, с. 118- Іксанов, Кропотова, I960, с. 177-180- Fraser, 1960а, с. 59-72, 19606, с. 193-204- Hilliard, 1960, с. 704-Чижова, Гофман-Кадошніков, 1960, с. 687-682,1966, с. 282-287- Baer, 1962, с. 8- Чижова, Гофман-Кадошніков, Кравцов, 1962, с. 213-223- Белопольская, 1963, с. 144-163- Гофман-Кадошніков, Чижова, Встановимо і ін., 1963, с. 273-275- Meyer, Robinson, 1963, с. 969- 973- Meyer, Vik, 1963, с. 962-968, 1968, с.92-96- Коз мінська, Ходакова, 1964, с.159-161- Розенберг, Точи лов а, 1964, с. 166-171- Szidat, 1964, с. 376-383- Wikgren, Bylund, 1964, с. 1 -27- Чижова, Кравцов, 1965, с. 60-62- Капе, 1966, с. 205-220- Пронін, 1966, с. 120-159, 1981, с. 114-124- Becker, Brunson, 1967, с. 813-824- Белогуров, Леонов, Зуєва, 1968, с. 105-124- Wikgren, 1968, с. 207-210- Зерчанінов і ін., 1968, с. 144-151- Chubb, 1968, с. 1-22- Bylund, 1969, с. 3-17, 1972, с. 1-58, 1975, с. 10-20- Vermeer, 1969, с. 267-270- Клебановскій, 1969а, с. 140-142- Клебанов- ський, і ін., 1969, с. 59-62- Петрова, Клебановскій, 1969, с. 176-183- Threlfall, 1969, с. 197-201- Freeman, Tompson, 1969, с. 871-878- Шпилько, Клебановскій, 1969, с. 45-53- Ялдигіна, Трошков, 1969, с. 169-195- Halworsen, 1970, с. 113-174- Rausch, Hilliard, 1970, с.l201-1219-Andersen, 1971, с. 21-36,1972, с. 1-7- Гундрізер, 1971, с. 9-11,1976, с. 69-79- Petersson, 1971, с. 124-183- Сердюков, 1971, с. 141-145, 1972, с. 419-425, 1979, с. 68- Сердюков, Столбов, 1971, с.58-60- Ходакова, Коемінская, 1971, с. 78-80- Спаська, Спаський, 1971, с. 11-13- Юрпалова, Спаський, 1971, с. 19- 33- Губанов, Поляков, 1972, с. 88, 89- Клебановскій і ін., 1972, с. 522, 523- Лупахіна, Стрєлков, 1972, с. 5-25- Meyer, 1972, с. 215-220- Пронін, Сумьяа, 1974, с. 63-66- Івакіна, Харченко, 1975, с. 77-88- Визначник паразитів хребетних Чорного і Азовського морів, 1975, с. 311-313- Проніна, 1975, с. 67-69- Клебановскій, Райхлин, Арнастаускене, 1976, с. 87-90- Мачульський, Шабаев, 1976, с. 203, 204-Torres, Contreras, 1977, с. 73-80- Фрезе, 1977, с. 174-204- Henricson, 1977, с. 231-248,1978, с. 51-71- Kennedy, 1978, с. 457-466- Боргаренко, 1979, с. 164, 165- Curtis, 1979, с. 337, 338- Массарновскій, Скрябін, 1979, с. 28-37- Делямуре і ін., 1980, с. 9- Казаков, 1980, с. 25-29- Hotta et al&bdquo- 1981, с. 133-141-Torres et al., 1981, с. 173-187.