Diphyllobothrium ditremum - діфіллоботрііди
Diphyllobothrium ditremum (Creplin, 1825) Luhe, 1910 (рис. 25)
Синоніми: Bothriocephalus ditremus Creplin, 1825 B. osmeri Linstow, 1878 Dibothrium ditremum (Creplin, 1825) Diesing, 1850 Dibothriocephalus ditremus (Greplin, 1825) Luhe, 1899- Diphyllobothrium osmeri (Linstow, 1878) Kuhlow, 1953.
Дефінітивного господарі: Govia arctica - гагара чернозобая, G.immer - гагара полярна, G. adamsii - гагара білоноса, G. stellata - гагара краснозобая, Podiceps griseigena - поганка сірощока, P.auritus - поганка червоношийна, Phalacracorax carbo - баклан великий, Ph .aristotelis - баклан довгоносий, Ardea cinerea - чапля сіра, Mergus albellus - луток, M. americanus - крохаль американський, М. merganser - крохаль великий, М. serrator - крохаль довгоносий, Aythya marila - чорніти морська, Larus ridibundus - чайка звичайна, L. argentatus - чайка срібляста, L. crassirostris - чайка чернохвостая, L.hyperboreus - бургомістр, Rissa tridactyla - моевка, Sterna hirundo - крячок звичайна, собака, золотистий хом`ячок, білий щур (експериментально).
Перші проміжні господарі: весільного ракоподібні - Eudiaptomus gracilis, Е. vulgaris, E.coeruleus, E. graciloides, Cyclops strenuus.
Другі проміжні (і резервуарні) господарі: Salmo salar - лосось, S.trutta - форель, Salvelibus alpinus - голець, S. fontinalis - палія американська, Coregonus albula - ряпушка європейська, C.autumnalis - омуль, C.lavaretus - сиг, C .peled - пелядь, C.sardinella - ряпушка сибірська, C.tugun - тугун, Thymallus arcticus - харіус сибірський, Th. thymallus - харіус звичайний, Osmerus eperlanus - корюшка, Hypomesus pretiosus - морська малорота корюшка, Lota lota - минь, Gasterosteus aculeatus - колючка трехиглая, Pungitius pungitius - колючка девятииглая.
Локалізація дефінітивного господарів - тонкий кишечник, у перших проміжних - порожнина тіла, у других проміжних - у капсулах на поверхні внутрішніх органів (стравохід, шлунок, пилорические придатки) і в жировій тканині.
Місця виявлення: багато пунктів північній частині Голарктіки (на південь до 40-50 ° пн.ш..).
Історична довідка. Вид D. ditremum вперше був знайдений Крепліним (Creplin, 1825) у крохалів великого, довгоносого і гагари червонозобої, здобутих в Північній Німеччині, і коротко описаний ним під назвою Bothriocephalus ditremus. Йому ж належать перші експериментальні спостереження за розвитком корацидий цього виду (цит. За Kuhlow, 1953b). Пізніше Матц (Matz, 1892) переопісал цей вид, а Люе (Luhe, 191Q) включив його до складу роду Diphyllobothrium.
Заразивши довгоносого баклана плероцеркоидами з форелі Хіккі і Харріс (Hickey, Harris, 1944), вперше отримали статевозрілих лентецов експериментально. Ці екземпляри і здобуті від спонтанно заражених великого, довгоносого бакланів і сірої чаплі (як і у випадку з D. dendriticum) були спрямовані Бейліса, який визначив їх як D. ditremum і висловив припущення, що цей вид поширений не тільки в Європі, але і в Північній Америці (Baylis, 1945).
Марковський (Markowski, 1949) підтвердив припущення Бейліса, переопісал статевозрілу форму D.ditremumn зазначив, що в Північній Америці його господарем є американський крохаль.
До цього часу ще не були відомі плероцеркоіди D. ditremum, але пізніше з`ясувалося, що вони давно описані під іншою назвою. Так, ще в 1878 р Лінстов (Linstow) досліджуючи гельмінтів риб оз. Йєллоустон (США) знайшов у корюшки плероцеркоіди і описав їх як новий вид Bothriocephalus osmeri. Керберт (Kerbert, 1889), намагаючись отримати статевозрілу форму цього виду згодував собакам плероцеркоідов з корюшки, але результат був негативним (цит. За Kuhlow, 1953).
У 1933 р Г.К. Петрушевський і І.Є. Биховська знайшли плероцеркоідов у корюшки і ряпушки Карелії і позначили їх як тип "В". У тому ж році Г.К. Петрушевський, В.А. Тарасов, а потім і О.Н. Бауер (1950, цит. За Бауеру, 1958) заразили плероцеркоидами від ряпушки кішок і собак, поставили експеримент самозаражения, але результати були негативними.
Статевозрілу форму D. osmeri отримав Кулов (Kuhlow, 1953b) .Його експериментальними тваринами були чаплі, домашні качки, срібляста, звичайна і сиза чайки, голуби, собаки, кішки, щури, миші, морська свинка, а також осіб, яких Кулов заразив плероцеркоидами від корюшки, видобутої в р. Ельбі. Позитивний результат був тільки в дослідах на сріблястій і звичайної чайках. Автор докладно описав D.osmeri і вказав, що отримати статевозрілу форму від плероцеркоідов корюшки дуже важко, що в природі чайки, ймовірно, не є основними дефінітивного господарями D.osmeri, але ними можуть бути морські ссавці. У 1967 р Рауш ін. (R. Rausch, Scott, L. Rausch) повідомили, що ними отримано половозрелая форма D. osmeri від собак при згодовуванні їм плероцеркоідов від корюшки.
На велику схожість D.osmeric D.ditremum вперше звернув увагу Вик (Vik, 1957) і припустив їх ідентичність. Такої ж думки дотримувалися Вікгрен (Wikgren, 1964), Хьюбб (Chubb, 1968), Халворсен (Halvorsen, 1970), а Білунд (Вуlund, 1973) довів, що D. osmeri є синонімом D. ditremum.
Зауважимо, що плероцеркоіди, що паразитують у омуля, сига, пеляді і харіуса з водойм півночі європейської частини СРСР і Сибіру, були виділені в особливий тип "Е" (Гофман-Кадошніков і ін., 1963- Гофман-Кадошніков, Чижова, 1965). За гістологічною структурою і іншим анатомічним особливостям вони близькі до личинок D. vogeli Kuhlow, 1953, вважалися ідентичними цього виду, що, однак, не поділялося іншими авторами (Сердюков, 1971- Сердюков, Столбов, 1971- Клебановскій і ін, 1971, 1972- Петрова, Клебановскій, 1969), які, ймовірно, розглядали плероцеркоідов типу "Е" як личинок D. ditremum.Тождественность морфологічних характеристик плероцеркоідов типів "В" і "Е" з риб Західного Сибіру довів А.М. Сердюков (1979). Виходячи з власних і літературних даних, він прийшов до висновку, що плероцеркоіди, відомі у вітчизняній літературі як типи "В" і "Е" від риб пологів Coregonus, Salveiinus, Salmo, Thymallus, Osmerus, є личинками D. ditremum.
Опис (по Сердюкову, господар - чернозобая гагара з п-ова Ямал, публікується вперше). Тіло біле, довжиною 58,6 мм, складається з 166 проглоттид. Довжина овального сколекса 1,3 мм, ширина (латерально) 0,8 мм-він різко відмежований від тіла. Ботрии у верхній частині відкриті, в нижній - зімкнуті. Шийка є. Краспедотность виражена різко, її кут складає 17 °. Перший вузький членик має ширину 0,68 мм. У напрямку до заднього кінця тіла довжина і ширина члеників зростає, спочатку ширина значно перевершує довжину .Максимальна ширина члеників 3,0 мм, вони розташовані в середній частині стробіли. До кінця тіла довжина члеників кілька збільшується ширина зменшується. Останній членик має довжину 0,93 мм, а ширину 2,18 мм. Зачатки статевих органів помітні з 33-го. членика, а перші яйця в матці в 51-м членике, довжина якого 0,44 мм, а ширина 2,06 мм. Тіло вкрите кутикулою 0,012 мм товщини. Шар субкутікули 0,085 мм товщини, він включає в себе рідкісні пучки волокон субкутікулярной мускулатури і великі подовжені субкутікулярние клітини, розташовані в один шар. Коркова паренхіма товщиною 0,11 мм майже повністю зайнята жовтковими фолікулами. Поздовжня мускулатура розвинена добре, її шар сягає 0,075 мм товщини. Безпосередньо до неї примикає шар кільцевої мускулатури товщиною 0,085 мм. Дорсовентрального мускулатура представлена великими пучками волокон між внутрішніми органами.
У мозковій паренхімі розташовані насінники, яєчник і статеві протоки. Екскреторна система представлена двома поздовжніми каналами 0,053 мм в діаметрі, що проходять латеральнее яєчника. Коркові паренхіму пронизують 5-8 дрібних екскреторних каналів.
Форма, розміри і розташування органів залежать від положення членика в стробіле. Так, в Гермафродитні членике довжиною 0,42 мм, шириною 2 мм отвір бурси відстоїть від передньої його межі на відстані 0,075 мм. Безпосередньо під бурсою відкривається вагіна. Маткова пора розташована нижче бурси по медіанної лінії членика, ліворуч або праворуч від неї. Яєчник дволопатеве, довжиною 0,15 мм, шириною 0,75 мм. Матка розташована в центрі членика на площі розміром 0,25 X 0,18 мм без яєць, має 5-6 петель з кожної сторони.
У зрілому членику з середньої частини тіла, довжина якого 0,68 мм, ширина 2,9 мм, розміри органів дещо збільшені в порівнянні з гермафродитним. Так, довжина яєчника 0,25 мм, ширина 1,37 мм. Заповнена яйцями матка займає площу розміром 1,22 X 0,62 мм, кількість петель таке ж, але останні з них оточують бурсу знизу і з боків, майже досягають верхньої межі членика. Насінники і желточники, як і в гермафродитних члениках, не зливаються на середньої лінії членика.
На сагиттальном зрізі через зрілий членик бурса циррус овальна, її довжина 0,65 мм, ширина 0,25 мм. Отвір бурси відстоїть від передньої межі членика на 0,2 мм. В задню частину бурси впадає насіннєвий пляшечку, розташований до її поздовжньої осі під кутом 150 °. Слабо звита вагіна діаметром 0,06 мм слід вентральнее матки, доходить до бурси, різко повертає вентрально, проходить під бурсою і впадає в статевий атріум. Отвір останнього, як і отвір матки, оточене густо розташованими пальцевидними сосочками. Насінники овальні, розміром 0,15 X 0,65 мм. На парасагіттальная зрізі їх 12, на поперечному, в обох латеральних полях - 17. желточном фолікули овальні, витягнуті, розміром 0,087 X 0,037 мм. На парасагіттальная зрізі, на одній зі сторін членика їх 20, а на поперечному в обох латеральних полях - 78. Таким чином, в зрілому членику близько 200 сім`яників і 1500-1600 желточних фолікулів. Останній членик стробіли несе сліди відійшли проглоттид. Яйця розміром 0,065 X 0,045 мм з кришечкою і добре помітним штифтиком.
За Хілліард (Hilliard, 1960), який вивчав матеріал від спонтанно заражених гагар, яйця D. ditremum розміром 0,053 X 0,039 мм, бурштинового кольору, мають оболонку товщиною 1,2 мкм. Діаметр кришечки 20,5 мкм, шов не заглиблений. Корацидий розміром 0,028 X 0,032 мм розташований близько кришечки яйця, його гаки мають довжину 10,43- 12,47 мкм. У прісній воді при 20 ° вилуплення відбувається через 9 діб: в цих умовах вони живуть менше 10 год, а при 2 ° - 3 дні. У фізіологічному розчині яйця не розвиваються.
Опис плероцеркоида (по Сердюкову, екземпляри від пеляді із Західного Сибіру. Публікується вперше).
Тіло біле, довжиною 6,0-12,2 (9,7) мм, після розслаблення і загибелі у воді рівномірно витягнуте, без складок. Сколекс різко відмежований від тіла довжиною 1,0-1,3 (1,1) мм при ширині 0,65-0,90 (0,71) мм (латерально). На поперечному зрізі він має овальну форму, краю ботрій не заходять один за одного. Залози проникнення розташовані тільки в сколексе. На поперечному зрізі тіло уплощено в дорсо-вентральному напрямку, його латеральні краю округлі. Тіло і сколекс покриті густо розташованими ворсинками довжиною 0,010-0,030 (0,018) мм. Кутикула товщиною 0,004-0,007 мм. Субкутікулярная мускулатура представлена волокнами, в розташуванні яких немає порядку. До шару субкутікулярной мускулатури примикає шар субкутікулярних клітин товщиною 0,0082-0,018 (0,012) мм. Далі слід шар кіркової паренхіми товщиною 0,026-0,041 (0,036) мм. Товщина шару поздовжньої мускулатури 0,020-0,060 (0,037) мм. За ним лежить шар трансверсальної мускулатури товщиною 0,005-0,095 мм. Центральну частину тіла займає мозкова паренхіма, в якій проходять попарно розташовані два головних екскреторних каналу і два нервових стовбура. Плероцеркоіди виживають у воді при температурі 16-18 ° 5-7 хв.
Відомості про реєстрацію D. ditremum у дефінітивного господарів нечисленні. Відомо, що цей лентець паразитує у червонозобої, Чернозобая і білоносі гагар на Чукотці, в пониззі Амура, Якутській АРСР і Тувинської АРСР (Контрімавічус, Бахметьева, 1960- Кривоногова, 1963- Юрпалова, Спаський, 1971- Спаська, Спаський, 1971), у чорнохвостий чайки, звичайної крячки на узбережжі Охотського моря (Белогуров і ін., 1968), у сірощока і червоношийна поганок, морський чернети, лутка, великого крохаля і у червонозобої гагари на Камчатці (Спаська, Спаський, 1964- Спаська, 1965 а, б ). D. ditremum зареєстрований також у чайки-бургомістра, моевки і звичайної крячки на о-ві Нова Земля (Марков, 1941), у червонозобої і Чернозобая гагар в Західному Сибіру (Клебановскій і ін., 1969, 1972). У європейській частині СРСР D. ditremum зустрічається у червонозобої гагари в пониззі Дніпра (Смогоржевская, 1961) і у Чернозобая гагари в Архангельській області (Розенберг, 1972).
Мал. 25. Diphyllobothrium ditremum (Creplin, 1825) Liihe, 1910 1 - сколекс, латёрально- 2 - те ж, вентрально- 3, 7 - статевозрілі членики, вентрально- 4 - поперечний зріз членіка- 5 - сагітальний розріз членіка- 6 - яйце ( 1-6 - по Сердюкову, 1979- 7 - по Спаській, Спаському, 1971)
Плероцеркоіди D. ditremum знайдені у ряпушки, що мешкає в пониззі р. Обі, на п-Оваха Ямал і Гиданський, у пеляді з водойм Ямало-Ненецького автономного округу. У цьому ж регіоні вони зареєстровані у омуля, сига, сибірського харіуса і гольця (Сердюков, 1979). У європейській частині СРСР вони знайдені у сига, що мешкає в озерах Кольського півострова (Казаков, 1980), широко поширені в Карельської АРСР у сигових риб і корюшки (Чижова та ін., 1962- Малахова, Андрєєва, 1968 Румянцев, 1971- і ін .). Зареєстровані вони і в Литовської РСР (Гецевічюте, 1958).
Вивчення плероцеркоідов риб Східного Сибіру і Далекого Сходу (позначаються часто як Diphyllobothrium sp.) Допоможе і тут визначити межі розповсюдження D. ditremum, але вже тепер місця реєстрації цього виду на величезній території (від крайньої Півночі до р. Амур і Бурятії) свідчать, що його ареал, як і на решті частини країни, ймовірно, збігається з поширенням його дефінітивних і друге проміжних господарів.
Про поширення D. ditremum за межами СРСР в європейських країнах відомо небагато. Цей вид зустрічається в Фінляндії, де його плероцеркоіди знайдені у корюшки, європейської ряпушки, сига, форелі, гольця, миня (Wikgren, 1964) і у трехиглой Колюшкі (Bylund, 1975). З нами він і в Швеції, де його другими проміжними хазяїнами є сиг, ряпушка, пелядь і голець (Petersson, 1971- Henricson, 1977, 1978). У Норвегії плероцеркоіди зареєстровані у форелі, гольця, європейської ряпушки, сига, корюшки, харіуса, трехиглой Колюшкі і миня (На1worsen, 1970 Kennedy, 1978). У деяких водоймах цієї країни вони знайдені у лосося (Vik, 1965). Дані про поширення плероцеркоідов D. ditremum у риб в Великобританії є в роботі Фразера (Fraser, 1960а), який знайшов їх у форелі. Їх же у цього господаря зареєстрував Хьюбб (Chubb, 1968). В Ісландії D. ditremum знайдений у червонозобої гагари (Ваег, 1962). Відомості про знахідки D. ditremum в ФРН і в Північній Америці були приведені вище.
На закінчення зазначимо, що у морській малоротой і звичайної корюшок, виловлених біля берегів Японії (о-в Хоккайдо), були знайдені плероцеркоіди Diphyllobothrium sp. Личинки від першої з цих риб досягли статевозрілого стану у золотистих хом`яків і собак, а від другої - у хом`яків і білих щурів. В результаті вивчення плероцеркоідов і статевозрілих черв`яків, отриманих в експериментах, було встановлено, що вони відносяться до D. ditremum (Hotta et al, 1981).
Література: Creplin, 1825, с. 1-86- Linstow, 1878, с, 218-245- Matz, 1892, с. 97-122- Liihe, 1910, с, 20, 21- Петрушевський, Биховська, 1933, с. 4-26- Марков, 1941, с. 573-576- Baylis, 1945, с. 41-45- Hickey, Harris, 1947, с. 13-18- Markowski, 1949, с. 114, 115- Kuhloyv, 1953а, с. 186-202- 1953b, с. 203-234- Vik, 1957, с. 29,1964, с. 361-380, 1965, с. 1-8- Бауер, 1958, с. 321 - 335- Гецевічюте, 1958, с. 101-139- Fraser, 1960а, с. 59-72- Hilliard, 1960, с. 704- Контрімавічус.
Бахметьева, 1960, с. 124-133- Смогоржевская, 1961, с. 52-66- Ваег, 1962, с. 8- Чижова, Гофман- Кадошніков, Кравцов, 1962, с. 213-223- Гофман-Кадошніков і ін., 1963, с. 273-275- Кривоногова, 1963, с. 220-226- Wikgren, 1964, с. 5-26- Спаська, Спаський, 1964, с. 9-19, 1971, с. 13-15- Гофман-Кадошніков, Чижова, 1965, с. 33-35- Спаська, 1965 а, с. 74-96, 1965 6, с. 119-130- Rausch, Scott, Rausch, 1967, с, 353- Белогуров, Леонов, Зуєва, 1968, с. 105-124- Малахова, Андрєєва, 1968, с. 212-216- Chubb, 1968, с. 22- Клебановскій і ін., 1969, с. 184- Петрова, Клебановскій, 1969, с. 176-183- Halworsen, 1970, с. 113-174- Клебановскій і ін., 1971, с. 30-32, 1972, с. 522, 523- Petersson, 1971, с. 124- Румянцев, 1971, с. 48-51- Сердюков, 1971, с. 141-145, 1979, с. 70-72- Сердюков, Столбов, 1971, с. 58-60- Юрпалова, Спаський, 1971, с. 19-33- Розенберг, 1972, с. 89-98- Bylund, 1973, с. 1-18- Henricson, 1977, с, 231-248, 1978, с. 51-71- Kennedy, 1978, с. 457-466- Казаков, 1980, с. 25-29- Hottaet al., 1981, с. 133-141.
