Нейрофізіологічні механізми синхронізації біопотенціалів - електроенцефалограма і функціональні стану людини

5.2.6. Нейрофізіологічні механізми синхронізації біопотенціалів різних областей неокортексу людини

Відкриття специфічної форми синхронізації електричних потенціалів мозку, а саме - дистантной синхронізації, неминуче призвело до постановки питання про її нейрофізіологічних механізмах. Питання це виявився досить складним і повної ясності немає і до теперішнього часу. Перш за все тому, що не вирішено ряд фундаментальних питань, що стосуються механізмів синхронізації активності нейронів і нейронних популяцій, які лежать в основі процесів локальної синхронізації біопотенціалів.
Яка роль в цих процесах власне коркових і підкіркових механізмів?
Чи можлива ефективна передача збудження по корі, зокрема, по системі комісуральних і асоціативних волокон?
Яке значення в механізмах дистантной синхронізації біопотенціалів неокортексу належить неспецифічним підкіркових, зокрема, таламическим утворень і які їхні механізми?
Вирішення цих та багатьох інших питань прямо або побічно визначає відповідь на сформульоване вище питання: які нейрофізіологічні механізми дистантной синхронізації біопотенціалів неокортексу.
Теоретичний аналіз показує, що при вивченні межцентральних відносин краще обчислювати функцію когерентності, яка не залежить від абсолютної амплітуди ЕЕГ-коливань, сумарної потужності в частотному діапазоні і т.д. (Th.H.Bullock, M.C.McClune, 1989). На думку авторів при інтерпретації результатів когерентного аналізу можна виходити з ряду моделей. Висока когерентність може означати, що:

1. обидва локусу на даній частоті слідують єдиному &ldquo-водієві&rdquo-;
2. один з локусів в своїй активності слід за іншим;
3. локуси об`єднані системою реципрокних зв`язків;
4. має місце поширення по корі хвиль збудження.

Останнє, на їхню думку, не має істотного значення в механізмах
формування когерентних відносин в ЦНС. Неминучість вибору із зазначених моделей виникає як при аналізі когерентності, так і крос-кореляційних відносин биопотенциалов неокортексу.
На підставі аналізу взаємин коливань біопотенціалів гомологічних областей півкуль в діапазоні альфа- і бета-ритмів ЕЕГ B.Garoutte і R.Aird (1958) висловили припущення про можливість існування субкортикального пейсмекера, синхронизирующего активність в корі великих півкуль. Однак дані про майже протифазних відносинах хвиль ЕЕГ, найчастіше реєструються в передніх і задніх областях неокортексу ряду індивідуумів протягом декількох секунд, змусили їх змінити цю точку зору і говорити лише про контролюючому підкірковому механізмі авторітміческой активності кори.
Відомо, що різні області кори пов`язані між собою досить складною системою комісуральних, коротких і довгих асоціативних зв`язків. Морфологія цих зв`язків в основному відома. Безсумнівно, що вони грають істотну роль в механізмах проведення збудження в корі і, отже, в механізмах дистантной синхронізації біопотенціалів.
Систематичні дослідження ролі власне внутрікоркових і корковоподкоркових взаємодій у формуванні просторово-часової структури біоелектричної активності неокортексу тварин були виконані в лабораторії
А.Б.Когана (1967). Питання було сформульовано таким чином: чи існує істинно корковая іррадіація процесів збудження і гальмування або спостерігаються в сумарної активності феномени пов`язані з системою корково-підкіркових зв`язків? Використовуючи метод підрізування і обрізки, співробітники А.Б.Когана Н.Н.Ткаченко, Е.Л.Шульга і Г.Л.Фельдман прийшли до висновку про те, що численні результати прямих спостережень і вимірювань кортикальних процесів переконливо доводять наявність істинної корковою іррадіації процесів збудження і гальмування (А.Б.Коган, 1967, с.74). Але, як зазначав А.Б.Коган, &ldquo-разом з тим ці експерименти чітко демонструють функціональне значення &ldquo-вертикальних&rdquo- шляхів, що забезпечують взаємодію кори з підкірковими утвореннями&rdquo- (там же, с.74).
У лабораторії М.Н. Л Іванова С.Б.Дзугаевой було здійснено зіставлення топографії зв`язків в корі головного мозку кроликів з характером дистантной синхронізації біопотенціалів різних областей. Як вказував М.Н.Ліванов (1972, с. 16) з посиланням на результати цього зіставлення, в діапазоні частот 4 - 7 Гц, що переважають у електричної активності мозку цих тварин, рівень синхронності коливань потенціалів різних точок кори в цілому збігається з напрямком комісуральних , і в дещо меншій мірі коротких і довгих асоціативних волокон в межах півкулі. В основі високого рівня синхронізації коливань біопотенціалів двох пунктів кори лежить високий рівень когерентності при невеликому фазовому зсуві. Оскільки дистантная синхронізація біопотенціалів неокортексу кроликів формується переважно в діапазоні тета-частот, які переважають в електричної активності гіпокампу, було висловлено припущення про те, що саме гиппокампального впливу і визначають особливості останньої. В.Д.Трушем і Т.А.Корольковой (М.Н.Ліванов, 1972, с. 30) експериментально було показано, що синхронність між біопотенціалів кори і гіпокампу у цих тварин максимальна для точок, розташованих безпосередньо над гиппокампом і вище в глибоких шарах кори. У міру віддалення від гіпокампу вона різко знижується. Як припустив М.Н.Ліванов (1972, с. 30), одне з можливих пояснень цього може полягати в тому, що деяка частка активності, що відводиться від кори, визначається електротоніческі полем самого гіпокампу тобто пасивним поширенням його в субстраті мозку, і не пов`язана з інтеграційними процесами, що протікають в ній. Детальний аналіз показав, що цим, однак, не можуть бути пояснені всі особливості дистантной синхронізації біопотенціалів неокортексу і, зокрема, випадки виборчого підвищення рівня синхронності біопотенціалів окремих областей.

Значення власне внутрікоркових зв`язків в механізмах дистантной синхронізації біопотенціалів неокортексу було чітко продемонстровано в експериментах Л.В.Тішаніновой (1970, 1973), виконаних в лабораторії М.Н.Ліванова. Нею здійснювалося розсічення кори в області дорзальной поверхні лівої півкулі на всю її товщину. Виявилося, що якщо до перерізання рівень синхронізації був досить високий, то після неї мало місце істотне повсюдне зниження синхронності біопотенціалів і, навпаки, якщо початково сінронность була низька, після перерізання вона або не змінювалася, або підвищувалася. Однак незважаючи на те, що перерізання здійснювалася в поперечному напрямку і відділяла передні відділи моторної кори від відділів, розташованих каудальнее, синхронність коливань зберігалася як по одну, так і по іншу сторону від розрізу.
Уявлення про провідну роль власне внутрікоркових взаємодій в механізмах просторової синхронізації біопотенціалів неокортексу розвивають протягом ряду років R.W.Thatcher з співавторами (1986). Провідна роль в цих взаємодіях відводиться ними 2 типам нейронів, що містяться в неокортексе: Длінноаксонние пірамід, або нейронів типу Гольджі-1, і короткоаксонние - типу Гольджі-2. Перші з них складають близько 75%, а другі - 25% від загального числа нейронів. Аксони клітин типу Гольджі-1 досягають 25 см в довжину, тоді як Гольджі- 2 - лише 3-17 мм. Автори вважають, що клітини типу Гольджі-1 забезпечують функціонування ланцюгів зворотного зв`язку між просторово віддаленими нейронними популяціями, тоді як нейрони типу Гольджі-2, аксональна щільність яких в 10 -100 разів вище, мабуть, забезпечують дивергенцію патернів і локальні взаємодії. Саме переважанням даних зв`язків в правій півкулі вони пояснюють більш високий рівень (в порівнянні з лівим) когерентності біопотенціалів, реєструються від його областей.
Переважання довгих зв`язків в правій півкулі слід хоча б з того факту, що відношення білої речовини до сірого в ньому вище (R.C.Gure.a., 1980).
Ці спостереження, з одного боку, свідчили про істотну роль власне внутрікоркових зв`язків в механізмах дистантной синхронізації біопотенціалів неокортексу. Однак оскільки навіть введення ізолюючої пластини в розріз не вносив істотних змін в неокортикальної активність по обидві її сторони, по-перше, ставилася під сумнів роль ефаптіческую впливів, тобто чисто фізичного поширення біопотенціалів з одного боку розрізу на іншу, а, по-друге, отримали непряме підтвердження уявлення про роль підкіркових структур в механізмах синхронізації біопотенціалів неокортексу. Непряме, - оскільки найбільш глибокі асоціативні волокна при цьому, мабуть, зберігалися. З огляду на, що і повне окольцеваніе ділянок кори несуттєво змінювало характер синхронізації біопотенціалів, в тому числі, і між окільцьовані ділянкою і рамкою навколо нього, участь підкіркових структур у формуванні процесів дистантной синхронізації ставало ще більш імовірним. До істотних змін характеру синхронізації приводила лише повна ізоляція цієї ділянки кори шляхом його окольцеванія і підрізування.
Уривок всього лівої півкулі, переривати все проекційні шляху до нього, але зберігала комісуральні волокна мозолистого тіла, приводила до найбільш істотним перебудовам дистантной синхронізації біопотенціалів неокортексу. Слабшала синхронність між прилеглими ділянками всередині ізольованого півкулі, посилювалася - між віддаленими. Зникав градієнт КК, характерний для интактной кори, компактні зони з підвищеним рівнем синхронізації, характерні для норми. Ще більш різкі зміни відзначалися після повної ізоляції півкуль шляхом перерізання мозолистого тіла.
Аналізуючи отриманий Л.В.Тішаніновой експериментальний матеріал, М.Н.Ліванов прийшов до висновку про те, що саме &ldquo-корково-підкіркові функціональні системи є тими механізмами, які регулюють просторовий розподіл кіркових біопотенціалів, хоча прямим субстратом останніх є кортикальні структури&rdquo- (1972, с.59).
Механізми спонтанної електричної активності мозку різноманітні і досить складні. Практично загальноприйнятим в електрофізіології мозку стало положення про множинність генераторів ритмів ЕЕГ (W.Kuhlman, 1980 E. H.Lopez da Silva e.a., 1980 і ін.). Однак в більшості своїй вони пов`язані
з синаптическими процесами. Нейрони ЦНС постійно відчувають вплив як від різних рецепторних утворень, так і від інших відділів в межах самої ЦНС. Більш того, деякі нервові клітини, очевидно, мають спонтанної активністю аутогенного природи. Вони розташовані, зокрема, в межах дихального центру і в ряді інших структур. Не виключена і можливість циркуляції імпульсів по замкнутих нейронних ланцюгів в межах окремих структур ЦНС і між ними, що приводить до формування ритмічної активності в неокортексе. У будь-якому випадку (як при локалізації генераторних структур в підкірці, так і безпосередньо в корі) ефект їх впливу на різні елементи кори, мабуть, далеко неоднозначний. До такого висновку можна прийти, зокрема, при вивченні результатів досліджень нейрональної активності кори при стимуляції мезенцефаліческой РФ. Показано (А.Б.Коган, 1967, 1979- Р.Ю.Ільюченок, М.А.Гілінскій, 1971 і ін.), Що при цьому одні нейрони збуджуються, інші гальмуються, а треті змінюють патерн розрядів. Ефект досягається як статистичний результат при багатоваріантності змін стану окремих елементів.
Думки дослідників щодо функціонального значення спонтанної активності мозку в його інтегративної діяльності значно розходяться. Одні розглядають її як неминучий шум в нервовій системі, інші ж вказують на її важливу роль в процесах внутрішньосистемної інтеграції. Так Р.Граніт (1957) відзначав, що наявність спонтанної активності у нейронів забезпечує значне розширення їх функціональних можливостей, оскільки істотно розширює динамічний діапазон реагування. Нейрони, позбавлені фонової активності, можуть у відповідь на зовнішній вплив лише активуватися, тоді як Фоновоактівние нейрони мають можливість реагування як у бік підвищення активності, так і в бік її зниження. Крім того, наявність фонової активності підтримує високий рівень диференціальної чутливості нейрона, забезпечує гнучкість системи в цілому, дозволяючи їй уникнути фіксованих порогів.
Незважаючи на відмінності в підходах до оцінки функціонального значення сумарної електричної активності мозку, що реєструється в формі ЕЕГ, слід визнати, що вона, мабуть, відображає синхронізацію процесів збудження і гальмування в величезних нейронних популяціях, значно більших, ніж такі функціональні освіти кори, як ансамбль, бочонок або колонка, і, таким чином, свідчить про стан ЦНС в цілому. Крім того, сумарна спонтанна і викликана активність мозку відображає не тільки стан клітинних елементів, а й позаклітинного простору (Г.Г.Джаспер, 1949 Д.І.Гедеванішвілі, 1955-
В.С.Русінов, 1960-І.С.Егорова, 1973-М.Бреже, 1979- В.І.Гусельніков, А.Ф.Ізнак, 1983 і ін.). Як вважає H.Petsche (1989), незважаючи на це ЕЕГ, мабуть, відображає і процеси, пов`язані з переробкою інформації, що надходить в кору по системі специфічних сенсорних входів. Як відзначав, наприклад, В.І.Гусельніков (1976), розтин внутрішньої природи цієї взаємозв`язку дасть надзвичайно багато для розуміння нейрофізіологічних механізмів діяльності мозку. У всякому разі, як вважає Р.Ешбі (1962), ритмічна активність мозку, зокрема, альфа-активність може розглядатися як відображення діяльності коливальних систем, що приводить до стабілізації стану мозку на рівні, найбільш адекватному для здійснення його функцій. Деякі з існуючих на цей рахунок гіпотез будуть розглянуті нами нижче.