Diplogonoporus tetrapterus - діфіллоботрііди

Diplogonoporus tetrapterus (Siebold, 1848) Ariola, 1896 (рис. 57)
Синоніми: Bothriocephalus tetrapterus Siebold 1848, В. variabilis Krabbe, 1865, Krabbea tetra-pteia (Siebold, 1848) Blanchard, 1894, Dibothriocephalus variabilis (Krabbe, 1865) Liihe, 1899, Diplogonoporus septentrionalis Cholodkovsky, 1915, Diplogonoporus variabilis (Krabbe, 1865) Meggitt, 1924, Diphyllobothrium variabile (Krabbe, 1865) Baer, 1925, Diphyllobothrium tetrapterum (Siebold, 1848) Baer, 1932.
Господарі: 1. Eumetopias jubatus - сивуч, 2. Callorhinus ursinus - північний морський котик, 3. Erignathus barbatus - морський заєць, 4. Pusa hispida - кільчаста нерпа, 5. Phoca vitulina - звичайний тюлень, 6. Pagophoca groenlandica - гренландський тюлень, (Лисун), 7. Histriophoca fasciata - смугастий тюлень, 8. Monachus monachus - тюлень-чернець, 9. Cystophora cretata - хохлач, 10. Enhydra lutris - калан, 11. Mustela vison - американська норка (облігатних господар - морський заєць).
Локалізація: кишечник.

Мал. 57. Diplogonoporus tetraptetus (Siebold, 1848) Ariola, 1896 1 - сколекс, латерально- 2 - зрілий членік- 3 - паpaсагіттальний розріз через два членика в області бурси і отвори матки (1-2 - по Рауш, 1964- 3 - по Делямуре , 1966)

Місця виявлення: Арктика (4), Північна Атлантика (3, 5, 6, 9), береги Європи (3, 5), Гренландское море (6, 9), Біле, Баренцове моря і о-в Ян-Маєн (6) , Середземне море і східна частина Бореальної Атлантики (8), північ Тихого океану (1, 2, 4, 5, 7, 10), Берингове море (1, 2, 4, 5, 7), Аляска (2, 5, 11 ), Охотське море (4, 5,7), протоку Лаперуза (5).
Історична довідка. У 1848 р Зибольд описав лентеця Bothriocephalus tetrapterus від звичайного тюленя. Пізніше Монтичелли (Mdnticelli, 1889) повторно досліджував матеріал Зибольда. Аріола (Ariola, 1896, 1900 а) відніс В. tetrapterus до роду Diplogonoporus і вказав, що він паразитує у тюленя-монаха, звичайного тюленя і кольчатой нерпи. Стайлс і Хассель (Stiles, Hassall, 1899) називають цей вид як Bothriocephalus tetrapterus, вважаючи його господарем тільки звичайного тюленя. І все ж до недавнього часу відомості про цей цікавий вигляді були неповними, внаслідок чого різні автори відносили його то до роду Diplogonoporus (Meggitt, 1924- Sprehn, 1932- і ін.), То до роду Diphyllobothrium (Baer, 1932 Joyeux, Baer , 1936- Делямуре, 1955).
Переопісанія цього виду були зроблені Марголіс (Margolis, 1956), Рауш (Rausch, 1964) і Делямуре (1966), а переопісаніе за типовим матеріалу Зибольда Марковским (Markowski, 1952b). Цей матеріал від звичайного тюленя складався з трьох фрагментів, один з яких був з сколексом. Місце видобутку господаря не вказано.
Дослідження останніх років, що супроводжуються великою кількістю розтинів ластоногих в різних зонах їх ареалів і в різні сезони року (Трещев, 19696- Юранхо, 1970 Margolis, Dailey, 1972- Попов, 1977- і ін.), Не тільки розширили і уточнили коло господарів D. tetrapterus, але і виявили деякі сторони екології цього діплогонадного виду, широко розповсюдженого в північній півкулі.
Опис (по Markowski, 1952 6, що досліджував типовий матеріал Зибольда (Siebold, 1848). Довжина тіла 4 см, ширина 6,5 мм. Довжина грушоподібної сколекса 0,9 мм, ширина 0,54 мм. Довжина дуже короткою шийки 0,3 мм, ширина 0,13 мм. Довжина зрілих проглоттид 4 мм при ширині 3 мм. Виявлено лише два шари поздовжньої мускулатури. Зовнішній, слабо розвинений, помітний лише на сагиттальних зрізах. Внутрішній - товщиною 0,050 мм, складається з волокон, зібраних в виразні пучки . Субкутікулярний поздовжній шар мускулатури що невиявлений, так само як екскреторна, нервова система і вапняні тільця.
Статеві органи представлені одинарними і подвійними наборами з отворами на вентральнійповерхні члеників. Крім типових подвійних наборів, що лежать на поперечної осі членика, з нормально розвиненою бурсою циррус і маткою, заповненої яйцями, в деяких члениках констатовані і інші набори. Вони бувають з одним або двома статевими апаратами, в яких один з органів нормальний, а інші рудиментарни або недорозвинені. Такі набори зустрічаються перед одним або двома цілком розвиненими статевими комплектами. Можна припустити, що статеві органи в члениках розвиваються не одночасно або з неоднаковою швидкістю, внаслідок чого на одному і тому ж ділянці стробіли від знаходяться на різних стадіях зрілості.
Бурса циррус в сагітальній площині грушоподібна, довжиною 0,231 мм при ширині 0,165 мм. Насіннєвий пляшечку з`єднаний з нею дорсально. Він досягає розміру 0,132 X 0,066 мм при товщині стінок 0,023 мм. Насінники розташовані в один шар, наперед зливаються. Вони сферичні або овальні, розміром 0,066 X 0,093 мм. На поперечному зрізі 10-14 насінників, на сагиттальном - 18-21.
Піхву відкривається близько бурси циррус. Маточне отвір - на деякій відстані позаду статевого атріуму. Навколо маточного отвори є ділянка діаметром 0,15 мм, який утворює кільце товщиною 0,05 мм, чітко видиме на тотальних препаратах. У його термінальної частини матка утворює велику порожнину. Маткових петель не видно. Передня частина матки тягнеться до бурси циррус або оточує її. Жовткові фолікули сферичні, розташовані нещільно, зона навколо матки і бурси циррус вільна від них. Яєчник дволопатеве. Яйця розміром 0,043- 0,046 X 0,033-0,040 мм.
Опис (по Делямуре, 1966, досліджував екземпляр від Лисун янмайенского стада, видобутого, як можна припустити, в тій же географічній зоні, звідки мав матеріал Зибольда). Довжина стробіли 36 см, максимальна ширина 5,50 мм. Сколекс з розширеним підставою і звуженої вершиною 0,64 мм довжини при ширині 0,48 мм (вентрально). Ботрии досить глибокі 0,62 мм довжини з крилоподібними краями. Членики по всій довжині стробіли різко краспедотние, їх довжина в 20-30 разів менше ширини. Членики, наступні за сколексом 0,02-0,03 мм довжини і 0,79- 0,83 мм ширини, а містять зрілі яйця 0,09-0,11 і 3,90-4,00, відповідно. Довжина найбільш великих члеників (на відстані 15-16 см від сколекса) 0,13-0,17 мм при ширині 4,80-5,50 мм. Приблизно на середині довжини стробіли ширина зменшується до 2,30 мм, а довжина збільшується до 0,93 мм. У переважній більшості членики діплогонадние, але іноді зустрічаються з потроєною статевими комплектами. В цьому випадку додатковий комплект часто розташований поблизу одного з двох основних комплектів. Кутикула 0,12 мм товщини, субкутікула (в середній частині членика) - 0,07-0,09 мм. Коркова паренхіма 0,07-0,10 мм товщини, добре розвинена, в її товщі залягають жовткові фолікули. Мозгова паренхіма представлена добре, її товщина у медіанної лінії членика 0,09-0,11 мм, а біля статевих комплектів 0,15-0,19 мм. Внутрішня поздовжня мускулатура має товщину 0,12 0,21 мм.
Таблиця 15

Таблиця 16

Вікова динаміка екстенсивності інвазії і індексів достатку цестоди D. tetrapterus у справжніх тюленів Охотського моря (за літературними даними)

Зараження цестодами D. tetrapterus ластоногих в різних зонах їх ареалів (за літературними даними)

Вона складається з численних, тісно розташованих дрібних пучків. Поперечна мускулатура розвинена слабше, її товщина 0,01-0,02 мм. Дорс-вентральна мускулатура складається з тонких пучків, які добре видно на поперечних зрізах.
Насінники овальні, витягнуті дорсовентрального, здавлені по довжині членика. На поперечних зрізах (де їх 70) вони розміром 0,057-0,076 X 0,034-0,042 мм, а на поздовжніх - 0,007-0,011 мм. Насіннєвий пляшечку округлий розміром 0,08-0,11 X 0,07-0,08 мм. Він розташований дорсально від бурси, довжина якої 0,20-0,22 мм при ширині 0,07-0,08 мм.
Отвір статевої клоаки оточене сосочками, поблизу нього розташований отвір матки, що добре видно на сагиттальних срезах- ці елементи кожного комплекту гонад займають передню половину довжини членика. Матка, як це видно на парасагіттальной зрізах, утворює 4-5 петель з кожної сторони, в статевозрілих члениках вона займає площу 0,41-0,47X0,14-0,20 мм. Петлі матки тісно притиснуті один до одного, на тотальних препаратах їх майже не видно, здається що матка мешковидная.
Яєчник дволопатеве 0,75-0,94 мм ширини. Жовткові фолікули витягнуті дорсо-вентрально, на поздовжніх зрізах їх розміри 0,041-0,064X0,008-0,011 мм. Яйця світло-коричневі розміром 0,049-0,050 X 0,032-0,034 мм, забезпечені погано помітною кришечкою.
Ураженість ластоногих, що живуть у водах СРСР і суміжних акваторіях лентецом D. tetrapterus, характеризується, як правило, незначними показниками екстенсивності і інтенсивності інвазії. Лише у крилатки Охотського моря екстенсивний інвазії склала 16,2%, у інших же справжніх тюленів вона не перевищувала 1,3%. У цього ж тюленя і найбільша інтенсивність інвазії - до 39 екз. (Табл. 15) *. Що стосується вікової динаміки зараження, то цестода D. tetrapterus характеризується відносно стабільним збільшенням екстенсивності інвазії і середнього рівня чисельності при збільшенні віку тюленів. Тільки у крилатки Охотського моря спостерігається відхилення від цього правила, що виражається в тому, що найбільш інтенсивно інвазовано нестатевозрілі звірі (табл. 16).
* Таблиці 15 та 16 зіставлені з даними з робіт: Делямуре, Юрахно, 1974- Попов, 19756- Делямуре, Юрахно, Попов, 1976- Гольцев, Юрахно, Попов, 1978- Делямуре, Юрахно, Попов, 1978а, Попов, Юрахно, Міхальов , 1980 Попов, Юрахно, В. Скрябін, 1980.
Література: Siebold, 1848- Krabbe, 1865, с. 345- Monticelli, 1889, с. 321-325- Ariola, 1896, с. 5,1900а, с. 3 Stiles, Hassall, 1899, с. 170- Leon, 1910, с. 26- Холодковский, 1915, с. 516 Meggitt, с. 117- Ваег, 1962, с. 3-Sprehn, 1932, с. 381-Joyeux, Baer, 1936, с. 479- Markowski, 1952b, с. 200 Wardle, McLeod, 195 2, с. 5 88- Margolis, 1954, с. 269,1956, с. 492-494- Делямуре, 1955, с. 184,1956, с.622, 1961а, с. 75, 1966, с. 39-43- Делямуре, А. Скрябін, 1958, с. 249,1960, с. 13, 1968, с. 159- А. Скрябін, 1958, с. 8- Yamaguti. 1959, с. 355- Ваег, 1962, с. 3 Делямуре, Скрябін, Алексєєв, 1964, с. 205- Rausch, 1964, с. 1055-1061- Делямуре, Скрябін, Трещев, 1965, с. 248- Делямуре, Трещев, 1966, с. 1867 1972, с. 73, 74- Дубініна, 1966, с. 189- Трещев, 1969а, с. 129, 19696, с. 46, 1970, с. 120- Трещев, Потелов, 1969, с. 27- Kamo, Miyazaki, 1971, с. 56- Юрахно, 1970, с. 153- Hilliard, 1972, с. 587- Margolis, Dailey, 1972, с. 6 Делямуре, Юрахно, 1974, с. 28- Wardle, McLeod, Radinovsky, 1974, с. 82- Коваленко, 1975а, с. 138, 19756, с. 219, 1982, с. 166- Попов, 1975а, с. 116, 19756, с. 31-36, 1975в, с. 769-770- Юрахно, Трещев, 1975, с. 302- Делямуре, Юрахно, Попов, 1976, с. 326- Делямуре і ін., 1978, с. 105- Юрахно, Попов, 1976, с. 102- Гольцев, Юрахно, Попов, 1978, с. 280-287- Делямуре, Попов, 1978, с. 31, 1980, с. 29- Делямуре, Попов, Юрахно, 1978, с. 33, 1982, с. 102- Попов, Юрахно, Міхальов, 1980, с. 162, 163- Попов, Юрахно, В. Скрябін, 1980, с. 50.