Diphyllobothrium latum - діфіллоботрііди
Diphyllobothrium latum (L., 1758) Liihe, 1910 (рис. 33, 34)
Синоніми: Taenia lata Linnaeus, 1758- T. vulgaris Linnaeus, 1758- T. grisea Pallas, 1766- T. acephala Vogel, 1772- T. capitata Vogel, 1772- T. membranacea Pallas, 1781- T. tenella Pallas, 1781- T. hominis Bloch, 1782- T. lata hominis Bloch, 1782- T. dentata Batsch, 1786- T. candida Fischer, 1789 T. lata candida Fischer, 1789 T. vulgaris grisea membranacea Fischer, 1789 T. tenella Fischer , 1789 TT osculus superficialibus Hooper, 1799- T. humanis inermis Brera, 1802- T. inermis Meber&rsquo-s Brera, 1803- Halysis dentata Zeder, 1803- H. lata (L., 1758) Zeder, 1803- H. membranacea (Pallas, тисяча сімсот вісімдесят одна) Zeder, 1803- Taenia membranacea grisea Kiefer, 1806- T. humana inermis Rudolphi , 1810- T. sans armes Delisle, 1812- Bothriocephalus hominis Lamarck, 1816- Taenia large CuVier, 1817- Bothriocephalus latus (L., 1758) Bremser, 1819 Dibothrium latum (L., 1758) Diesing, 1850 D. serratum (L., 1758) Diesing, 1850 Bothriocephalus canis Ercolani et Bassi, 1859 B. fuscus Krabbe, 1865- B. cristatus Davaine, 1873 B. latus cristatus Davaine, 1873- Taenia fenestrata Colin, 1876 Bothriocephalus tenellis (Pallas , +1781) Grassi, 1880 B. vulgaris cristatus (Davaine, 1873), Grassi, 1880 B. vulgaris tenellus (Pallas, +1781) Grassi, 1880 B. vulgaris cristatus (Davaine, 1873) Grassi, 1880 B. vulgaris tenellus (Pallas, 1781) Grassi, 1880 B. latuS tenellus (Pallas, 1781) Guzzardi Asmundo, 1885- B. dorpatensis Kuchenmeister, 1886- B. balticus Kuchenmeister, 1886- B. latissimus Bugnion, 1886- Taenia vertebrata Leuchart, 1886 - T. membranacea lata Grassi, 1890 Bothriocephalus latus fenestratus Maggiora, 1891- Dibothriocephalus cristatus (Davaine, 1873) Liihe, 1899- latus (L., 1758) Liihe, 1899- Bothriocephalus parvus Stephens, 1908 B. taenioides Leon, 1916 - Diphyllobothrium americanum Hali et Wigdor, 1918- D. tungussicum Podjapolskaja et Gnedina, 1932- D. skrjabini Plotnikoff, 1933 D. giljacicum Rutkevich, 1937 D. luxi Rutkevich, 1937 Diancyrobothrium taenioides Bacigalupo, 1945.
Дефінітивного господарі: людина і домашні ссавці - собака, кішка, свиня, а також дикі ссавці - Canis lupus - вовк, С. lupus occidentalis - вовк північноамериканський, С. latrans - койот, Vulpes vulpes - лисиця звичайна, V. fulvus - лисиця сріблясто чорна, Alopex lagopus - песець, Nyctereutes procyonoides - єнотовидний собака, Ursus maritimus - ведмідь білий, U. arctos - ведмідь бурий, U. americanus - ведмідь чорний, U. tibetanus - ведмідь білогрудий, Procyon lotor - єнот, P. gymnocercus - єнот американський, Martes zibellina - соболь, М. martes - куниця, Mustela vison - норка американська, Gulo gulo - росомаха, Meles meles - борсук, Lutra lutra - видра, Felis chaus - кіт Камишева, F. silvestris - кішка лісова, F. macrura - кішка довгохвоста, F. lynx - рись, Sus scrofa - кабан.
У літературі є недостовірні, частково помилкові, поодинокі вказівки про те, що дефінітивного господарями лентеця широкого є також: Dasyurus maculatus - сумчастий куниця, Canis azarae - лисиця бразильська, Mellivora capensis - медоїд, М. ratel - медоїд-Ратель, Herpestes leucurus - мангуста , H. albicaudus - мангуста, Panthera leo - лев, Р. tigris - тигр, Р. pardus - леопард, Р. onca - ягуар, Р. mitis - чати, Р. uncia - барс снежций, Odobenus rosmarus - морж, Erignathus barbatus - морський заєць, Cystophora cristata - хохлач, Monachus monachus - тюлень-чернець, Pusa hispida - кільчаста нерпа, Phoca vitulina - тюлень звичайний, Phocoena phocoena - морська свиня.
Перші проміжні господарі (експериментально): весільного ракоподібні - Acanthodiaptomus denticomis, Arctodiaptomus acutilobatus, A. dudichi, A. ulomskyi, Boeckella minuta, Eudiaptomus albuguerguensis, E. castor, E. coeruleus, E. с. var. vulgaris, E. gracilis, E. graciloides, E. mississipierisis, E. oregonensis, E. piscinae, E. sanguineus, E. sjcilis, E. siciloides, E. zachariasi, Eurytemora affinis, E. lacustris, E. velox, Hemidiaptomus ignatovi, Heterocope appendiculata, H. borealis, Abanthocyclops bicuspidatus, A. vernalis, A. v. var. robustus, A. viridis / Cyclops abyssorum, C. fircifer, C. insignis, C. kolensis, C. lacustris, C. scutifer, C. strenuus, C. vicinus, Eucyclops serrulatus, Macrocyclops albidus, Mesocyclops crassus, M. leuckarti, M. oithonoides, Microcyclops minutus, Tropocyclops procinus.
Другі проміжні (і резервуарні) господарі: риби - Oncorhynchus gorbuscha - горбуша, О. keta - кета, О. masu - Сіма, Salmo salar - лосось, S. trutta - форель, Hucho perryi - таймень сахалінський, Esox lucius - щука, Sihirus glanis - сом, Anguilla anguilla - вугор звичайний, Lota lota - минь, lucioperca lucioperca - судак, L. volgensis - берш, Perca fluviatilis - окунь, P. flavescens - окунь жовтий, Stizostedion vitreum - судак светлоперий, S. canadense - судак канадський , A cerina cernua - йорж.
Другі проміжні господарі, які фігурують в літературі, у яких паразитування плероцеркоідов лентеця широкого експериментально доведено: Опсогhynchus nerka - нерки, Salvelinus alpinus - голець, S. lepechini - палія, Stenodus leucichthys - нельма, Coregonus albula - ряпушка європейська, С. lavaretus сиг, С. muksun - муксун, С. peled - пелядь, Thymallus thymallus - харіус, Osmerus eperla- nus - корюшка, Rutilus rutilus - плотва, Leuciscus idus - язь, Alburnus alburnus - gt; клею, Barbus barbus - вусань звичайний, Blioca bjoerkna - густера, Abramis brama - лящ, Carassius carassius - карась звичайний, Pungitius pungitius - колючка девятииглая, Gasterosteus aculeatus - колючка трехиглая, Myoxocephalus quadricomis - рогатка четирехіглая, Cottus gobio - бичок подкаменщик, Pleuronectes fle sus - камбала річкова.
Локалізація: у дефінітивного господарів - тонкий кишечник, у перших проміжних господарів - порожнина тіла, у других проміжних господарів - без капсул на серозних покривах або субсерози внутрішніх органів, в навколишньому їх жирової тканини і в капсулі або без неї в м`язах.
Місця виявлення: багато пунктів в північній частині Голарктіки (на південь до 40 ° с. Ш.). У людини зареєстровано на всіх континентах (крім Антарктиди) у зв`язку з його міграцією (або в результаті помилкового визначення видової приналежності констатованій у нього цестоди).
Історична довідка. Лентец широкий відомий з найдавніших часів як паразит людини. Перший опис цього лентеця, як свідчать Уордл і Маклеод (Wardle, McLeod, 1952), належить Дунусу (Dunus, 1592), який назвав його Lumbricus latus. Пізніше Платі (Plater, 1602 роках) віддиференціювати його від інших цестод, що паразитують у людини і позначив як Taenia secunda Plater i. Надалі в медичних та інших довідниках, в роботах різних авторів (Spindler, 1618- Andry, 1700- Linnaeus, 1746- Dubois, 1749- Bonnet 1750, цит. No Wardle, McLeod, 1952- Шульцу, Гвоздьову, 1970 Розенберга, 1976) цей вид фігурував під різними назвами. В "Sustema Nature" Карла Ліннея (тисяча сімсот п`ятьдесят-вісім) лентець широкий названий Taenia lata.
Протягом більш ніж трьохсот років вивчення лентеця широкого було описано багато "нових видів" діфіллоботріід від людини, що опинилися в наслідку його синонімами (Розенберг, 1976- і ін.). У роботах Люе (Liihe, 1899а, 1902,1910), що приділив велику увагу перегляду системи діфіллоботріід, лентець широкий фігурує під назвами: Dibоthriocephalus latus (L., 1758) Liihe, 1899 і. Diphyllobothrium latum (L., 1758) Liihe, 1910. Останнє закріпилося в переважній більшості літературних джерел.
Довгий час життєвий цикл лентеця широкого залишався невідомим, хоча і передбачалося, що людина заражається цим лентецом через рибу. Перші відомості про життєвий цикл D. latum були отримані Брауном (Braun, 1881, 1882,1883), який в експериментах на собаках і людях-добровольцях довів, що плероцеркоіди інвазірует щуку і миня, є личинками цього лентеця. Слідом за ним Шауінсланд (Schauinsland, 1885) опублікував дані по ембріогенезу D. latum і перші спостереження за виходом корацидий з його яєць. У 1910 р Люе сповістив про те, що другими проміжними господарями лентеця широкого в Німеччині є щука, минь і лосось, а дефінітивного, крім людини, кішка, собака. Нарешті, Яницький та Розен (Janicki, Rosen, 1917) експериментально вивчили життєвий цикл D. latum докладно описали всі його фази, в тому числі і невідоме раніше ланка - перше проміжних господарів, якими виявилися весільного ракоподібні (Cyclops strenuus і Diaptomus gracilis).
Після роботи Яницького і Розена вивчення D. latum дуже активізувалися в різних аспектах.
Тривали дослідження значно поповнили список його потенційних перших проміжних господарів, яких в даний час відомо більше сорока видів (Розенберг, 1977). Що ж стосується друге проміжних господарів, то в результаті неминучих помилок у визначенні плероцеркоідов (і статевозрілих форм) в їх переліку значаться такі види риб (Розенберг, 1977), участь яких в життєвому циклі лентеця широкого сумнівно. Це в повній мірі відноситься і до переліку дефінітивного господарів, в якому значаться такі види ссавців, яких апріорі не можна вважати такими (сумчасті, деякі хижі). Сюди ж слід віднести і морських ссавців- в результаті декількох тисяч розтинів цих звірів в різних зонах Світового океану (Делямуре, 1973- Скрябін А., 1980 Делямуре, Скрябін, 1981- і ін.) Лентець широкий жодного разу не був у них знайдено . До цього слід додати, що лентець широкий є паразитом прісноводного комплексу, а морські ссавці, за рідкісним винятком, живуть у морській воді. Навіть у нерпи, що живе в Балтійському морі і в Ладозькому озері, де риби інвазовано плероцеркоидами лентеця широкого, цей паразит не найден (Делямуре, Попов, Тращенков, 1980). У зв`язку з цим не позбавлене інтересу твердження Бера (Ваег, 1940) про те, що відомості про паразитуванні лентеця широкого у морських ссавців, з`явилися в літературі в результаті неправильного перекладу роботи Брауна (Braun, 1895).
У короткій історії вивчення лентеця широкого немає можливості проаналізувати всі роботи, присвячені цьому виду. Судячи зі зведень Е.Е. Шумаковіча (1965, 1972) тільки в нашій країні у 1967 році було опубліковано понад п`ятсот робіт, що відносяться до вивчення лентеця широкого і спричинених ним захворювань. Ми можемо зупинитися лише на деяких вітчизняних і закордонних дослідженнях, що містять відомості про систематики, біології та поширенню цього лентеця.
Про паразитуванні D. latum у людини в Росії було відомо давно, про що свідчать старі медичні та інші публікації (Knoch, 1862а, 18626- Брандт, 1873, 1883 Braun, 1882 Боткін, 1885, Botkin, 1886- і ін.) . Довгий час цей лентець привертав увагу лікарів, які цікавилися патогенезом дифиллоботриоза. У 1885, 1886 рр. С.П. Боткін вперше вказав, що паразитування лентеца широкого в кишечнику людини в ряді випадків призводить до анемії пернаціозного типу. Пізніше, вже в радянський період було встановлено, що в основі патогенезу діфіллоботріозной анемії лежить ендогенний авітаміноз, який призводить до мегалобластична еритропоезу і уповільнення кровотворення, а також служить причиною виникнення фуникулярного миелоза і ахілії (Ланг, 1940 цит. За Лейкін, 1967- Алексєєв , 1955, цит. за Лейкін, 1967- Плотніков, 1955, цит. за Лейкін, 1967). За даними H.Н. Плотникова (1959, цит. За Лейкін, 1967), виражена анемія спостерігається приблизно у 3% хворих, а у інших хворих діфіллоботріозом анемія протікає по стертій формі.
За Радянської влади різко зріс інтерес до вивчення діфіллоботріід і діфіллоботріозом людини і тварин, це особливо відноситься до лентецу широкому. Було встановлено поширення цього паразита у людини і тварин нашої країни. Виявилося, що він зустрічається не тільки в європейській частині СРСР, а й в басейнах річок Обі, Єнісей, Олени і на Далекому Сході. Аналіз великої кількості робіт, виконаних переважно за останні 50 років показав, що лентець широкий на території СРСР поширений широко, виключаючи південні райони (Крим, Кавказ, республіки Середньої Азії), неосвоєні території крайньої Півночі і інші незаселені людиною території.
Опис (по Rausch, Hilliard, 1970 екземпляри від людини з Аляски). Стробіла тонка, прозора, довжиною 156-1140 см, складається з 3600 члеників. Вона витягнута попереду, розширена ззаду до 8-14 мм, з поверхневими поздовжніми борозенками на дорсальній і вентральної сторони. Краї стробіли зубчасті, а краї окремих проглоттид часто злегка опуклі. Передні членики мають ширину значно перевищує їх довжину, співвідношення довжини і ширини зростає у зрілих проглоттид від 1: 4 до 1: 1.
Сколекс зазвичай булавоподібний (латерально) при повному розслабленні довжиною 1,5-1,8 мм, шириною 0,6-0,8 мм (в середньому 1,6X0,68 мм). Ботрии глибокі, що тягнуться по всій довжині сколекса. Довжина витягнутої шийки 8,4-14,0 мм (в середньому 11,3 мм).
Мал. 33. Dipttyllobothrium latum (L., 1758) Luhe, 1910 1 - сколекс, латеро-вентрально- 2 - середня частина статевозрілого членика вентрально- 3 - сагітальний розріз членика (по Рауш, Хілліард, 1970)
Мал. 34. Diphyllobothrium latum (L., L7 / 58) Luhe, 1910. Деталі будови жіночої статевої системи вентрально (по Рауш, Хілліард, 1970)
Зачатки статевої системи з`являються в члениках, розташованих на відстані 18-40 мм (26 мм) позаду сколекса, що відповідає положенню 34-216 проглоттіди (117 проглоттіди). Статевий атріум розташований вентрально на середньої лінії в передній п`ятої або четвертої частини членика. Його глибина 0,15 мм, він облямований сосочками, що мають висоту 0,015 0,019 мм. Статеве отвір діаметром близько 0,2 мм відкривається на піднятій, покритої сосочками зоні, що тягнеться від передньої межі членика назад за маточне отвір, яке розташоване на середній лінії, на відстані 0,26-1,24 мм позаду статевого отвору.
Товщина внутрішнього шару поздовжньої мускулатури 0,097-0,146 мм, а трансверсальної - 0,018-0,048 мм. Екскреторна система має два тонкостінних поздовжніх судини, кожен з яких розташований в паренхімі латерально від яічніка- анастомозирующие протоки не помітні. Вапняні тільця не знайдені.
Насінники розміром 0,176-0,260X0,078-0,143 мм розташовані в один шар в латеральних полях, вони злегка покривають спинні частки яєчника, зрідка зливаються у переднього і заднього кордонів членіка- всього в членику до 1200 сім`яників. Сім`явивідні канали утворюють в кожному латеральному поле дві основні гілки, які зливаються на середньої лінії на рівні переднього краю яєчника, утворюючи семяізвергательний канал діаметром 0,06-0,09 мм.
Він звивистою проходить вперед між спинним шаром поперечних м`язових волокон і петлями зрілої матки до дорсальної поверхні насінної бульбашки і впадає в нього вузьким протокою діаметром 0,015 мм. Насіннєвий пляшечку розміром 0,172-0,357X0,130-0,233 мм з товщиною стінок 0,020-0,057 мм розташований позаду проксимального кінця бурси циррус, з довгою віссю, спрямованої постер-вентрально (латеральний вигляд), від округлої до еліптичної форми (сагітальній перетин) - він часто стиснутий латерально, має ширину 0,156- 0,243 мм. Бурса циррус яйцеподібна розміром 0,375-0,640X0,245-0,390 мм з товщиною стінок 0,025 мм, спрямована своєї довгою віссю антеро-дореально, відкривається в статевий атріум, що містить злегка згорнутий семяізвергательний проток, вистелений усередині і зовні залозистими клітинами. Циррус товстий, довжиною близько 0,500-0,615 мм (у витягнутому стані), діаметром близько кінчика 0,064-0,113 мм. Піхву відкривається в статевий атріум ззаду, простягається дорсально як товстостінна трубка діаметром 0,06 мм паралельно задній стінці бурси циррус, повертає на 60 ° вентрально до насіннєвому бульбашки, досягає вентральнійповерхні членика, звужується до діаметра 0,052 мм, згинаючись, тягнеться уздовж середньої лінії членика до перехоплення яєчника, де, розширюючись, утворює семяприемник розміром 0,260- 0,462X0,112-0,204 мм (0,367X0,182 мм).
Семяприемник дугоподібний, опуклою стороною лежить направо або наліво від середньої лінії. Вузький відвідний канал діаметром 0,003-0,005 мм тягнеться від дна семяприемника до яйцепроводу. Яєчник сітчастий, складається з двох рівних частин, розташованих біля задньої кордону членика, займає середню третину його ширини. Задні ділянки часткою яєчника розходяться, оточуючи залозу Меліса і часто трохи заходять в наступний членик. Воронка яйцепроводу (овікапт) знаходиться в воронкоподібному розширенні перехоплення яєчника. Яйцепровід лежить на середній лінії як товстостінна трубка діаметром 0,04 мм, проходить вентрально до семяприемник, приєднує відвідний канал і тягнеться до заднього кінця жовткового резервуара, зливається з його протокою і утворює оотип. Яйця субсферіческіе діаметром 0,009- 0,016 мм. Численні жовткові фолікули розташовані дорсально і вентрально в двох латеральних полях членика, кілька перекривають частки яєчника і петлі матки. Загальний жовтковий канал перебуває близько вентральнійповерхні у заднього краю членика, проходить дорсально до переднього кінця жовткового резервуара. Останній еліпсоїдального, розміром 0,179-0,219X0,146-0,170 мм (0,201X0,156 мм), розташований кілька дорсально в увігнутості, утвореної дугою семяприемника справа або зліва від середньої лінії, з`єднаний з оотипом дуже коротким каналом. Оотип частково оточений великою залозою Меліса, яка досягає 0,428-0,714 мм в діаметрі, її максимальна товщина 0,3 мм і розташована вона на 0,143-0,263 мм назад від оотипа.
Матка бере початок з оотипа як тонкостінний канал діаметром 0,026-0,036 мм, тягнеться вперед уздовж дорсальній поверхні жовткового резервуара. Проксимальний кінець матки, що містить рясний жовтковий матеріал, утворює дорсально численні спіралі, тягнеться вперед петлями, наповненими яйцями. Зріла матка зазвичай заходить за рівень заднього відділу бурси циррус, проходить позаду маточного отвори, утворює гострий кут з вентральної поверхнею членика. Стінки нижнього відділу матки мають товщину 0,01 мм. Метратерм товстостінний, забезпечений численними залозистими клітинами. Яйця овальні, розміром 0,062-0,076X0,042-0,051 мм (0,067X0,046 мм).
Опис (по Сердюкову, екземпляр від людини. Західний Сибір. Публікується вперше). Тіло біле довжиною 630 см. Сколекс 1,9 мм довжини, 0,95 мм ширини, нечітко відмежований від тіла, в розслабленому стані овальновитянутой форми, ботрии по всій довжині зімкнуті і тільки у вершини злегка відкриті. Довжина шийки 7,5 мм. Перші членики шириною 0,7 мм дуже короткі. Стробіла складається з 3014 члеників. Кут краспедотності 4,9 °. За шийкою слідують дуже короткі членики шириною 0,93 мм. У напрямку до заднього кінця тіла ширина і довжина члеників возрастают- спочатку ширина значно більше довжини.
Максимально широкі членики розташовані в останній третині тіла, їх ширина 16,5 мм (довжина 3,5 мм). До кінця тіла довжина члеників збільшується, ширина уменьшается- останні членики мають довжину 4,6 мм, ширину 11,5 мм. Зачатки статевого комплексу у вигляді темних скупчень яскраво забарвлених клітин помітні з 221 членика. Перші яйця з`являються в 614 членике, довжина якого 1,6 мм, ширина 4,6 мм. Кутикула товщиною 0,0075 мм. Під нею розташовані рідкісні пучки поздовжньої мускулатури. Шар субкутікулярних клітин 0,1 мм товщини, в ньому залягають рідкісні пучки волокон субкутікулярной поздовжньої мускулатури. Коркова паренхіма товщиною 0,12 мм майже вся зайнята жовтковими фолікулами. Добре розвинена поздовжня мускулатура, її шар сягає 0,11 мм товщини. До неї примикає шар кільцевої мускулатури 0,045 мм товщини. Дорсовентрального мускулатура представлена потужними пучками волокон, які проходять між внутрішніми органами. Екскреторна система у вигляді двох поздовжніх каналів діаметром 0,05-0,08 мм-вони розташовані в мозковій паренхімі латеральнее яєчника. У корковою паренхімі є 7-11 дрібних екскреторних каналів, помітних на поперечних зрізах через нестатевозрілі членики. Форма, розміри і взаєморозташування органів залежать від місця членика в стробіле.
Так, в Гермафродитні членике довжиною 1,65 мм при ширині 5 мм, отвір статевого атріуму відстоїть від передньої його межі на 0,3 мм, безпосередньо під отвором бурси циррус розташований отвір вагіни. Маткова пора розташована по медіанної лінії назад від бурси циррус. Насінники і желточники двох латеральних полів не зливаються, попереду бурси є вільний простір. Яєчник дволопатеве шириною 2,05 мм при довжині лопатей 0,56 мм. Матка в центрі членика, займає площу 0,88X0,75 мм, не містить яєць, має 8 петель з кожної сторони.
У зрілому членику з кінця другої третини тіла, довжиною 2,75 мм, шириною 13,55 мм, розташування органів в загальному таке ж, як і в Гермафродитні, але розміри їх збільшені. Так, ширина яєчника в зрілих члениках 4,10 мм при довжині лопатей 1,5 мм. Наповнена яйцями матка займає площу 2,55X2,40 мм-з кожного боку матка має ті ж 8 петель, але кінцеві з них оточують бурсу знизу і з боків. Насінники і желточники, як і в Гермафродитні членике б не з`єднувалися. На сагиттальном зрізі через зрілий членик бурса циррус овальна, її довжина 0,84 мм, ширина 0,46 мм. Отвір бурси відстоїть від передньої межі членика на 0,7 мм. Ззаду в бурсу впадає насіннєвий пляшечку, який розташований до поздовжньої осі бурси під кутом 100 °. Слабо звита вагіна діаметром 0,06 мм тягнеться вентральнее матки, доходить до бурси циррус, різко повертає, проходить під нею і впадає в статевий атріум. Отвір статевого атріуму і маткової пори оточене густо розташованими сосочками овальної форми. Насінники розміром 0,17X0,15 мм. На парасагіттальная зрізі їх 22, на поперечному, в обох латеральних полях - 52. желточном фолікули розміром 0,1 IX Х0,75 мм-на вентральній або дорсальній сторонах парасагіттальная зрізу їх 45, а на поперечному - 160. Таким чином, в одному зрілому членике +1144 сім`яників і 7200 желточних фолікулів. Останню третину стробіли становлять членики, що досягають максимальних розмірів. Довжина останнього членика 6,5 мм, ширина 14,5 мм, на ньому є сліди відірвалися проглоттид. Яйця розміром 0,065X0,041 мм мають кришечку і добре виражений штифтик.
Морфологічна мінливість (по Rausch, Hilliard, 1970, матеріал з Північної Європи і Аляски. Скорочено *). Сколекс у розслаблених примірників булавоподібний і відповідає за формою його зображенням в роботах ряду авторів. Стробіла тонка, напівпрозора, після фіксації вона біла або жовтувата. Шийка добре виражена. Уздовж середньої лінії, в поле, вільному від желточних фолікулів, заповнені яйцями матки помітні як лінійні серії роз`єднаних жовтуватих або бурих зон, видимих з обох сторін стробіли, що має по п`ять поверхневих поздовжніх борозенок. Стробіли від людей з Фінляндії і Аляски не розрізняються.
* Відомості про морфологічної мінливості лентеця широкого від людини із Західного Сибіру представлені в табл. 14.
Відео: Diphyllobothrium latum
Таблиця 14
Морфологічна характеристика D. latum від людини (п = 30 по Сердюкову, 1979, зі змінами)
ознаки | min - max | M ± m | cv |
довжина тіла | 373-6850 | 1909,9 ± 306,8 | 88,0 |
Ширина тіла | 3,0-14,0 | 7,45 ± 0.66 | 48,7 |
довжина сколекса | 1,1-2,1 | 1,42 ± 0,04 | 16,4 |
Ширина сколекса | 0,60-1,20 | 0,77 ± 0,03 | 20,4 |
довжина шийки | 0,65-13,0 | 5,32 ± 0,52 | 53.7 |
кількість члеників | 638-2fgt; 02 | 1169 ± 108 | 50,7 |
товщина | |||
кутикули | 0,005-0,015 | 1,010 ± 0,001 | 31,1 |
субкутікули | 0,045-0,125 | 0,084 ± 0,004 | 23,1 |
поздовжньої мускулатури | 0,020-0,012 Відео: Bruzdog owiec szeroki - fish tapeworm (Diphyllobothrium latum) | 0,064 ± 0,006 | 50,9 |
кільцевої мускулатури | 0,0050-0,062 | 0,029 ± 0.005 | 91,8 |
Кількість сім`яників в членике | 510-1050 | 786 ± 31 | 21,6 |
довжина бурси | 0,25-0,75 | 0,44 ± 0,022 | 27.5 |
Ширина бурси | 0,15-0,45 | 0,29 ± 0,013 | 24,2 |
Діаметр насіннєвого бульбашки | 0,10-0,37 | 0,19 ± 0,014 | 40,9 |
Довжина лопатей яєчника | 1,2-4,0 | 1,17 ± 0,12 | 56,4 |
Ширина яєчника | 0,50-3,5 | 2,04 ± 0,13 | 37,1 |
Кількість желточних фолікулів | 3100-10400 | 8097 ± 1580 | 106,9 |
Поява зачатків статевих органів в членике | 89-195 | 145. ± 9 | 33,9 |
Поява яєць в матці (членик) | 273-903 | 570 ± 33 | 31,4 |
довжина яєць | 0,049-0,082 | 0,064 ± 0,001 | 7,9 |
Ширина яєць | 0,037-0,050 | 0,043 ± 0,001 | 6,9 |
Кількість петель матки | 6-11 | 6,96 ± 0,22 | 17,5 |
Максимальна ширина стробіли знаходиться в кінці першої третини її довжини (у найбільших екземплярів). Ступінь збільшення довжини члеників перевищує ступінь збільшення їх ширини. У екземпляра завдовжки 1140 см (3230 члеників) максимальна ширина 7 мм знаходиться на відстані 3830 мм (1748 члеників) від переднього кінця. Велика частина стробіли складається з члеників однакового розміру. Повністю дозрілі яйця перебувають в кінцевій ділянці матки в тих члениках, які лежать попереду від зони максимальної ширини стробіли, що відповідає відстані 540 мм (987 члеників) від переднього кінця. Повністю розвинені членики (що мають максимальну ширину) мінливі за формою у різних стробіл, але зазвичай прямокутні. Латеральні краю члеників злегка опуклі, рідко прямі або трохи увігнуті. У деяких стробіл членики трапецієподібні. Повністю розвинені членики з різних стробіл варіюють по товщині від 0,7 до 1,2 мм на середньої лінії, в місці розташування бурси циррус і термінальних петель матки.
Мускулатура примірників з Аляски така ж, як і у примірників з Фінляндії. Товщина шару поздовжніх м`язових волокон від 0,03 до 0,076 мм в залежності від ступеня розслабленості стробіли. Найменша товщина цього шару в зоні, що оточує отвори статевих проток і матки. Шар поперечної мускулатури менш мінливий, його товщина 0,02 мм.
Статевий атріум і матка відкриваються вентрально, на середньої лінії в передній частині членика. Округлі сосочки висотою 0,02 мм покривають зону статевих отворів і статевої атріум. Положення статевого отвору кілька варіює залежно від довжини і ширини члеників з різних стробіл, але воно мало відрізняється в межах однієї стробіли. Положення статевих отворів в члениках стробіл від людини і собаки з Північної Європи подібна в цьому відношенні з екземплярами від людини з Аляски. Маточне отвір добре відокремлена від статевого отвору.
Відстань між ними в члениках максимальної ширини від 0,36 до 1,24 мм. Відносне відстань майже постійно, тоді як абсолютна варіює з довжиною членика. Так, наприклад, у стробіли довжиною 555,9 см (3615 члеників) це відстань змінюється від 0,26 мм у перших зрілих члеників до 0,52 мм у члеників поблизу заднього кінця. В іншої стробіли довжиною 1140 см (3230 члеників) цей діапазон склав 0,3 і 1,24 мм. При графічному зображенні цих співвідношень була отримана лінійна кореляція. У стробілах від людини з Фінляндії відстань між отворами у повністю розвинених члеників змінюється від 0,42 до 0,55 мм.
Бурса циррус мінлива за формою від субсферіческой до витягнуто-яйцевидної або грушоподібної в залежності від ступеня стиснення. Величина бурси залежить від розмірів членика, але в одній і тій же стробіле мінливість цієї величини невелика. Ступінь мінливості бурси циррус визначена для стробіли довжиною 807,9 см (3020 члеників) за допомогою сагиттальних зрізів п`яти послідовно лежать члеників, взятих з проміжком в 50 члеників. На рівні 900-го членика довжина бурси циррус 0,375 мм, повного розвитку вона досягає в наступних ста члениках. Починаючи з тисячного членика довжина бурси змінюється в межах від 0,49 до 0,56 мм. Насіннєвий пляшечку розташований дистально, позаду бурси циррус. Він майже округлий в сагиттальном перетині і еліптичний або овальний в дорсо-вентральному. Величина і форма насіннєвого бульбашки залежать від обсягу вмісту.
Насінники розташовані в один шар в латеральних полях членика, іноді перекривають латеральні краю яєчника. Це типово для лентецов від людини з Аляски і Фінляндії. Лише в деяких члениках стробіли від людини з Аляски насінники зливалися попереду. Це ж спостерігалося у примірника, отриманого експериментально від людини в Зап. Європі і у лентецов від собак з Карельської АРСР. Кількість сім`яників мінливе, з цієї причини ця ознака не можна вважати придатним для таксономічного відмінності на рівні виду.
Семяприемник і піхву складають канал, спрямований до передньої частини статевого атріуму з жіночого статевого комплексу, розташованого біля заднього краю членика. На всьому протязі (крім дистального кінця) піхву тонкостінні, але в розширеному проксимальному кінці (семяприемник) є шар м`язових волокон. У цестод з Аляски форма і величина семяприемника одноманітні. Маючи здатність розширюватися в залежності від кількості вмісту, семяприемник не досягає максимальної величини в незрілих члениках. У сагиттальном перетині семяприемник грушоподібний. Перед перехопленням яєчника піхву згинається вентрально і тягнеться до переднього кінця членика по середній лінії між петлями матки. На рівні маточного отвори піхву відхиляється вправо або вліво позаду термінального відділу матки, повертає дорсально, досягаючи вентральнійповерхні насіннєвого пузирька- позаду бурси циррус воно різко повертає вентрально, утворюючи кут в 60 °, і впадає в статевий атріум за отвором бурси циррус. Перед поворотом стінка піхви потовщується, а діаметр просвіту зменшується.
Жовткові фолікули розташовані в роздільних латеральних полях вентрально і дорсально. Вони часто перекривають кінці маткових петель і бічні краї яєчника, зрідка зливаються у переднього краю членика. Жовткові канали часто проходять через передню кордон членика і впадають в жовтковий резервуар проглоттіди, що лежить попереду. Жовткові канали одного членика можуть з`єднуватися з аналогічними каналами іншого.
Яєчник складається з двох крилоподібної часткою, з`єднаних вузькою перемичкою. Частки яєчника утворені мережею канальців, які витягнуті в бічні поля членика. Анатомічні зв`язку яєчника збігаються у всього дослідженого матеріалу. Форма яєчника у лентецов від людини з Аляски мінлива так само, як і в члениках інших стробіл. Мінливість форми помітна в задніх ділянках часткою, так як досить часто вони перетинають кордон членика і проникають в наступний членик. У всьому дослідженому матеріалі перемичка яєчника лежала на середній лінії членика перед залозою Меліса, вентральнее початкових петель матки.
Латерально частки яєчника простягаються за кордон матки, її перших петель, а вперед - до кордону маткових петель, що містять дозрілі яйця. Іноді розтягнуті петлі матки тиснуть на яєчник і дещо змінюють його положення.
Матка спочатку утворює численні петлі або спіралі дорсальнее від перемички яєчника. Від його переднього краю і до маточного отвори вона займає весь простір між спинним і вентральним шарами поперечних м`язових волокон. Стінка матки товста, її поперечні петлі лежать в середньому полі членика від рівня переднього краю яєчника до рівня маточного отвори, але також і антеро-латерально позаду статевого отвору. Метратерм підходить до маткового отвору постер-медіа, утворюючи гострий кут з вентральної поверхнею членика. Спостерігалися відхилення в розташуванні матки, мабуть, пов`язані з пропорціями членика і кількістю заповнюють її яєць. Велика кількість яєць викликає розтягнення матки. У матках старих члеників, що лежать поблизу кінця стробіли, яєць мало або їх немає.
Яйця у лентеця широкого, як і у інших видів діфіллоботріід, мінливі в розмірах і пропорціях. Ця мінливість в межах однієї стробіли більше, ніж у різних стробіл.
Опис плероцеркоида (по Сердюкову, екземпляри від щуки і миня з водойм Західного Сибіру, публікується вперше). Локалізуються вільно без анатомічно виражених капсул, на серозних покривах або субсерози внутрішніх органів і навколишнього їх жирової тканини, а також у м`язах. Тіло біле з добре вираженою складчастістю, яке не зникає при загибелі і розслабленні в воді.
Довжина тіла 28,1-70,3 мм. Сколекс ввернуть всередину. На поперечному зрізі він має неправильно овальну форму, краю ботрій заходять один за одного. Залози проникнення в вигляді великих овальних клітин, розташовані не тільки в сколексе, але і в паренхімі тіла. На поперечному зрізі тіло має майже округлу форму з неглибокими борозенками на вентральній і дорсальній поверхнях. Кутикула на сколексе і тілі позбавлена ворсинок. Товщина її шару 0,008-0,021 мм. Субкутікулярная мускулатура представлена пучками волокон, розташованих в один шар. До нього примикає шар субкутікулярних клітин товщиною 0,018-0,042 мм. Глибше слід шар кіркової паренхіми товщиною 0,060-0,15 мм. Товщина шару поздовжньої мускулатури 0,018- 0,099 мм, за ним слід трансверсального мускулатура товщиною 0,008-0,014 мм. Центральну частину тіла плероцеркоида займає мозкова паренхіма, в якій попарно розташовані два поздовжніх екскреторних каналу і два нервових стовбура. Осморегуляторной здатність у плероцеркоідов добре виражена, вони виживають у воді при температурі + 16-18 ° через кожні 48 годин.
Лентец широкий має велике медичне і частково ветеринарне значення. За цим видом є велика медична література, яка тут не представлена. Цей вид зареєстрований у багатьох точках свого ареалу, в тому числі і в СРСР.
На Сахаліні лентець широкий був зареєстрований 61-й союзної гельминтологической експедицією (СГЕ) у людини, собак і кішок (Петров, 1930), а у ведмедя набагато раніше (Добротвірської, 1896). Згодом аналогічні дані примножилися (Кротов, 1957). Епідеміологічний ланцюг зараження людини була пов`язана зі звичаєм корінного населення вживати в їжу сиру рибу (Бомбела, 1960). На матеріалі експедиції Наркомату охорони здоров`я РРФСР, що досліджувала дифиллоботриоз на півночі Сахаліну (1928-1929 рр.), Були описані як паразити людини два нових види лентецов: Diphyllobothrium giliacicum Rutkevich, 1937 і D. luxi Rutkevich, 1937 (Руткевич, 1937).
Паразитування лентеца широкого у людини в пониззі Амура було встановлено 60-й СГЕ (Скрябін К., Под`япольськая, Шульц, 1929). Надалі це дослідження було продовжено (Сіновіч, 1957). У Хабаровському і Приморському краях він зареєстрований у домашній і єнотовидного собак, вовка і далекосхідної кішки (Козлов, 1977). Основна роль в етіології дифиллоботриоза на Далекому Сході належить плероцеркоідов, які локалізуються в м`язах лососевих риб (Богданова, 1963а, б). Морфологічно вони схожі з плероцеркоидами лентеця широкого, але помічені відмінності не дозволили визначити їх видову приналежність (Гофман-Кадошніков і ін., 1970). Чи не з`ясована вона і щодо діфіллоботріід людини і тварин інших регіонів Далекого Сходу, але з огляду на велику морфологічну схожість статевозрілих форм від людини, ведмедя і експериментальних хом`ячків (неопубліковані дані Сердюкова), плероцеркоідов лососевих риб і клініки захворювання людини, ці форми слід віднести до лентецу широкому . У зв`язку з цим зауважимо, що у щуки і миня, що мешкають в Амурі, плероцеркоіди лентеця широкого не знайдені (Ахмеров, 1960 Ройтман, 1963, 1964).
У басейнах річок Колими, Яни і Індігірки дифиллоботриоз людини реєструється рідко. Ніяких даних про ураженості риб плероцеркоидами D. latum ми не маємо. Якщо врахувати, що дифиллоботриоз, що викликається паразитуванням D. latum, не відноситься до пріродноочагових захворювань, що циркуляція цього збудника здійснюється тільки в антропоценотіческіх осередках хвороби (Клебановскій, 1978- Сердюков, 1979), якщо врахувати також надзвичайно низьку щільність населення і слабку освоєність цього регіону , то є підстави вважати, що на зазначеній території D. latum відсутня. Випадки захворювань, ймовірно, слід розглядати як місцеве зараження людей іншими видами лентецов (наприклад, D. dendriticum), не виключаючи, зрозуміло, можливість імміграції людей з інших регіонів, де лентець широкий зустрічається.
В Якутії дифиллоботриоз людини був досліджений учасниками 100 і 290-й СГЕ, які встановили його поширення в басейні р. Олени (Скрябін К. та ін., 1962). В даний час він займає провідне місце серед гельмінтозів людини в Якутії (Прокопенко та ін., 1976- Ясинський та ін., 1978). Роль дефінітивного господарів, крім людини, виконують домашні (кішка, собака) і дикі (лисиця) м`ясоїдні. Другі проміжні господарі - щука, минь, окунь і йорж (Губанов, 1964- Губанов та ін., 1973).
У риб оз. Байкал плероцеркоіди лентеця широкого не зареєстровані (Заїка, 1965). Вогнища дифиллоботриоза в Бурятської АРСР приурочені до озер басейну р. Витим (Вознесенська, 1971) і р. Селенги (Пронін та ін., 1979). У цьому регіоні, крім людини, роль дефінітивного господарів лентеця широкого виконують домашні (кішки, собака) і дикі (вовк, лисиця) м`ясоїдні. Другими проміжними господарями тут є щука, минь і окунь (Мачульський, Шабаев, 1976). У Бурятії і Читинської області плероцеркоіди лентеця широкого вражають щуку, миня, харіуса і сигів (Богоявленський і ін., 1979).
У Тувинської АРСР і Алтайському краї лентець широкий не зареєстрований (Марченко, 1964- Сулимів і ін., 1971), чого не можна сказати про Красноярському краї. Про його поширенні в цьому регіоні стало відомо в результаті роботи 80-ї СГЕ, учасники якої обстежили населення в районах нижньої течії р. Єнісею і на р. Нижня Тунгуска. На отриманому матеріалі в якості паразита людини був описаний Diphyllo-bothrium tungussicum Podjapolskaja et Gnedina, 1932 (Podjapolskaja, Gnedina, 1932).
Особливе місце у вивченні дифиллоботриоза в Красноярському краї належить трьом експедиціям Інституту медичної паразитології і тропічної медицини (1958- 1960 рр.). Було встановлено, що в басейні р. Єнісею дифиллоботриоз людини викликає лентець широкий, що дефінітивного господарями є також собака, лисиця В осередках озерного типу зараженість людини, як і друге проміжних господарів, була значно вище, ніж в осередках річкового типу (КОЗМІНСЬКОГО, 1964- КОЗМІНСЬКОГО, Ходакова, 1964). На півночі Красноярського краю (п-ів Таймир, басейн р. Хатанги) збудником діфіллоботріозом є D. latum і D. dendriticum. Плероцеркоіди першого з них у риб р. Хатанги не зареєстровані, але знайдені у щуки і миня в пониззі р. Єнісею (Клебановскій і ін., 1977, 1979).
В результаті роботи 70-ї СГЕ в Західному Сибіру було встановлено поширення дифиллоботриоза на півночі цього регіону (Скрябін К., 1932). У наступні часи з`ясувалося, що її величезна територія є осередкової по діфіллоботріозом. Різні аспекти біології, екології, епідеміології і поширення діфіллоботріід і діфіллоботріозом в Західному Сибіру висвітлені в роботі А.М. Сердюкова (1979).
На Алтаї дифиллоботриоз людини місцевого походження не встановлено (Марченко, 1964). Що ж стосується Новосибірської, Омської і Тюменської областей, то тут він зареєстрований і вивчався рядом авторів (Платонов та ін., 1953- Дроздов, 1963- Клебановскій, 1963- Дроздов, Клебановскій, 1964- Зерчанінов і ін., 1964, 1965, 1968 - Ялдигіна і ін., 1964- Клімшін і ін., 1966- Сульженко, 1967- Титова та ін., 1971- Прокопенко та ін., 1976- Сердюков, 1979- і ін.). Заслуговують на особливу увагу діфіллоботріозом в Ямало-Ненецькому автономному окрузі, що викликаються D. latum і D. dendriticum (Сердюков, 1972). У загальному плані поширення дифиллоботриоза людини в Західному Сибіру виглядає наступним чином: на півдні регіону (Алтай і території, прилеглі до Казахстану) це захворювання достовірно не встановлено. У напрямку на північ воно поступово зростає і досягає максимальних показників в Ханти-Мансійському автономному окрузі, а на північ від знижується до мінімальних значень на Ямалі і Гиданський півострові (Сердюков, 1979).
Слід зауважити, що крім людини роль дефінітивного господарів лентеця широкого в Західному Сибіру виконують домашні м`ясоїдні (кішка, собака), а також хутрові звірі кліткового утримання (Трошков, 1967, 1969- Клімшін і ін., 1966). У диких хижих ссавців в цьому регіоні діфіллоботрііди не зареєстровані. Це зайвий раз говорить про те, що лентець широкий циркулює тільки в антропоценотіческіх осередках, що його немає в природних біоценозах (Шпилько, Клебановскій, 1969). Про поширення у риб Західного Сибіру плероцеркоідов лентеця широкого відомо з робіт ряду авторів (Плотніков, 1935- Платонов та ін., 1953- Дроздов, Клебановскій, 1964- Зерчанінов, 1964- Ялдигіна і ін., 1964- Клебановскій, Петрова, 1974- Соусь , 1976- Сердюков, 1979). Дослідження показали, що другими проміжними господарями лентеця широкого в Західному Сибіру є: щука, минь, окунь і йорж. Знахідки плероцеркоідов у нельми, муксуна і пеляді сумнівні, необхідна експериментальна перевірка. Можна з упевненістю сказати, що поширення плероцеркоідов лентеця широкого у риб Західного Сибіру обмежена басейнами річок Обі, Надима, Пури і Таза, в межах тайговій і лесотундровой зон. В регіоні Алтаю, степовій, лісостеповій і тундрової зон ці плероцеркоіди достовірно не встановлені (Сердюков, 1979). Потенційними першими проміжними господарями лентеця широкого в Західному Сибіру можуть бути Eudiaptomus gracilis, Е. graciloides, Arctodiaptomus acutilobatus, A. didichi, A. ulomskyi, Cyclops strenuus, С. kolensis, С. insignis (Клебановскій, 19696).
Достовірних відомостей про місцеві осередках дифиллоботриоза в Середній Азії немає. Вказівки про знахідки D. latum у лисиці в Узбекистані (Іргашев, Садиков, 1966), у собак в Туркменії (Смирнов, 1948) і Каракалпакії (Муртазаев, 1966, цит. За Розенберга, 1972) слід розглядати як результат неправильного визначення видової приналежності паразита : широко поширений в цьому регіоні вид Spirometra erinaceieuropaei (Rudolphi, 1819), по-видимому, був помилково визначений як D. latum. З деякою натяжкою можна вважати, що єдиним осередком дифиллоботриоза місцевого походження є басейн р. Кігач (притока р. Волги) в Денгізском районі Гур`євською обл. (Казахська РСР), але його існування не доведено, так як у риб цієї річки (щука, окунь) плероцеркоіди лентеця широкого не знайдені (Сидоров, 1966).
На Уралі лентець широкий розповсюджений не так широко, як в Західному Сибіру. Основні осередки дифиллоботриоза з циркуляцією цього паразита знаходяться в Свердловській і Челябінській областях. У першій з них вогнища хвороби згруповані поблизу великих озер. Про дифілоботріозі людини і інвазії риб (щука, окунь, минь) в частині вогнищ цього регіону відомо з ряду робіт (Зерчанінов, Соколова, 1957- Буличова, 1958- Зерчанінов, 1961- Кирилов, 1969- Курицина, Оселедчик, 1969- Кашковская і ін ., 1971). Першим проміжним хазяїном лентеца широкого в умовах Південного Уралу є, головним чином A. ulomskyi (Уткіна, 1962).
У європейській частині СРСР лентець широкий зареєстрований майже повсюдно, виключаючи Калмицьку АРСР, Ставропольський край, Крим і Кавказ. Виявлення цього лентеця у людини в Дагестані (Золотарьов та ін., 1958) і в Грузії (Георгадзе, 1950), а також у вовка і дикої кішки в Грузії (Родон, Курашвілі, 1961) сумнівно, так як плероцеркоіди D. latum у риб Кавказу не зареєстровані (Микаілов, 1957- і ін.).
На Україні і в Молдавії лентець широкий констатовано у людини, вовка, лисиці та єнотовидного собаки в басейнах річок Дунаю і Дністра (Савчук, 1960 Савчук, Губський, 1966), а також у дикої кішки в басейні р. Прут (Андрейко, Пінчук, 1964) - плероцеркоіди знайдені у щук (Маріца, 1963) і в інших риб, що мешкають в дельті Дунаю (Пономарьова, Поліщук, 1969). Поодинокі випадки дифиллоботриоза людини зареєстровані в басейні Дніпра, де минь вражений плероцеркоидами лентеця широкого (Маркевич, 1951).
У Білорусії і деяких центральних областях РРФСР дифиллоботриоз як проблема крайової патології не має серйозного значення.
Порівняно великі вогнища дифиллоботриоза констатовані в Комі АРСР, Архангельської і Ленінградській областях, в прибалтійських республіках, Карельської АРСР і в басейні р. Волги.
В Архангельській області і в Ямало-Ненецькому автономному окрузі дифиллоботриоз був поширений значно. Так, в результаті роботи 113-й СГЕ (1932) він був зареєстрований особливо у корінного населення. Обробляючи матеріал експедиції, М.І. Петров (1938) прийшов до висновку, що в дослідженому регіоні поряд з D. latum у людини паразитує D. skrjabini. Медико-біологічної експедицією (1959-1960 рр.), Яка працювала в тому ж районі (р. Печора), було встановлено, що плероцеркоіди лентеця широкого інвазують щук, мині і окунів, а основним фактором поширення хвороби є вживання в їжу присолену укри, м`яса щуки і сирої печінки миня (Ялдигіна і ін., 1968). З інших робіт (Розенберг, Точилова, 1964) видно, що в Архангельській області людини інвазірует як D. latum, так і D. dendriticum, що перший зареєстрований тут також у собак і кішок, а Петров і Касупко (1959) знайшли його у дикого песця. Відзначений він також у песців і лисиць клітинного змісту (Петров, Дубницький, 1959). Першими проміжними хазяїнами служать Diaptomus gracilis, Mesocyclops leuckarti, Cyclops strenuus, С. acutifer.
У Мурманській області плероцеркоіди інвазують щук (Казаков, 1980), дифиллоботриоз зустрічається частіше там, де поширене вживання сирої риби (Шамлян, 1971).
В районі Петродворца плероцеркоіди інвазують: щуку, миня, окуня, йоржа, вугра, судака, ляща. У Онезьке озеро - лосося і форель (Петрушевський, 1931, 1933, 1940). Цими личинками вражені і риби озер Карелії: щука, окунь, минь, йорж, струмкова форель, харіус, але тільки в тих, берега яких заселені людиною (Петрушевський, Биховська-Павловська, 1933, цит. За Бауеру, 1958). Подальші дослідження (Шмельова, 1955, цит. За Бауеру, 1958) показали, що щука і минь Онезького і інших озер Карелії залишаються інвазованими. Значна інвазія риб Ладозького озера (Баришева, Бауер, 1957). Тут плероцеркоіди лентеця широкого вражають лососів, озерну форель, щуку, окуня, йоржа, рогатку, миня і інших риб. Аналогічні дані, а також відомості про дифілоботріозі людини в Карелії є в ряді інших робіт (Аграновський, 1955- Баженова, 1968 Трофимов, 1958 Малахова, 1982- Шульман і ін., 1974 Румянцев, 1982- Іешко і ін., 1982 ). Дефінітивного господарями лентеця широкого в цьому регіоні, крім людини, є кішка і собака, іноді свиня (Тарасов, 1935). Другими проміжними - щука, минь, окунь і йорж, рідше судак. В якості першого проміжного господаря першорядне значення має Diaptomus gracilis, в окремих озерах Cyclops scutifer, С. vicinus, С. strenuus і ін. (Філімонова, 1972). Немає підстав сумніватися в тому, що прохідний і озерний лососі так само, як і озерна форель, грають певну роль в поширенні дифиллоботриоза в Карелії, що ж стосується ляща, плотви, харіуса, рогатки та бичка-подкаменщика, зазначених в деяких роботах, то тут необхідні експериментальні підтвердження.
У Прибалтиці дифиллоботриоз зареєстрований в Естонії, Литві, зрідка зустрічається в Латвії (Таунене, 1961- Бізюлявічус, 1961- Телль, 1958). Вогнища хвороби сконцентровані на узбережжі Псковско-Чудського басейну, де інвазовано щука, окунь, минь і йорж (Когтева, 1957- Кондратьєва, 1965 Кондратьєва, Пейкре, 1961- Протасова, 1982), а з дефінітивних господарів - дикий кабан.
У Новгородській області джерелом спорадичною інвазії людини є окунь, щука і минь (Позднякова, 1957- Большакова, 1977).
Є підстави вважати, що антропоценотіческіе осередки дифиллоботриоза в басейні р. Волги з циркуляцією лентеця широкого існують з часу заселення цього регіону людиною. В останні десятиліття в зв`язку з зарегулюванням стоку Волги та її приток і створенням великих водосховищ озерного типу проблема дифиллоботриоза набуває тут особливої актуальності. Реконструкція басейну призвела до інтенсифікації старих і виникненню нових вогнищ дифиллоботриоза. Одним з об`єктивних критеріїв, що підтверджують сказане, служить показник зараженості риб плероцеркоидами (Столяров, 1960). Ґрунтовний аналіз зараженості риб Волго-Балтійської системи цестодами, в тому числі плероцеркоидами лентеця широкого, представлений в двох роботах Б.І. Купермана (1979а, б).
Є дані про поширення плероцеркоідов діфіллоботріід у риб каналу ім. Москви і Іваньківський водосховища. (Гофман-Кадошніков і ін., 1966- і ін.). Джерело зараження риб - необезвреженниефекаліі, що викидаються з судів в воду.
У Кіровській області дифиллоботриоз зустрічається рідко, риби заражені незначно, але це не відноситься до Камському водосховищу, де є вогнище дифиллоботриоза. У деяких районах області лентець широкий інвазірует собак (Гревцева, Тиунов, 1977- Галеева, 1977).
У Пермській області дифиллоботриоз зареєстрований по берегах р. Ками і Камського водосховища у людини, собак, кішок і свиней (Шамаріна і ін., 1980), а в Удмуртської АРСР поблизу тих же водойм, у кішок, собак (Евтеева і ін., 1977) і борсука (Троїцька, Горшкова, 1972 ). З риб інвазовано щука і окунь (Артамошін і ін., 1977- Галеева, 1977). Першими проміжними господарями в Камському водосховище є: Euritemora velox, Е. lacustris, Diaptomus graciloides, Cyclops strenuus (Шамаріна і ін., 1980).
Якщо на ранніх етапах становлення Горьковського водосховища плероцеркоіди лентеця широкого були знайдені тільки у щуки (Ізюмова, Шигин, 1958), то з часом вони були зареєстровані також у окуня, миня і йоржа, а дифиллоботриоз (поблизу цієї водойми) - у людини, кішок, собак і лисиць (Романов, 1964а, б). Романов встановив, що це водосховище є великим вогнищем дифиллоботриоза. Роль перших проміжних господарів тут виконують Mesocyclops leuckarti і М. ointhonoides (Романов, 1968).
До зарегулювання стоку Волги інтенсивність і екстенсивність зараження риб плероцеркоидами лентеця широкого були невеликі (Богданов, Микільська, 1965), але ці показники різко зросли після зарегулювання, що видно на прикладі всіх водосховищ, не виключаючи Куйбишевського (Шумаковіч і ін., 1962- Романов і ін., 1963- Кошова, 1968 Малигіна, 1968). Останнім часом в деяких районах Куйбишевського водосховища помітно зниження зараженості риб плероцеркоидами, що пояснюється зрідженими їх популяцій, особливо щуки (Міхайленкр, 1974). В акваторії цієї водойми, прилеглої до території Татарської АРСР, першими проміжними господарями головним чином є Cyclops strenuus (Соколова, Мухаметов, 1968).
До освіти Волгоградського водосховища плероцеркоіди лентеця широкого були зареєстровані у. окуня, судака і щуки поблизу м Волгограда (Петелина, 1957- Лістратова, 1958- Матевосян і ін., 1959 і ін.), а після його споруди інвазованими виявилися щука і окунь (Решетнікова, 1965).
В Астраханській області плероцеркоіди були констатовані у щуки (Карасьова, Афанасьєв, Хохряков, 1955 і ін., Цит. За Скрябіну К. та ін., 1962), а в подальшому - у сома, окуня і йоржа (Рудометова, 1970).
Дифиллоботриоз, зрозуміло, поширений і за межами нашої країни. Судячи з літературними даними (Wikstrom, 1972), в 1946-1947 рр. значна частина населення Фінляндії була інвазовано лентецов. У лікарнях особливо на південному сході країни було зареєстровано чимало хворих діфіллоботріозом. Крім людини, лентець широкий вражає лисиць (Freeman, 1964). Другими проміжними господарями цього лентеця в Фінляндії є окунь, минь, щука (Wikgren, 1963) і трьохголкова колючка (Bylund, 1975).
У Норвегії дифиллоботриоз людини поширений незначно. Крім щуки, миня, окуня і йоржа, плероцеркоіди зустрічаються у лосося (Vik, 1965).
У Швеції це захворювання зустрічається рідко, хоча плероцеркоіди лентеця широкого зареєстровані у щуки, миня, окуня, йоржа і форелі (Brodde, 1967, 1974).
У деяких районах Польщі дифиллоботриоз людини реєструється досить часто. Дефінітивного господарем лентеца, крім людини, є собака (Guttowa, 1959). Як і в багатьох інших регіонах Європи і Азії, другими проміжними хазяїнами є щука, минь, окунь і йорж, а першими - Cyclops strenuus,
С. vicinus, С. lacustris, Thermocyclops oithonoides.
В Угорщині дифиллоботриоз реєструється рідко (Lukacs, 1969). Є дані про зараження плероцеркоид