Еег-характеристики спокійного неспання - електроенцефалограма і функціональні стану людини

ЕЕГ-ХАРАКТЕРИСТИКИ спокійного пильнування (СПОКОЮ)

Ритмічна активність мозку практично здорової людини описана в численних дослідженнях, результати яких наведені вище в розділах &ldquo-Загальна характеристика РИТМІВ ЕЕГ ЛЮДИНИ&rdquo- і &ldquo-КЛАСИФІКАЦІЯ ТИПІВ ЕЕГ&rdquo-. Найбільш вивченим з усіх станів людини є стан спокійного неспання або спокою. Останнє визначається відносною простотою вивчення цього стану як в умовах лабораторного експерименту, так і в клініці. Для його формування, як правило, не потрібно створювати якісь специфічні умови - достатньою є адаптація випробовуваних (обстежуваних) до природних умов ЕЕГ-обстеження.
Однак інтерес дослідників до стану спокійного неспання визначається не тільки простотою його формування. Це обумовлено ще й тим, що воно займає ключове положення серед всіх станів людини, представлених на шкалі рівнів неспання. Саме в стані спокою в ЕЕГ реєструються практично всі описані вище компоненти, відповідні класичним ритмам, можуть бути найбільш чітко простежено всі основні закономірності пространственновременной організації біоелектричної активності мозку.

Ритмічна активність мозку людини в стані спокою

ЕЕГ-характеристики спокійного неспання визначаються як індивідуальними особливостями кожної людини, так і станом зорового аналізатора. Внаслідок цього слід виділяти стан спокою із закритими і відкритими очима.
Домінуючою в електрограми спокійного неспання з закритими очима більш ніж 85% людей є альфа-активність (МАЛЮНКИ 30 і 34). Вона може бути як модулювати (МАЛЮНОК 34), так і не модулювати (МАЛЮНОК 30) за амплітудою.
Амплітуда і потужність альфа-частот, як правило, вище в ЕЕГ потиличних відведень, трохи нижче - в тім`яних і центральних і мінімальна в лобновісочних відведеннях (МАЛЮНОК 30). Наявність цих відмінностей описано в літературі як так званий лобно-потиличний градієнт амплітуди альфа-хвиль. Індивідуальні відмінності ЕЕГ, зареєстрованої в стані спокійного неспання з закритими очима, дуже значні (МАЛЮНКИ 30, 32 і 34).
Стан спокою з відкритими очима характеризується, перш за все, деяким зниженням амплітуди домінуючих в ЕЕГ альфа-коливань (МАЛЮНКИ 31, 33, 35). Як правило, це зниження найбільш виражено в ЕЕГ потиличних відведень, безпосередньо пов`язаних із зоровою функцією. Це призводить до порушення характерного для стану спокою з закритими очима градієнта амплітуд.

Малюнок 30.
Зразок запису ЕЕГ випробуваного В. в стані спокійного неспання з закритими очима.

Малюнок 31.
Зразок запису ЕЕГ випробуваного В. в стані спокійного неспання з відкритими очима.

малюнок 32
Зразок запису ЕЕГ випробуваного В.В.Б.в стані спокійного неспання з закритими очима.

малюнок 33
Зразок запису ЕЕГ випробуваного В.В.Б.в стані спокійного неспання з відкритими очима.

малюнок 34
Зразок запису ЕЕГ випробуваного Б.Е.Ф.в стані спокійного неспання з закритими очима.

малюнок 35
Зразок запису ЕЕГ випробуваного Б.Е.Ф.в стані спокійного неспання з відкритими очима.
Зниження амплітуди альфа-коливань в стані спокійного неспання з відкритими очима дещо нівелює також індивід-аналіз показав (МАЛЮНКИ 36 і 37), що потужність альфа-частот в ЕЕГ задніх і центральних областей кори в спокої як з закритими, так і з відкритими очима, як правило, значно перевершує потужність всіх інших частотних діапазонів. Ці відмінності значно менш виражені в ЕЕГ передніх і скроневих областей, в яких в спокої з відкритими очима відзначається домінування більш високочастотного бета ритму. У ЕЕГ передніх (лобових) областей велика також частка повільних частот, які значно менш виражені в електрограми центральних і теменнозатилочних відведень.

Просторово-часова організація біоелектричної активності мозку людини в стані спокійного неспання

Кореляційний структура електричного поля мозку людини

У 1956 році М.Н.Лівановим і В.А.Ананьевим була створена багатоканальна реєструє система, призначена для вивчення просторово тимчасової організації біоелектричної активності мозку - електроенцефалоскоп. Він представляв собою систему підсилювачів, систему комутаторів, що працює з частотою 100 Гц, і катодний осцилограф і був розрахований на одночасну реєстрацію активності від 50 точок кори одночасно. Завдяки наявності синхронізованою лінійної розгортки на екрані осцилографа виходило зображення 50 стовпчиків, амплітуда яких відповідала амплітуді биопотенциалов в пунктах їх реєстрації. З екрану осцилографа інформація зчитувалася допомогою фотографування (кінофільмірованія) з частотою 24 кадрів в 1 секунду. Епохи аналізу составля л і від 10 до 25 с. Надалі обчислювалися наближені кросскорреляціонной коефіцієнти, для чого використовувалося порівняння знаків перших похідних амплітуди за часом. Збільшення амплітуди позначали знаком а її зниження - Ці знаки вводили в ЕЦОМ і вона здійснювала обчислення КК для всіх пар відведень (в разі 50 відведень - 1225 КК).
Використання топоскопа дозволило отримати досить великий і дуже цінний експериментальний матеріал, причому, як в дослідах на тваринах, так і в експериментах з участю людини. Детально він аналізується в відомої монографії М.Н.Ліванова (1972), в якій підводяться підсумки багаторічних досліджень, виконаних під його керівництвом. сам термін &ldquo-просторова синхронізація біопотенціалів&rdquo- і його абревіатура (ПСБП) також були запропоновані М.Н.Лівановим.
Простота обчислення синхронних (тобто, для тимчасового зсуву, рівного 0) кореляційних коефіцієнтів, що дозволяють отримати загальне уявлення про просторово-часової організації біопотенціалів мозку, наявність алгоритмів, легко реалізованих апаратно, зумовили їх широке застосування практично у всіх лабораторіях, пов`язаних з реєстрацією і аналізом ЕЕГ. Найбільш інтенсивно дослідження цього напрямку ведуться протягом останніх 30 років, протягом яких накопичений великий емпіричний матеріал.

Малюнок 36.
Спектри потужності ЕЕГ випробуваного В.Б.
ГЗ - стан спокою із закритими очима, ГО (1,2) - стан спокою з відкритими очима, Рішення - при виконанні завдання.
Він дозволяє стверджувати, що просторово-фазова структура биопотенциалов мозку досить впорядкована, а її основні характеристики індивідуально стійкі. Виявлено і ряд загальних закономірностей, характерних для різних видів тварин і людини.

Деякі статистичні характеристики

Як вже зазначалося вище, перші дослідження кореляційної структури поля биопотенциалов мозку людини з одночасною реєстрацією активності до 50 відведень були виконані в лабораторії М.Н.Ліванова з використанням розробленого ним спільно з В.М.Ананьевим електроенцефалосшпа (1960). До незалежно працюючим ділянках кори автори відносили ті з них, активність яких мала виражену схожість лише протягом 23 - 44% часу аналізу. При низького ступеня синхронності цей інтервал часу зростав до 45 - 75%, а при високій - більш ніж до 75%. Епоха аналізу складала 1,5 с.

Малюнок 37.
Спектри потужності ЕЕГ випробуваного Ф.А.
ГЗ - стан спокою із закритими очима,
ГО - стан спокою з відкритими очима,
Використовуючи цю методику, Н.А.Гаврілова (цит. За М.Н.Ліванову, 1972) показала, що у людини в стані спокою в умовах затемненої звукозаглушения камери активність 50,5% пар відведень змінюється незалежно, близько 45%
- слабо синхронно, і 2,8% - високосінхронно. На відміну від тварин, у яких КК приймають лише позитивні значення, в 1,8% випадків мали місце негативні значення КК. Високосінхронной найчастіше виявлялася активність сусідніх або близько розташованих пар відведень, але їх візерунок постійно змінювався.
Таким чином, вже перші дослідження показали, що у людини в стані спокою між біопотенціалів різних областей неокортексу переважають слабкі кореляційні відносини (М.Н.Ліванов, 1972). На епохах аналізу 1,5 з біопотенціали різних областей виявляються синхронними протягом лише 45 - 75% часу.
В.В.Лазаревим з співавторами (1977) при використанні багатоканальної реєстрації ЕЕГ (всього 48 активних електродів) на епохах аналізу 4,5 с було показано, однак, що в середньому число високих КК ЕЕГ при її реєстрації в стані спокою становить 25,6 % від загального їх числа. Найбільш синхронні біопотенціали центральних відділів кори. Автори виділили 2 групи випробуваних, у одній з яких число високих КК виявилося вище в лівій півкулі, а в іншої - у правому.
Як було переконливо продемонстровано вже в ранніх експериментальних дослідженнях, синфазних відносини більш характерні для ЕЕГ симетричних областей кори, ніж для відведень в межах однієї півкулі (J.Barlow, 1959- Н.А.Гаврілова, А.С.Асланов, З.І. Каганова, 1963 і ін.). Контрфазние відносини в нормі характерні для лобно-потиличних пар відведень, причому, лінія зміщення фаз на 180 градусів і більше доводиться на тім`яні області кори (CW Darrow, М. Converse, 1950 CW Darrow Е.А., 1960 R.Cooper, А.С. Mundy- Castle, 1960 Н. П. Бехтерева, В.В.Зонтов, 1962- A.Remond, С. Conte, М. Zarindjian, 1962 і ін.). Билатеральная синхронізація альфа-коливань максимальна в центральних областях неокортексу, вона трохи нижче - в лобових, і мінімальна - в тім`яно-потиличних (K.Motokawa, K.Tuziguti, 1944- B.Garoutte, R.Aird, 1958- C. Галкіна, 1971- T.Harmony Е.А., 1973).
Такі, в цілому, статистичні характеристики кореляційної структури биопотенциалов мозку людини.

Просторова структура кореляційних відносин

Однією з найбільш очевидних особливостей кореляційної структури поля биопотенциалов мозку, характерною для представників вельми далеких один від одного видів тварин і людини, є так званий градієнт КК. Вперше він був описаний на гризунах (МАЛЮНОК 38) в роботі М.Н.Ліванова і В.Д.Труша (1968), а пізніше - в роботах В.А.Кравченко (1970), Т.А.Корольковой і В.Д .Тру- ша (1970), в яких зазначалося, що в корі великих півкуль кролика ПСБП в межах кожного з півкуль знижується при розміщенні відводять в лобнозатилочном напрямку в міру збільшення відстані між ними. Ослаблення синхронності носить більш-менш лінійний характер і очевидним чином не пов`язане з межами цитоархитектонических полів кори.
Як і в корі великого мозку тварин, у людини чітко проявляється зворотна залежність величини КК ЕЕГ від відстані між пунктами її реєстрації в межах кожного півкулі в напрямку лоб-потилицю (МАЛЮНОК 39).
Малюнок 38.

Графічне зображення залежності кросскорреляціонной коефіцієнтів від відстані між пунктами реєстрації ЕКоГ.
Цит. по М.Н.Ліванову, 1972.

Малюнок 39.
Графічне зображення залежності КК ЕЕГ, зареєстрованої в стані спокою, від відстані між електродами у випробовуваних з вираженим альфа-ритмом (1-я група) і десинхронизированное активністю (2-я група).
Цит. по В.Н.Кірою, 1987.
У роботах К.К.Монахова (1973), К.К.Монахова з співавторами (1983), Т.А.Корольковой і В.Д.Труша (1970, 1980), В.Д.Труша з співавторами (1973), А.С.Асланова з співавторами (1973), Е.Б.Сологуб (1973), Т.П.Хрізман (1978), А.Н.Шеповальнікова з співавторами (1979), В.Н.Кіроя (1987), В .Н.Кіроя з співавторами (1988) і багатьох інших було показано, що зі збільшенням відстані між областями реєстрації ЕЕГ в межах півкулі значення КК закономірно знижуються, причому також щодо незалежно від розташування кордонів цитоархитектонических зон кори. Однак були відзначені і суттєві відмінності від тварин. Так, якщо у тварин зі збільшенням відстані між пунктами реєстрації ЕЕГ в межах півкулі КК знижуються до низьких позитивних значень і лише після поперечної перерізання дорзальной поверхні кори набувають від`ємних значень при відстані між електродами більше 15 - 17 мм (Л.В.Тішанінова, 1970) , то у людини інверсія знака КК в відведеннях лоб-потилицю спостерігається в умовах спокійного неспання з закритими очима в більшості випадків. У ряді випадків КК досягають при цьому досить високих негативних значень (до -0,4 і навіть -0,6, А.Н.Шеповальніков і ін., 1979- В.Н.Кірой, 1987).
При розташуванні електродів в поперечному напрямку виявляється плавну зміну градієнта КК (МАЛЮНОК 40), що має в цілому дугоподібну форму. Високі позитивні значення КК мають місце навіть для електрограм найбільш віддалених областей. Відзначено, що значення КК вище при реєстрації ЕЕГ від симетричних точок кори при наявності в ній досить вираженого альфа-ритму.
Свідченням системності феномена дистантной синхронізації біопотенціалів неокортексу, на думку Т.А.Корольковой з співавторами (1981), є та обставина, що підвищення значень КК для будь-якої пари відведень відповідає, як правило, загальне посилення синхронності коливань потенціалів всіх інших областей (і навпаки) . Як підкреслював М.Н.Ліванов з співавторами (1988), при спостереженні за динамікою синхронізації електричної активності мозку виявляється високий ступінь глобальності змін на великих коркових територіях. Оскільки синхронність наростає і слабшає одночасно на великих ділянках неокортексу, це не залишає можливості для виникнення високої виборчої синхронності тільки між потенціалами двох віддалених один від одного, точок кори.
Всі описані вище закономірності чітко проявляються в стані спокійного неспання практично у всіх здорових людей. Однак слід мати на увазі, що між спокійним неспання з відкритими і закритими очима є істотні відмінності. Як відзначають А.Н.Шеповальніков з співавторами (1979), стан спокійного неспання неоднорідне і в ньому слід виділяти періоди з генералізованою альфа-активністю і періоди десинхронізації. У першому випадку, більш характерному для стану спокійного неспання з закритими очима, градієнт розподілу КК в межах кожного півкулі істотно нелінійний. Значення КК в задніх відділах кори швидко зменшуються зі збільшенням відстані, худа як біопотенціали фронтальних і центральних областей демонструють високу взаємну кореляцію (до 0,8 і вище). Для найбільш віддалених лобно-потиличних відведень КК досягають величин 0,4 - -0,6 (на епосі аналізу 10 с).

Малюнок 40.
Розподіл КК ЕЕГ (I) і відповідні їм просторові кореляційні функції (II) у людини з вираженим альфа-ритмом в Е.ЕГ, зареєстрованої в стані спокійного неспання.
Цит. по А.Н.Шеповальнікову і ін., 1979.
Реакція десинхронізації ЕЕГ, що спостерігається, зокрема, в результаті відкривання очей, призводить до істотної перебудови поздовжнього розподілу КК. Форма його стає симетричною і навіть для електрограм найбільш віддалених відведень вони приймають, як правило, позитивні (або близькі до 0) значення.
Значно розрізняються і гістограми розподілу КК ЕЕГ в станах спокійного неспання з альфа-активністю і без такої. Для найбільш віддалених лобно-потиличних пар відведень мода розподілу в першому випадку доводиться на значення близько -0,3, тоді як у другому - 0,1. Як відзначають А.Н.Шеповальніков з співавторами (1979), мономодальні характер розподілів має місце як в тому, так і в іншому випадках, що підтверджує припущення про структурну однорідність відповідних ділянок електрограм.