Підродина polygonoporinae delamure et a.skriabin - діфіллоботрііди

Підродини POLYGONOPORINAE DELAMURE ET A. SKRIABIN, 1968

Історична довідка. Виходячи зі своєрідності і відмінних рис полі гонадних лентецов, їх походження та екології, розглядаючи явище поли гонадного сти як новий напрямок в еволюції діфіллоботріід, породжене екологією господаря, C.JL Делямуре, і А.С. Скрябін (1968) обґрунтували для них нове підродина Polygonoporinae до типового родом Polygonoporus A.Skriabin, 1967, пологами Hexagonoporus Gubanov in Delamure, 1955 і Tetragonoporus A.Skriabin, 1961. Це підродина не тільки об`єднало по чи гонадного види, а й відновило правомочність підродини Diphyllobothriinae Liihe, 1910, яке втратило статус після того, як підродина Ligulinae Liihe, 1899 було зведено в ранг сімейства (Дубініна, 1966).
Рауш і Марголіс (Rausch, Margolis, 1969), не заперечуючи проти створення підродини Polygonoporinae, вважають, однак, деякі його пологи сумнівними, так яких види мають однакову локалізацію (печінка, кишечник) і одного господаря (кашалот). Більш того, ці автори стверджують, що кількість статевих комплектів в члениках лентецов кашалота не є не тільки родовим, але і видовою ознакою, що якщо з`явиться нове, хороше опис Haxagonoporus physeteris то, можливо, все полігонадние види (які, на їхню думку, мало чим відрізняються) потраплять в рід Hexagonoporus, так як він, можливо, є старшим синонімом роду Polygonoporus.
Ми не можемо погодитися з цією думкою Рауша і Марголіс, так як полігонадние види добре відрізняються не тільки будовою статевої системи, а й іншими ознаками, що видно з наведених нижче описів і малюнків. У зв`язку з новими знахідками, зрозуміло, підуть уточнення, в тому числі і щодо роду Hexagonoporus, типовий вигляд якого описаний за фрагментами стробіли без сколекса.
Діагноз: Diphyllobothriidae. Великі цестоди з короткими і дуже широкими члениками. Сколекс короткий, забезпечений двома ботріями і сплощеним багатолопатеву апікальним органом. Внутрішня поздовжня мускулатура розділена жовтковими фолікулами на два шари, з яких внутрішній представлений потужними, добре вираженими пучками. Екскреторна система у вигляді складної мережі численних, безладно розгалужених і зливаються один з одним каналів різного діаметру, що залягають в мозковій паренхімі. Статева система з двома, чотирма, шістьма і більш статевими комплектами в одному членику.
Паразити кишечника і жовчних протоків печінки великих зубастих китів.

Типовий рід: Polygonoporus A. Skriabin, 1967

Таблиця для визначення родів підродини Polygonoporinae
1 (2) Передня частина тіла за сколексом різко розширена, з зазубреними краями (псевдосколекс).
У кожному членику 5-8 до 14 статевих комплектів .... Polygonoporus.

2 (1) Передня частина тіла за сколексом не розширені (псев до сколекса немає).

1. (4) У члениках 6 статевих комплектів ............................... Hexagonoporus.
2. (3) У члениках 2 або 4 статевих комплекту ....................... Tetragonoponis.

Рід Polygonoporus A. Skriabin, 1967

Діагноз: Polygonoporinae. Кількість наборів гонад коливається від 5 до 8, рідко до 14. Сколекс короткий, забезпечений двома ботріями і сплощеним апікальним двенадцатілопастним органом у вигляді віночка квітки. Передній кінець стробіли утворює округле, ложковідное розширення з сильно зазубреними краями (псевдосколекс). Паразити великих зубастих китів.
Типовий вид: P.giganticus A.Skriabin, 1967.
Polygonoporus giganticus A. Skriabin, 1967 (рис. 61, 62)
X о з я і н: Physeter macrocephalus - кашалот.
Локалізація: кишечник.
Місце виявлення: Бореальна Атлантика, Нотальная область Індійського океану, Антарктика.
Опис (по А. Скрябіна, 19676). Дуже великі цестоди. Окремі фрагменти стробіли досягають довжини 5 м. Загальна довжина тіла, судячи з фрагментами, близько 30 м, максимальна ширина 45 мм. Передня частина тіла молочно-білого кольору, задня - брудно-сірого. Сколекс 1 мм довжини, при ширині 1,55 мм. Він двенадцатілопастний з сплощеним апікальним органом у вигляді віночка квітки, з глибокими вирізами над ботріями, Ботру у вигляді поздовжніх щілин, що мають найбільшу ширину в середній частині. Шийка відсутня. Передня частина стробіли має ложковідное округле розширення 24 мм довжини і 24,5 мм ширини з сильно зазубреними латеральними краями, кілька опущеними на вентральній сторону. Передній край значно більше загорнутий на вентральній сторону, тому сколекс спрямований переднім кінцем вниз і назад. Ширина члеників різко зростає від переднього кінця до середньої частини розширеного відділу стробіли, а потім зменшується в кінці цього відділу, причому спочатку членики слабо краспедотние, а потім стають різко краспедотнимі і в самому кінці - знову слабо краспедотнимі. Крім того, в середній частині розширеного відділу добре помітно чергування груп з трьох різних по ширині і формі члеників - маленького, середнього і великого. Найбільші членики сильно краспедотние з різко виступаючими краями, спрямованими трохи назад. Мабуть, передній розширений відділ стробіли служить додатковим органом фіксації цієї величезної цестоди в кишечнику кашалота. За округлим розширенням слід стрічкоподібна стробила сильно сплощення в Дорз-вентральному напрямку. Членики короткі і широкі, слабо краспедотние. Їх ширина спочатку 7,4 мм. На відстані 10 см від розширеного відділу вони звужуються до 5,0-5,3 мм, а потім знову стають ширшими у напрямку до заднього кінця. На відстані 5 м від переднього кінця їх ширина 11-13 мм, ширина найбільших, з тих, що були в нашому розпорядженні члеників 45 мм. Довжина члеників протягом усього стробіли, крім самого переднього кінця, 0,2 - 1,0 мм.
Кількість комплектів статевих систем в члениках з різних ділянок стробіли сильно варіює. При дослідженні фрагмента зі сколексом вдалося з`ясувати, що в кожному членику відбувається закладка і розвиток п`яти статевих систем, распологающихся п`ятьма поздовжніми рядами, на рівній відстані один від одного. На деяких ділянках стробіли статеві системи одного ряду можуть бути недорозвиненими або бути відсутнім і тоді в кожному членику залишається по чотири статевих комплекту. Але тетрагонадние членики зустрічаються рідко. У більш широких фрагментах від інших примірників цестод спостерігається тенденція до збільшення статевих систем в кожному членику. Іноді один з п`яти рядів статевих систем (частіше середній) роздвоюється і тоді членики стають гексагонаднимі.

Мал. 61. Polygonoporus giganticus A. Skriabin, 1967
1 - передня частина стробіли зі сколексом і псевдосколексом- 2 - сколекс, дорсально- 3 - те ж, апікально- 4 - частина статевозрілого членіка- 5 - схема розташування комплектів статевих систем в різних частинах стробіли (по А. Скрябіна, 1967)

Мал. 62. Polygonoporus gigcnticus A. Skriabin, 1967.

1 - частина поперечного розрізу статевозрілого членика в області одного з статевих комплектов- 2 - сагітальний розріз стробіли- 3 - генітальні пори одного з статевих комплектов- 4 - яйце (по А. Скрябіна, 1967)

Однак утворилися таким чином два ряди статевих систем відрізняються від інших рядів тим, що вони тонше їх і ближче розташовані один до одного. Подвоюватися можуть два і навіть три середніх ряду. В результаті утворюються членики з сімома і вісьмома статевими комплектами. У рідкісних випадках кількість статевих комплектів в члениках зростає до дев`яти за рахунок одиночних, що формуються іноді між рядами. В інших частинах стробіли може відбуватися, навпаки, зменшення кількості статевих систем за рахунок того, що ряди місцями знову сходяться або один з них йде з перервами, так що в ряді члеників статеві системи з цього ряду відсутні. Іноді лінійність розташування статевих систем може кілька порушуватися, вони розходяться в сторони, заповнюючи майже весь проміжок між сусідніми рядами, Вся ця хаотичність в розташуванні статевих систем створюється виключно за рахунок перебудови середніх рядів, тоді як крайні ряди, звичайно найпотужніші, зберігають первинний порядок на всьому протязі стробіли. На латеральних краях члеників є досить глибокі поперечні складки, які іноді тривають до середньої частини членика, перетинаючи один, два або навіть три крайніх ряду статевих систем. У місцях перетину статеві системи подвоюються, розташовуючись одна попереду іншої. У таких наполовину розділилися члениках кількість статевих систем збільшується до десяти, дванадцяти і навіть чотирнадцяти.
Статеві отвори відкриваються на вентральній стороні у передній кордону членика - попереду чоловіче, за ним отвір вагіни, а маткова пора зміщена трохи назад і в сторону (вправо або вліво) від вагінальної пори.
Кутикула близько 0,007 мм товщини. Шар субкутікули на сагиттальних зрізах в середній частині зрілих члеників має товщину 0,13-0,19 мм. Товщина поздовжнього шару субкутікулярной мускулатури 0,05-0,08 мм. Шар кортикальной паренхіми 0,04-0,06 мм товщини, в ньому залягають жовткові фолікули. Внутрішня поздовжня мускулатура дуже потужна, вона складається з двох шарів, розділених жовтковими фолікулами, з яких внутрішній представлений великими, сплощеним в латеральному напрямку пучками, розміри яких на поперечних зрізах рівні 0,11 - 0,17 X 0,02-0,03 мм . Поперечна мускулатура розвинена порівняно добре, товщина її шару 0,03-0,05 мм, дорсо-вентральна мускулатура представлена численними пучками, добре видимих на поздовжніх зрізах. Мозгова паренхіма розвинена добре, в середній частині членика її товщина дорівнює 0,15-0,19 мм. Численні поздовжні канали екскреторної системи залягають в мозковій паренхімі, їх діаметр 0,04 0,11 мм. Місцями два сусідніх поздовжніх канали зливаються в один більший або, навпаки, великий галузиться на два дрібних. На поперечних зрізах великих члеників зазвичай налічується близько 80-85 поздовжніх каналів. Більш тонкі поперечні канали добре видно на поздовжніх зрізах.
Насінники округлі або злегка овальні, витягнуті в дорсовентральном і стислі в передньо-задньому напрямку, лежать в мозковій паренхімі. Їх розміри 0,11 - 0,12 X 0,08-0,11 X 0,02-0,04 мм. Товстостінний насіннєвий пляшечку лежить дорсально від сигарообразной бурси і добре відокремлений від неї. У найбільших члениках він злегка витягнутий в дорсо-вентральному напрямку »Його розміри ft 13-0,15 X 0,19 - 0,20 мм, В молодих члениках він має сигарообразную форму з діаметром 0,17 мм. Товщина стінок насіннєвого бульбашки 0,019-0,020 мм. Бурса 0,30-0,38 мм довжини при ширині 0,11 -0,12 мм.
Форми і розміри яєчника в різних члениках, і навіть в межах одного членика, але в різних статевих системах, сильно варіює. У гермафродитних члениках яєчник має вигляд слабо лопастного овального тільця 0,09-0,13 X 0,24-0,38 мм, витягнутого латерально. У повністю зрілих члениках яєчник дволопатеве сильно витягнутий в ширину, особливо в крайніх рядах статевих систем. Його ширина в середніх рядах статевих систем коливається від 0,43 до 0,94 мм, а в крайніх - від 0,94 до 1,22 мм. Заліза Меліса є. Жовткові фолікули на поперечних зрізах розміром 0,022 - 0,030 X 0,050-0,070 мм. Матка в гермафродитних члениках з кожного боку від медіанної лінії утворює дві-три петлі. Яйця розміром 0,071 -0,076 X 0,052-0,057 мм забезпечені кришечкою діаметром 0,021-0,022 мм. Товщина оболонки яйця 0,003- 0,004 мм.
Література: А. Скрябін, 19676, с. 131-136, 1972, с. 226, 1978, с. 147- Делямуре, Скрябін, 1968, с »159, 1971, с. 285, 286- Rausch, Maigolis, 1969, с. 748- Делямуре, 1973, с. 55.