Рід pyiamicocephalus monticelli - діфіллоботрііди

Рід Pyiamicocephalus Monticelli, 1890
Синонім: Cordicephalus Wardle, McLeod et Stewart, 1947 (partim).
Діагноз: Diphyllobothriinae. Сколекс масивний, тупо-конічний, забезпечений двома глибокими, дуже звивистими ботріями, краї яких дорсально і вентрально виступають над його поверхнею. У вершини сколекса складки набагато менше, ніж у його заснування. Інші ознаки як у Diphyllobothrium.
Паразити ластоногих, рідко у хижих ссавців і людини, плероцеркоіди - в рибах.
Типовий вид: Р. phocarum (Fabricius, 1780).

Pyramicocephalus phocarum (Fabricius, 1780) Monticelli, 1890 (рис. 59, 60)
Синоніми: Taenia phocarum Fabricius, 1780, T.phocae Mulier, 1780, Alyselminthus lanceolata lobatus Zeder, 1800, Halysis lanceolata lobata Zeder, 1803, Taenia anthocephala Rudolphi 1810, Alyselminthus phocarus Blainville, 1828, Tetrabothrius anthocephalum Diesing 1850, Bothriocephalus anthocephalus ( Rudolphi 1810) Baird, 1853, B-phocarum (Fabricius, 1780) Krabbe, 1865, Pyramicocephalus anthocephalus (Rudolphi 1810) Monticelli, 1890, Anthobothrium tortum Linstow, 1904, Polypocephalus tortus (Linstow, 1904) Meggitt, 1924, Cordicephalus phocarus (Fabricius, 1780) Wardle McLeod et Stewart, Pyramicocephalus anthocephalus (Rud. 1810) Wardle et McLeod, 1952.

Дефінітивного господарі: 1. Callo rhinus ursinus - північний морський котик, 2. Eumetopias jubatus - сивуч, 3. Pusa hispida hispida - кільчаста нерпа, 4. Pusa hispida ochotensis - Охотська кільчаста нерпа, 5. Phoca vitulina largha - звичайний тюлень (ларга) , 6. Histriophoca fasciata - крилатка, 7. Erignathus barbatus barbatus - морський заєць, 8. E.barbatus nauticus - лaxтaк, 9.Cystophoгacristata -хохлач, 10. Enhydralutris- калан, 11. людина, 12. домашня собака (облігатні господарі 7 , 8).
Другі проміжні господарі: Gadus morhua callarias - балтійська тріска, G.morhua ogas - гренландська тріска, G.morhua maris -albi - біломорська тріска, Eleganus navaga - європейська навага, E.gracilis - далекосхідна навага, Boreogadus saida - сайка, Myoxocephalus scorpius - рогатка Північна, M.quadricornis - Льодовитого морська рогатка, Megalocottus platycephalus laticeps - далекосхідна рогатка, Atherestes evermanni - стрілозубих палтус, hippoglossus hippoglossus - звичайний палтус, H.elessodon - охотоморского камбала, Platessa quadri tube г culatus - білокрилий палтус, Pleuronectes stellatus - камбала .
Місця виявлення. Гренландія (12), Північна Атлантика і Північний Льодовитий океан - береги Канади, Гренландское, Норвезьке, Біле, Баренцове, Карське і Чукотському морі (3,7,9), північ Тихого океану - Охотське і Берингове моря (1,2, 4, 5, 6,7, 8,10), Аляска (11).
Історична довідка. Вид був описаний в "Fauna Groenlandica" Фабриціуса (Fabricius, 1780), який назвав його Taenia phocarus. У Цедера (Zeder, 1800) він іменується Alyselminthus lanceolata-lobatus, або Halysis lanceolata-lobata (Zeder, 1803), а Рудольф (1810) описав його як Taenia anthocephala Rud., 1910. Бленвілл (Blainville, 1828) називає цей вид Alyselminthus phocarum. Дізінг (Diesing, 1850) вважає його належить до роду Tetrabothrium (Т. anthocephalus). У Берда (Baird, 1853) він значиться як Bothriocephalus anthocephalus. У роботі Лінстова (Linstow, 1904) цей вид фігурує під назвою Anthobothrium tortum, а в монографії Меггітта (Meggitt, 1924) як Polypocephahis tortus.
Тим часом в 1890 р Монтичелли, звернувши увагу на своєрідну будову сколекса у цього лентеця, обгрунтував для нього новий рід Pyramicocephalus до типового видом Р. anthocephala Rud., 1810. Однак згодом з`ясувалося, що цей вид є синонімом виду, описаного Фабриціуса, і типовий вид роду став іменуватися Р. phocarum (Fabricius, 1780).
У водах Радянського Союзу Р. phocarum вперше був знайдений Російської полярної експедицією (1900-1903 рр.) У морського зайця (о-в Котельний) і визначено Лінстовим (Linstow, 1905) як Р. anthocephala. Автор вказав, що його личинки живуть в трісці. В подальшому цей вид був зареєстрований у ластоногих Радянського Півночі В.Л. Вагіним (1933) який коротко переопісал його.
За останній час в результаті інтенсивних досліджень гельмінтофауни ластоногих радянськими вченими (Делямуре, 1955- Делямуре, А. Скрябін, Трещев, 1965- А. Скрябін, 1958, 1960 Чупахіна, 1969, 1971- Юрахно, 1972- Попов, 1975а- Коваленко 1975а - і ін.) і зарубіжними дослідниками (Markowski, 1952b- Hilliard, 1960- Rausch, Scott, Rausch, 1967- Dailey, 1975- і ін.) вид P.phocarum багаторазово реєструвався, частіше у морського зайця в різних зонах його ареалу. Всебічне вивчення великого матеріалу від різних господарів і їх різних акваторій Світового океану дозволило з`ясувати деякі сторони екології та географічного поширення цього виду.
Про паразитуванні Р. phocarum у калана повідомив Марголіс (Margolis, 1954), а у людини на Алясці - Рауш і ін. (Rausch et al., 1967). Згадка про собаку як господаря цього виду є у Ямагуті (Yamaguti, 1959).
Нарешті, не можна не сказати про те, що в роботі М.Я. Асса (Ass, 1968), що містить чимало фактичних помилок, діфіллоботріід а Р. phocarum зображена з гаками на сколексе, що, зрозуміло, не відповідає дійсності.
Наведене нижче опис зроблено за матеріалом від морського зайця з Баренцева моря.
Опис (по Делямуре, 1955). Довжина тіла 7,8-15,7 см, найбільша ширина 3-3,3 мм. Зустрічаються екземпляри довжиною понад 1 м. Сколекс (в розслабленому стані) пірамідальний, м`язистий, забезпечений двома добре розвиненими, звивистими ботріями. У великому матеріалі від морського зайця були екземпляри ранніх вікових груп, вивчення яких дозволило представити формування порівняно складного сколекса цього виду з сколекса, звичайного для видів роду Diphyllobothrium. У цьому можна переконатися, досліджуючи поперечні зрізи через цей орган у молодих форм (див. Делямуре, 1955, с. 198, 199). Довжина сколекса 3,21-3,94 мм при ширині (латерально) 2,08-2,45 мм. Розширена, нижня частина сколекса нависає на перші членики. Поперечний зріз цієї часта сколекса майже не відрізняється від такого ж зрізу типовою форми. Ботрии довжиною 1,51-1,70 мм видозмінені численними, глибокими складками, які зменшуються в розмірах у напрямку до вершини. У положенні цих складок є деяка симетрія, що видно на поздовжньому зрізі, що нагадує відповідний розріз через кольорову капусту. Серцевина сколекса є прямим продовженням стробіли. Анатомічно шийка відсутня, так як членики починаються безпосередньо за звисаючими ботріями.
У стробіле 228-262 членика. Передні мають довжину 0,06-0,09 мм при ширині 0,57-1,32 мм. Середні членики 0,79-0,84 мм довжини і 2,07-2,13 мм шіріни- задні - 1,28-1,51 мм і 2,73-2,83 мм, відповідно. Кутикулярний шар покриву 0,02 мм товщини. Субкутікулярная мускулатура 0,06-0,08 мм товщини. Коркова паренхіма значною мірою витіснена жовтковими фолікулами. Внутрішня поздовжня мускулатура товщиною 0,09-0,11 мм добре розвинена, поперечна - товщиною 0,02 мм, розвинена слабо. Дорс-вентральна мускулатура розвинена помірно її волокна залягають між органами цестоди, розташованими в мозковій паренхімі, що має товщину 0,13-0,15 мм, що становить лише п`яту частину товщини членика. Статеві отвори, оточені гороховидний сосочками, розташовані медіа. Куляста статева клоака має діаметр 0,19 мм. Знизу в неї впадає вагіна, попереду отвори якої відкривається протока чоловічої статевої системи. Маткова пора діаметром 0,096-0,115 мм розташована на відстані 0,13-0,17 мм назад від отвори статевої клоаки.
Численні насінники розміром 0,007 X 0,015 мм розкидані в латеральних полях членика, але не з`єднуються на медіанної лінії. На поперечному зрізі видно, що насінники витягнуті по товщині членика і займають майже всю мозкову паренхіму. Бурса на тотальних препаратах куляста, діаметром 0,17-0,19 мм. На зрізах видно, що бурса овально витягнута 0,26-0,28 мм довжини. Дорсально в бурсу вдається грушоподібний, товстостінний насіннєвий пляшечку 0,23 мм довжини при ширині 0,17 мм.
Яєчник дволопатеве 0,81-0,84 мм ширини, розташований біля нижньої межі членика.

Мал. 59. Pyramicocephalus phocarum (Fabricius, 1780) Monticelli, 1890 1 - сколекс, латерально- 2 - те ж, вентрально- 3 - зрілий членік- 4 - поперечний розріз статевозрілого членика в області бурси- 5 - яйце (по Делямуре, 1955)

Мал. 60. Pyramicocephalus phocarum (Fabricius, 1780) Monticelli, 1890, в кишечнику лахтака (фото М. Юрахно)

Жовткові фолікули чітко виражени- щільно прилягаючи один до одного, вони утворюють правильний ряд, що лежить в корковою паренхімі. Латеральні поля желточников медіа не стикаються.

Слабо звивається вагіна розташована дорсально від матки. Матка з кожного боку утворює 6-9 часто чітко помітних петель. Остання петля матки не розширена. Яйця з кришечкою, овальні розміром 0,065-0,069X0,038-0,042 мм-товщина шкаралупи 0,002 мм, а діаметр кришечки 0,019 мм.
Хілліард (Hilliard, 1960) досліджував яйця і корацидий на матеріалі від спонтанно заражених морських зайців. За його даними, яйця довгасті, їх середній розмір 0,040 X 0,061 мм (0,039 X X 0,063 мм), бурштинового кольору. Оболонка яєць 2,5 мкм товщини, покрита ямочками діаметром 0,40 мкм. Діаметр кришечки 0,0195 мм, шов її відокремлює глибокий, штифтик немає або він дуже маленький. Середня величина корацидий 0,035-0,038 мм, після вилуплення - 0,038 мм. Довжина ембріональних гаків 11,30-15,76 мкм. У прісній воді яйця не розвиваються. У фізіологічному розчині при 20 ° інкубація триває 9-12 діб. У морській воді корацидий живуть до 30 діб при 2 °.
Опис плероцеркоида (по Wardle, 1932). Довжина тіла 8-25 мм, ширина 1 мм. Тіло складається з майже прямокутних члеників, зморщене. Задній кінець притуплен. Розмір сколекса 2 X 1 мм, він трикутний, ботрии розташовані латерально. Дорсально і вентрально по медіанної лінії тіло роздуте.
Дослідження плероцеркоідов Р. phocarum було виконано С.С. Шульманом і Р.Е. Шульман-Альбової (1953) разом з Ю.І. Полянським. Маючи в своєму розпорядженні великим матеріалом від риб Білого і Баренцового морів, автори виявили всі стадії переходу від великих плероцеркоідов, що паразитують в порожнині тіла риб, до молодих, але статевозрілим формам Р. phocarum з кишечника тюленя. Плероцеркоіди в безлічі вражають печінку тріскових риб, руйнують її. Також відомості про плероцеркоідов Р. phocarum є в роботах Дольф (Dollfus, 1953), Полянського (1955), Делямуре (1955), Мамаєва и др 1963- Рауша і Хілліард (Rausc Hilliarb, 1970) і ін.
Облагатнимі господарями Р. phocarum є обидва підвиду морського зайця (Erignathus barbatus barbatus і E.b.nauticus). Це підтверджується екстенсивністю, інтенсивністю інвазії і індексом достатку цих цестод у різних видів тюленів. З табл. 17 видно, що популяції морського зайця в усіх зонах його ареалу вражені лентецом Р. phocarum не менше ніж на 50% при інтенсивності інвазії до 250 екз., В той час як звичайний тюлень (ларга) і крилатка інвазовано менш ніж на 5%, при середньому рівні чисельності менше 0,13 екз.                                                                                  

Таблиця 17

Таблиця 18

Вікова динаміка екстенсивності інвазії і індексів достатку цестоди Р.phocarum у справжніх тюленів Охотського моря (за літературними даними)
Зараження цестодами Р. phocarum ластоногих в різних зонах їх ареалів (за літературними даними)

Аналіз вікової динаміки зараження цестодами Р. phocarum трьох видів тюленів з Охотського моря показав, що з віком господарів спостерігається збільшення екстенсивності інвазії і середнього рівня чисельності лентецов. особливо інтенсивно "накопичення" цестод відбувається в перший рік життя і в період досягнення тюленями статевої зрілості, у той час як у статевозрілих звірів кількісні показники зараження дещо змінюються. Лише у крилаток старше 12 років констатовано значне зменшення екстенсивності і інтенсивності інвазії (табл. 18).
Література: Fabricius, 1780, с. 316, 1793 с. 140 Zeder, 1800, с. 246, 1803, с. 329- Rudolphi 1810, с. 91, 1819, с. 146- Blainville, 1828, с. 608-Diesing 1850, с.601-Baird, 1853, с. 18-Krabbe, 1866, с. 35- Montocelli, 1890, с. 189- Linstow, 1904, с. 682, 1905, с. 14- Zschokke, 1903, с. 19, 25- Cooper, 1921, с. 12- Meggitt, 1924, с. 118- Wardle, 1932, с. 377- Вагін, 1933, с. 53-Guiart, 1935, с. 53- Joyeux, Baer, 1936, с. 476- Stunkard, 1948b, с. 211 Кротов, Делямуре, 1952, с. 248- Markowski, 1952b, с.206-
&lsquo-Табл. 17 і 18 складені за даними з робіт: Трещев, Потелов- 1969- Делямуре, Попов, 19756- Делямуре і ін., 1976- Делямуре, Юрахно, Попов, 1976- Попов, 1975а, 1976, 1982а, б-Гольцев, Юрахно, Попов, 1978- Делямуре, Юрахно, Попов, 1978.
Dollfus, 1953, с. 172- Rausch, 1953, с.587- Шульман, Шульман-Альбова, 1953, c.61-64- Margolis, 1954, с. 270- Делямуре, 1955, с. 195-203,19616, с. 225, 1968a, с. 19, 1973, с. 54- Полянський, 1955, с. 83- Скрябін, 1958, с. 9,1960, с. 236- Yamaguti, 1959, с. 358- Hilliard, 1960, с. 709, 1972, с. 587- Ваег, с. 4 Мамаєв, Парухін, Баєва, 1963, с. 106- Полянський, Кулемина, 1963, с. 16- Делямуре, Скрябін, Алексєєв, 1964, с. 205- Делямуре, Скрябін, Трещев, 1965, с. 248- Sprehn, 1966, с. 176- Rausch, Scott, Rausch, 1967, с. 353- Трещев, Потелов, 1969, с. 27- Чупахіна, 1969, с. 167, 1971, с. 168- Юрахно, 1969, с. 274, 1972, с. 277,1980, с. 198- Rausch, Hilliard, 1970, с. 1215- Попова, Мозговий, Короткова, 1971, с. 307 Margolis, Dailey, 1972, с. 6 Трещев, Попов, 1972а, с. 339, 19726, с.253- Делямуре, Юрахно, 1974, с, 28- Wardle, McLeod, Radinovsky, 1974, с. 75, 85 Dailey, 1975, с. 343- Делямуре, Попов, 19756, с. 8- Коваленко, 1975а, с. 138- Попов, 1975а, с. 117, 19756, с. 32, 1975в, с. 769, 1975р, с. 66, 1976, с. 50, 1977, с. 120, 1982а, с. 292, 19826, с. 154- Попов, Бухтияров, с. 63- Трещев, .Юрахно, 1975, с. 217- Юрахно, Трещев, 1975, с. 302- Делямуре і ін., 1976, с. 24- Делямуре, Юрахно, Попов, 1976, с. 326- Гольцев, Юрахно, Попов, 1978, с. 280- Делямуре, Попов, Юрахно, 1978, с. 30, 1980, с. 11, 1982, с. 102- Делямуре і ін., 1978, с. 105- Попов, Юрахно, Скрябін, 1980, с. 48- Делямуре, Скрябін, 1981, с. 14- Трещев, 1982, с. 220.