Ембріональний розвиток - діфіллоботрііди
Відео: Урок біології №41. ембріональний розвиток
Ембріональний розвиток діфіллоботріід відбувається в воді. Дроблення повне і нерівномірне. Простежити початкові стадії дроблення яйцеклітини дуже важко, так як численні жовткові клітини щільним шаром оточують її. Деякі відомості про початкових стадіях ембріонального розвитку лентеця широкого маються на роботі Шауінсланда (Schauinsland, 1885). Дослідники, які вивчали ембріональний розвиток псевдофіллід, більш докладно описують пізні стадії розвитку зародка, коли жовтковий матеріал частково витрачений (рис. 9,1-3). У внутрішній клітинної масі зародка диференціюються онкобласти - клітини, що утворюють три пари хитиноидную гаків, забезпечених м`язовими волокнами, два протонефрідія і кілька великих клітин, що залишаються недиференційованими, з безофільной цитоплазмой. Фогель (Vogel, цит. За Іванової-Казас, 1975) вперше виявив ці клітини у зародків лентеця широкого і назвав їх пластинчастими, а Вишневський (Wisnewski, 1930, цит. За Іванової-Казас, 1975) припустив, що з них згодом розвиваються статеві залози хробака, і тому протиставив їх як гермінативних всім іншим клітинам зародка. Пізніші дослідження не підтвердили припущень Вишневського, так що обидві категорії клітин є, по суті, соматичними, але запроваджені ним позначення закріпилися в літературі.
До кінця ембріонального розвитку в яйці формується корацидий, оточений кількома оболонками (рис. 9, 4). Найбільшу зовнішню зазвичай називають шкаралупою яйця, або "хорионом". З приводу будови і природи ембріональної оболонки (ембріофора) до сих пір немає єдиної думки. За даними одних авторів (Schauinsland, 1885- Vergeer, 1935, цит. За Шульцом, Гвоздьову, 1970), вона є шаром кубоподібного епітелію, що виник з делящейся яйцеклітини, на думку інших (Vogel, 1929, цит. За Шульцом, Гвоздьову, 1970 ), клітинна структура цієї оболонки пізніше зникає і вона виявляється обмеженою зовні і всередині тонкими плівками, в просторі між якими є крапельки жирової природи, службовці, очевидно, джерелом енергії для вій.
Тривалість ембріонального періоду залежить від виду діфіллоботріід і умов, в яких відбувається розвиток (температура, солоність, газовий режим, освітленість та інші фактори). Наприклад, ембріональний розвиток лентеця широкого при температурі 15-17 ° закінчується за 11 - 12 днів, при 19-20 ° - за 9-10, при 22-23 ° - за 9-12 (Федоров, 1956), а при 25- 30 ° всього за 6-7 днів (Неуймін, 1953- Уткіна, 1962). Оптимальна температура, при якій спостерігається найвищий відсоток виходу корацидий (86-97%), коливається в межах 10-20 °, при цьому розвиток триває 10-31 день. Температура вище 30 ° згубна для яєць (Неуймін, 1953).
Мал. 9. Ранні стадії розвитку Diphyllobothrium latum 1, 2 фази дроблення яйцевої клітини-3 - ембріон з країнами, що розвиваються реснічкамі- 4 - яйце перед вилуплення корацідія- 5 - свободноплавающий корацідій- 6 - яйце після виходу корацідія- 7 - процеркоид з порожнини тіла діаптомуса через 5 ч після проникнення корацідія- 8- той же через 7 днів-9 - то ж через 14 днів-а - ектодермальна клітина б - ентодермальні клітини-в - желточная клітина г - желточная мембрана (за різними авторам, з Уордл, Маклеода , 1952)
Після 4-денного перебування яєць при температурі 2-8 ° термін їх розвитку подовжується, а виживання знижується, а 30-денне перебування при цій температурі призводить до загибелі яєць (Федоров, 1956). Яйця лентеця широкого здатні переносити заморожування при -1-5 ° до 17 діб, при -3 ° до 12 діб, при -5 ° до 2 діб і при -8-12 ° декілька годин. Найменш стійкими є яйця, що містять сформованого корацидий. Інвазійна здатність корацидий, що вилупилися з яєць, які зазнали заморожування, зберігається (Морозова, 1956). Однак з роботи В.Г. Федорова (1956) випливає, що заморожування яєць при температурі -1-2 ° вбиває зародка протягом 6 ч.
Сила світла нижче 60 люксів гальмує вихід корацидий, але при механічному струшуванні спостерігається 100% -ний вихід навіть при слабкому освітленні (Неуймін, 1953). Розвиток зародків в яйцях, які перебували в безкисневому середовищі, не відбувається, але життєздатність їх зберігається протягом 6,5 місяців-після збагачення середовища киснем вони розвиваються нормально. Перебування яєць в безкисневому середовищі 8,5-12,5 місяців порушує нормальний перебіг ембріогенезу, що виражається в подовженні термінів розвитку і зниженні відсотка виживання яєць (Федоров, 1956). На розвиток яєць морських видів діфіллоботріід більшою мірою впливає солоність води, ніж освітленість (Hilliard, 1972).
Постембріональний розвиток і особливості життєвого циклу. Життєві цикли більшості видів діфіллоботріід поки не розшифровані, тому ми будемо посилатися на порівняно добре вивчені життєві цикли D. dendriticum (рис. 13), D. ditremum (рис. 14) і D. latum (рис. 15). Життєвий цикл останнього розшифрували Яницький та Розен (Janicki, Rosen, 1917). Це послужило поштовхом до розвитку експериментальних досліджень діфіллоботріід на різних фазах їх життя. В даний час у вітчизняній і зарубіжній літературі накопичилася велика кількість публікацій, присвячених вивченню біології цих трьох видів, серед яких особлива увага приділялася лентецу широкому.
Постембріональний розвиток починається з моменту виходу корацидий в воду (рис. 9, 5, 6). Воно супроводжується зміною двох проміжних господарів і закінчується в тілі дефинитивного освітою половозрелой особини. Корацидий, що містить онкосферу, деякий час вільно плаває у воді за допомогою вій. У різних видів лентецов корацидий трохи відрізняються будовою зовнішньої і внутрішньої оболонок, кількістю і розташуванням війок. Помічено, що плаваючі корацидий можуть руйнуватися смокчуть інфузорії і соняшник (Уткіна 1962).
Для продовження розвитку корацидий повинен бути поглочен першим проміжним господарем - веслоногим рачком, в кишечнику якого ресничная мантія скидається і онкосфера з шістьма ембріональними гаками (рис. 10) проникає в порожнину тіла рачка- зі спостереження Уткін (1962), полюсом, позбавленим гаків. Зазнавши складні морфологічні зміни онкосфера поступово перетворюється в процеркоіди (рис. 9, 7-9, рис. 11). Потім личинка збільшується в розмірах, у неї формується м`язова тканина і паренхіма, змінюються покриви тіла і екскреторна система. На передньому кінці процеркоіди утворюється первинний ботрій з провізорними фронтальними залозами, які служать для проникнення личинки в порожнину тіла другого проміжного господаря-задній її кінець, що несе ембріональні гаки, - церкомер, відділяється від решти тіла перетяжкою. Тривалість періоду формування процеркоіди залежить від ряду факторів. Наприклад, в умовах Південного Уралу формування процеркоіди лентеця широкого в організмі діаптомусов при температурі 25-30 ° триває 7 днів, в циклопах - 10- 15 днів, а в Західній Європі - 2-3 тижні, тобто в 2-3 рази довше (Уткіна, 1962). Є відомості про те, що для процеркоіди лентеця широкого каланоідние рачки більш підходящі господарі, ніж ціклопоідние (Bonsdorff, Bylund, 1982).
Виходячи з подібності в амінокислотним складом білкових фракцій гемолімфи господаря (Copepoda) і тканин паразита (процеркоіди Pseudophyllidea), А.Б. Гуттова (1971) прийшла до припущення, що потреба в вільних амінокислотах, які беруть участь в синтезі білка, подібна у паразита і господаря. У такій системі паразит може використовувати не тільки спільні з господарем джерела будівельних матеріалів, але в деякій мірі і його метаболізм.
Другим проміжним господарем діфіллоботріід є риба, в травну систему якої процеркоид потрапляє разом з їжею - веслоногими рачками. Потім він проникає в порожнину тіла, мускулатуру, печінку або інші органи, де поступово перетворюється в плероцеркоїд (рис. 12). При цьому личинка втрачає церкомер, помітно збільшується в розмірах, на передньому кінці її тіла з`являються дві ботрии.
Мал. 10. онкосферу Diphyllobothrium latum пк - пламеневідние клітини-ск - соматичні клітини-м - м`язові волокна ембріональних крючьев- п - пластинчасті клітини (по Фогелю, 1929, з Уордл і Маклеода, 1952)
Мал. 11. плероцеркоідов Diphyllobothrium latum
до - стара кутікула- пк - пламеневідние клітини-ФЖ - фронтальні залози-пфж - протоки фронтальної залози (по Фогелю, 1929, з Уордл, Маклеода, 1952)
Плероцеркоіди D. latum, наприклад, в мальків окунів формуються протягом 27 днів-вони локалізуються в спинний мускулатури і селезінці без капсул (Уткіна, 1962). У щук плероцеркоіди локалізуються в порожнині тіла, внутрішніх органах і м`язах, у миня - в порожнині тіла і печінки (Сердюков, 1979). Капсули навколо плероцеркоідов D. latum, що локалізуються в м`язах йоржів, рясно забезпечені кровоносними судинами. Будова капсул варіює. В одних випадках паразита оточує тільки гранулярная тканину, в інших - молода фіброзна оболонка, по-третє - добре розвинена двошаровий капсула (внутрішній шар фіброзний зовнішній пухкий, багатий кровоносними судинами). Тривале паразитування ймовірно, призводить до поступового дозрівання капсули, збіднення її судинами що змушує паразита переміщатися. Капсули виконують роль біологічних мембран, а плероцеркоіди D. latum і личинки деяких інших гельмінтів мають здатність пригнічувати запальну лейкоцитарну реакцію (Березанцев, 1962 1963,1975).
Захисні механізми риб у відповідь на паразитування плероцеркоідов лентеця широкого проявляються в двох формах, по-перше, в розвитку алергічного запалення, що обмежує розвиток личинки і приводить до її іммобілізації, і, по-друге, в процесі кальцифікації личинки, що приводить в деяких випадках до загибелі паразита (Павлова, 1976б).
Іноді присутність гельмінта викликає деякі зміни співвідношення вільних амінокислот в тканинах господаря (Гур`янова і ін., 1976).
Мал. 12. Плероцеркоіди діфіллоботріід 1,2 - Diphyllobothrium latum- 3, 4 - D. ditremum в розслабленому і скороченому стані-5 - D. dendriticum- 6 - Pyramicocephalus phocarum- 7- D. ursi- 8 - D. lanceolatum 9 D. dalliae (i-по Аграновського, 1955, з буєрах, 1958- 2-5 - по Сердюкову, 1979- 6 оригінал, 1, 9 по Рауш, 1954, 1956- 8 - по Раущу, Гілліарду, 1970)
Встановлено (Гур`яна нова, 1977) велику схожість якісних складів пов`язаних амінокислот у плероцеркоідов і тканин риб, відзначена значна варіабельність амінокислотного складу плероцеркоідов D. latum в залежності від виду господаря і локалізації паразита.
Плероцеркоіди лентеця широкого викликають зміни в змісті загальних ліпідів, фосфоліпідів і ефірів холестерину в тканинах господарів (Гур`янова, 1977, 1980).
А Я. Дубовская (1982) досліджувала залежність активності аргінази плероцеркоідов Triaenophorus nodulosus і D. latum від температури. Незважаючи на те, що господарями плероцеркоідов обох видів є риби, що живуть в близьких температурних умовах, максимальна активність аргінази у Т. nodulosus проявляється при 27 °, тоді як у D. latum при 57 °. 
Мал. 13. Схема життєвого циклу Diphyllobothiium demditicum (Nitzsch, 1824) Luhe, 1910 (оригінал) 1 - дефінітивного господарі (птахи, ссавці, людина) - 2 перші проміжні господарі (каланид, ціклопіди) - 3 другі проміжні господарі (сиг, колючка та ін.) - 4 - резервуарні господарі (сьомга, форель, голець)
Відео: 1. Ембріональний розвиток людини
Виходячи з отриманих даних, автор прийшов до висновку, що властивості ферменту аргінази (температурний оптимум, термостабільність) вже на стадії плероцеркоида преадаптіровани до температурного режиму дефінітивного господаря, яким у Т. nodulosus є риба, a D. latum в онтогенезі змінює холоднокровного господаря (рибу ) на теплокровного (ссавця). В останньому випадку плероцеркоїд в лічені хвилини з середовища в 10-15 ° потрапляє в середу де температура 38-40 °. За припущенням А.Я. Дубовський, плероцеркоіди D. latum містять кілька ізоформ аргінази, що дає їм можливість швидко пристосовуватися до нових температурних умов. Було також встановлено (Дубовская, 1979), що у дорослих форм активність аргінази значно вище, ніж у личинкових.
Зараження дефінітивного господарів відбувається в результаті поїдання риб, інвазованих живими плероцеркоидами. У кишечнику цього господаря плероцеркоіди прикріплюються сколексом до слизової кишечника і починають інтенсивно рости. В результаті стробіляціі формуються проглоттіди, а потім і Гермафродитний польовий апарат в них.
Мал. 14. Схема життєвого циклу Diphyllobothrium ditremum (Creplin, 1825) Liine, 1910 (оригінал)
1 -дефінітівние господарі (гагари, крохалі, і ін.) - 2 - перші проміжні господарі (каланид, ціклопіди) - 3 - другі проміжні господарі (корюшка, сиг, ряпушка і ін.) - 4 резервуарні господарі (голець, сьомга, форель та ін.)
Онтогенез статевої системи, на думку М.Л. Дубініної (1957), є найбільш складним морфофизиологическим зміною, в результаті якого на цій фазі розвитку паразит виявляється найбільш узкоспеціфічним. Через певний проміжок часу лентеци досягають статевої зрілості і починають продукувати яйця, Наприклад, лентець широкий досягає статевої зрілості у кишечнику людини за три тижні (Шульц, Гвоздьов, 1972), у цуценят собак - за 14 діб (Уткіна, 1962), а у золотистих хом`ячків - за 13-17 діб (Сердюков, 1979). Розвиток D. dendriticum від плероцеркоида до статевозрілої особини триває 6-9 діб (Сердюков, 1979). У рідкісних випадках може відбуватися зараження дорослими діфіллоботріідамі при поїданні одного дефінітивного господаря іншим (Дубницький, 1956).
Життєвий цикл діфіллоботріід може ускладнюватися участю в ньому резервуарних господарів, якими є великі хижі риби. 
Мал. 15. Схема життєвого циклу Diphyllobothrium latum (L., 1758) Luhe, 1910 (оригінал)
1 - дефінітивного господарі (людина, хижі ссавці та ін.) - 2 - перші проміжні господарі (каланид, ціклопіди) - 3 - другі проміжні господарі (йорж, окунь та ін.) - 4 - резервуарні господарі (щука, минь, форель і ін.)
Вони заражаються, поїдаючи дрібних, вже інвазованих плероцеркоидами риб, при цьому личинки мігрують з кишечника резервуарного хазяїна в його мускулатуру і внутрішні органи, де і накопичуються. Розділити друге проміжних і резервуарних господарів в ряді випадків не представляється можливим, так як деякі риби на ранніх стадіях розвитку є другими проміжними, а згодом стають резервуарними господарями.
Слід зауважити, що кишечник не є єдиним місцем локалізації статевозрілих діфіллоботріід, іншим місцем є печінку. У жовчних протоках печінки у кашалотів північної півкулі паразитує Tetragonoporus calyptocephalus, а в південному його заміщає видом Т. physeteris.
Навряд чи печінка була початковим місцем локалізації цих лентецов, ймовірно, вони походять від кишкових форм. Про зв`язок з кишечником, як колишнім місцем локалізації, свідчать наступні факти. По-перше, в процесі онтогенезу цих видів перш, ніж потрапити в печінку, вони проходять через кишечник, де протікає якась частина їх життєвого циклу. Один маленький статевонезрілих екземпляр Т. physeteris був знайдений А.С. Скрябіним в кишечнику кашалота (рис. 66, 7). По-друге, у статевозрілих лентецов при великій інтенсивності інвазії задні частини стробіл часто виявляються в просвіті кишечника. По-третє, в тонкому відділі кишечника кашалота постійно паразитує інший вид підродини Polygonoporinae - P. giganticus.
Що стосується тривалості життя діфіллоботріід, то це відомо для дуже небагатьох видів. Так, наприклад, тривалість життя D. latum в кишечнику людини зазвичай не більше чотирьох років (Сіновіч, 1972), D. dendriticum - не більше 4-5 місяців (Чижова, Гофман-Кадошніков, 1960 Гофман-Кадошніков і ін., 1963 - Ялдигіна, Трошков, 1969- Клебановскій, 1969а). В експериментах по самозараження D. dendriticum тривалість його життя дорівнювала 58 дням (Сердюков, 1979).
