Морфологія - діфіллоботрііди

Форма і розміри тіла

Тіло дорослих діфіллоботріід складається з сколекса, шийки і різного числа члеників або проглоттид, що утворюють в сукупності уплощенную в дорсо-вентральному напрямку стробілов. Розміри тіла варіюють від 5-10 см (Diphyllobothrium wilsoni) до 10-15 м (D. latum) і навіть, мабуть, до 30 м (Polygonoporus giganticus). Останній вид вивчався за фрагментами, але і ці неповні відомості дозволяють вважати його найбільшим не тільки серед діфіллоботріід, але і цестод взагалі. Розміри тіла у діфіллоботріід не є стабільним видовою ознакою, вони змінюються в залежності від виду господаря, інтенсивності інвазії та інших причин.

сколекс

Ми згодні з думкою В.М. Беклемишева (1964), який виходячи з робіт Яницького (Janicki, 1921) і Б.Є. Биховського (1937) вважав, що переднім кінцем цестод безсумнівно є їх сколексовий кінець, і в цьому відношенні права класична теорія.
Сколекс у діфіллоботріід порівняно невеликий з двома щілиноподібними ботріями, розташованими дорсально і вентрально. Вони є найбільш примітивними органами прикріплення, так як не мають спеціальної, диференційованої мускулатури. З боку ботрій сколекси багатьох видів підродини Diphyllobothriinae подібні між собою, тоді як латерально їх обриси розрізняються (рис. 1, 1-6). Ботрии однакової ширини на всьому протязі або помітно розширюються в передній частині (рис. 1, 7-12), глибина їх не однакова у різних видів. Дуже глибокі ботрии з тонкими і широкими крилоподібними краями у D. pterocephalum. У трьох видів (Pyramicocephalus phocarum, Plicobothrium globicephalae і Baylisiella tecta) краю ботрій гіпертрофовані, утворюють безліч складок (рис. 1, 8-9-10). У видів підродини Polygonoporinae сколекс короткий, забезпечений двома ботріями і сплощеним двенадцатілопастним апікальним органом у вигляді віночка квітки, з глибокими вирізами над ботріями (рис. 1. 11-12). Розміри сколексов коливаються в межах: довжина 0,3-3,9, рідко 8 мм, ширина 0,35-2,4, іноді 5 мм і не перебувають у прямій залежності від розмірів стробіли. Найбільший сколекс у В. tecta (8x5 мм), довжина стробіли при цьому трохи більше 30 см, тоді як у більших лентецов він має менші розміри.
Сколекс служить для фіксації паразита в кишечнику господаря, рідше - у жовчних протоках печінки. Великі діфіллоботрііди, мабуть, тільки на ранніх стадіях розвитку утримуються в організмі господаря за допомогою сколекса, на більш пізніх - основне значення має власний рух лентецов назустріч перистальтике. Цьому в значній мірі сприяє краспедотная форма члеників. У деяких великих діфіллоботріід є псевдосколекс, який теж утримує їх в кишечнику господаря. Наприклад, у Diplogonoporus balaenopterae псевдосколекс представлений дещо розширеним ділянкою стробіли позаду сколекса з глибокими поперечними складками (рис. 53, 3), тоді як у P. giganticus він має вигляд округлого ложковідного розширення з сильно зазубреними латеральними краями, за рахунок різко вираженою краспедотності його члеників (рис. 61, 1).

шийка

Між сколексом і першими члениками стробіли зазвичай є нерозчленованої ділянку тіла - шийка. Їй належить важлива роль у формуванні нових проглоттид. Розміри шийки у різних видів різні. Наприклад, у D. latum і D. romeri анатомічно шийка виражена досить добре, у D. arctocephalinum вона коротка, а у D. cordatum, D. lanceolatum і Tetragonoporus calyptocephalus вона дуже коротка, не помітна, так що перші членики починаються відразу ж за сколексом (рис. 1,4, 12). Розміри шийки змінюються в залежності від ступеня скорочення мускулатури.

стробіла

Кількість проглоттид, складових стробіллу, коливається у діфіллоботріід в широких межах. Так, у D. wilsoni їх може бути всього 9-13, тоді як у Т. calyptocephalus близько 45 000, але і це, мабуть, не межа. Форма і розміри члеників зазвичай змінюються з віком лентеця.

Мал. 1. Сколекс діфіллоботріід 1 - Diphyllothrium latum- 2 - D. ditremum- 3 - D. alascense-4 - D. cordatum- 5 - D. macroovatum- 6 - D. stemmacephalum- 7 - Baylisia baylisi- 5 - Baylisiella tecta- 9 - Pyramicocephalus phocarum- 10 - Plicobothrium globicephalae- 11, 12 - Tetragonoporus calyptocephalus (1, 2 - по Сердюкову, 1979- 3 - по Рауш, Вільямсону, 1958- 4, 9 - по Делямуре, 1955- 5 - по Юрахно, 1973- 6 - по Делямуре, 19686- 7, 8 - по Марковському, 1952а- 10 - малюнок по фотографії з роботи Рауша, Марголіс, 1969- 11, 12 - по А. Скрябіна, 1961)

 У одних діфіллоботріід членики краспедотние, у інших - слабо краспедотние або навіть акраспедотние. Є види, у яких в першій половині тіла членики краспедотние, а в другій - акраспедотние. Крім того, членики розрізняються співвідношенням довжини і ширини. Дуже короткі і широкі членики у лентецов підродини Polygonoporinae. У інших видів вони помітно подовжуються у напрямку до заднього кінця тіла. Термінальний членик комплектної стробіли іноді має майже овальної форми.
Дослідженнями ряду авторів (Wardle, Green, 1941 Wardle, McLeod, 1952- Kuhlow, 1953c- і ін.) Встановлено, що в організмі дефінітивного господаря стробила лентецов проходить дві стадії розвитку. Спочатку утворюється первинна стробила шляхом сегментації тіла молодої цестоди одночасно на всьому протязі, потім - вторинна в результаті послідовного формування нових проглоттид в зоні росту після відторгнення первинної стробіли. Первинна стробила відрізняється від вторинної характером стробіляціі, формою стробіли і члеників.
В.І. Фрезе (1977) вважає, що факт існування первинних стробіл не викликає сумніву, однак уявлення про двох стадіях онтогенезу у лентецов потребує перевірки. Ним встановлено, що спочатку сегментируется тільки середня частина молодої цестоди, складова 1 / 2-3 / 5 її довжини. При цьому залишаються несегментованими приблизно рівні за довжиною передній і задній відділи хробака. Відразу ж після цієї першої сегментації утворюються короткі членики в передній частині стробіли, розчленовується задня частина тіла, залишається нерасчлененной тільки шийка. Одночасно з цим утворюються нові проглоттіди в зоні росту. Таким чином, первинна стробила утворюється шляхом неодновременного розчленування тіла молодої цестоди і стробіляціі в області шийки.
Форма члеників у лентецов залежить від стадійності розвитку стробіли. Уордл і Маклеод (Wardle, McLeod, 1952) відзначили, що в первинній стробіле лентеця широкого проглоттіди подовжені, задній край останньої з них закруглений, а у вторинній стробіле вони короткі і широкі. Кулов (Kuhlow, 1953с) вказав, що тільки в задній половині первинної стробіли D. dendriticum членики мають подовжену або квадратну форму, тоді як в передній їх довжина значно менше ширини. Дослідження В.І. Фрезе (1977) показали, що форма члеників у D. dendriticum, D. ditremum і D. latum може сильно варіювати і не завжди їх відносна довжина зменшується з віком хробака. У різних примірників D. dendriticum, паразитували у різних господарів, проглоттіди як первинних, так і вторинних стробіл значно розрізняються за формою. На його думку, наявність і "первинних", і "вторинних" стробілл не є постійною характеристикою онтогенезу лентецов, і не відображає стадийности їх розвитку, а являє собою адаптивну морфологічну реакцію, пов`язану зі зміною середовища при міграції в організмі остаточного господаря" (С. 178). Подовжена форма проглоттид, наприклад, забезпечує інтенсифікацію харчування при несприятливих умовах.
У діфіллоботріід метамерія набуває виключно важливе біологічне значення. Вона охоплює всі системи органів, так що неметамерним є тільки сколекс і остання проглоттіди в комплектної стробіле, несуча видільний отвір. Стробіла Т. calyptocephalus має ознаки вторинної метамерии, яка виражається в чергуванні груп з трьох краспедотних члеників, що відрізняються шириною і розмірами валанов. У P. giganticus подібна вторинна метамерія проявляється тільки в будові псевдосколекса. Ступінь відособленості проглоттид у різних цестод різна. У діфіллоботріід стробила псевдоаполізіческая, тобто від її заднього кінця відторгаються лише відмирають проглоттіди з уже виснаженим статевим апаратом.
Розглянувши теорію походження метамерії у цестод, викладену в роботі В.М. Беклемишева (1964), ми, як і більшість зоологів, вважаємо кожну цестодами особиною, а не колонією (Beneden 1849 цит. За Беклемішеву, 1964- Ошмаріна, 1981). Це очевидно на прикладі полігонадних діфіллоботріід, організація яких дуже далека від колоніальної. У кожному членику у них кілька статевих апаратів, до того ж їх кількість може помітно варіювати. Межі між члениками не завжди чітко виражені. Сколекс, при наявності псевдосколекса, не має безпосереднього зв`язку з зоною зростання. Така організація могла виникнути тільки шляхом множення числа статевих апаратів і подальшого поки ще неповного упорядкування їх розташування, що пов`язано з необхідністю збільшення статевої продуктивності паразитів, господарі яких розширювали свій ареал.
У діплогонадних і полігонадних видів ступінь розвитку статевого комплексу і його продуктивність в значній мірі визначається кількістю желточних фолікулів в зоні його розташування (Делямуре, А. Скрябін, 1968). Тому цілком закономірна тенденція в еволюції цестод, підтримувана відбором, до розосередження статевих апаратів по довжині стробіли, а у деяких і по ширині члеників, чим досягається не тільки рівномірне постачання їх жовтковими клітинами, а й, мабуть, регуляція всіх обмінних процесів.