Просторово-часова організація біоелектричної активності мозку людини в стані активного неспання - електроенцефалограма і функціональні стану людини

Зміна кореляційних відносин при переході від стану спокійного до активного неспання

Аж до середини 70-х років систематичні дослідження кореляційних відносин биопотенциалов неокортексу людини практично не проводилися і були представлені лише окремими роботами. Лише в останні десятиліття вони зайняли міцне місце в дослідженнях як вітчизняних, так і зарубіжних лабораторій. Найбільш систематично вони проводилися в нашій країні.
ТАБЛИЦЯ 11.
Ефекти стимуляції структур ЦНС на ритмічну активність мозку і функціональний стан організму Цит. по А.Н. Шеповальнікову, 1971.

Завдяки роботам, виконаним в лабораторії М.Н.Ліванова в інституті Вищій нервової діяльності та нейрофізіології Академії наук СРСР, в цій галузі нейрофізіології вітчизняна наука займає гідне місце в світі. Значний внесок у цю проблему внесли дослідження Н.Е.Свідерской, А.Н.Шеповальнікова, В.В.Лазарева, В.С.Русінова, О.М.Гріндель, ПН.Болдиревой І.Н.Кніпст, Т. А. Королькової і ряду інших авторів.
Перші факти, отримані в лабораторії М.Н.Ліванова, свідчили про те, що в процесі вирішення випробуваними розумових завдань має місце збільшення числа ділянок кори, зміни потенціалів в яких виявляються високосінхроннимі (ТАБЛИЦЯ 12). Як було показано в цих же дослідженнях, розумова діяльність пов`язана також з виразним збільшенням числа слабких кореляцій за рахунок посилення взаємозв`язку раніше незалежно функціонуючих областей (М.Н.Ліванов, 1972). Було відзначено, що підвищення позитивних кореляцій (особливо високих) найбільш чітко проявляється при вирішенні випробуваними складних тестових завдань, тоді як легкі завдання помітного і досить тривалого підвищення КК не викликають, або спостерігається лише підвищення числа коркових ділянок, біопотенціали яких виявляються слабо синхронні (там же , с.123-124). Максимальне число пунктів кори, біопотенціали яких змінюються синхронно, доводиться, як правило, на лобові частки. Внаслідок цього &ldquo-відбувається не просто збільшення числа високо скоррелірованних пунктів, а й надзвичайне ускладнення їх взаємовідносин, ймовірно, що забезпечує одночасну конвергенцію до ряду з них численних впливів&rdquo- (там же, с. 126). Тим самим уже в 1972 році були закладені основи сформульованих пізніше уявлень про так званих &ldquo-фокусах максимальної синхронності&rdquo- (ФМС), структура яких, як передбачалося, відображає особливості мозкової організації поточної діяльності. Крім того, намітився перехід від трактування високого рівня просторової синхронізації як оптимального умови для іррадіації основних нервових процесів до прямого його ототожнення з механізмами формування внутрікоркових зв`язків.
Більш детально нюанси, пов`язані з проведеними дослідженнями, характером пропонованих завдань і отриманими результатами, розглянуті в цілій серії робіт, виконаних в лабораторії М.Н.Ліванова аж до 1984 року (М.Н.Ліванов, 1971,1972, 1975, 1981,1982 -М.Н.Лівановідр., 1966,1970,1974- М.Н.Ліванов, Н.Е.Свідерская, 1984- Н.Е.Свідерская, 1987 і ін.). Як в цих роботах, так і в дослідженнях інших авторів (В.В.Лазарев та інших., 1977, 1982), проте, відзначалася висока ступінь синхронності кіркових біопотенціалів вже в початковому стані спокійного неспання, яка в умовах діяльності ще більш зростала. При цьому найчастіше статистично значущі відмінності між станами спокою і активного неспання були відсутні і констатувався лише факт як наявність відповідної тенденції. Досить детально ці дослідження проаналізовані в огляді Е.Д.Хомской (1979).

Зміна кореляційних відносин між біопотенціалів мозку людини при розумовій роботі
Цит. по М.Н.Ліванову, 1972.

Позначення: 1 -фон, 2 - розумова робота
В цілому слід зазначити, що в абсолютній більшості досліджень, виконаних в 60 - 70-ті роки, під час аналізу коротких (близько 1,5 с) реалізацій ЕЕГ було показано, що при переході від стану спокійного неспання до активного спостерігається посилення рівня ГТСБП неокортексу людини , яке, як правило, носить глобальний характер. Випадків з переважним зниженням рівня ПСБП в цих умовах не відзначалося. Ці результати практично повністю вкладалися в зроблені М.Н.Лівановим раніше теоретичні узагальнення, будучи, як правило, досить хорошою ілюстрацією їх основних положень.
Ситуація дещо змінилася у 80-ті роки, на які припадає, мабуть, пік робіт в даній області електрофізіології мозку. Так в дослідженнях, виконаних В.Я.Сармановим (1982), в умовах керованого експерименту було показано, що статистично значуще підвищення ПСБП кори головного мозку випробовуваних мало місце тоді, коли останні намагалися розслабитися. У стані напруги, навпаки, рівень ПСБП знижувався. Автор відзначав, що показник ПСБП змінювався при цьому навіть більш істотно, ніж, наприклад, альфа-індекс.
У роботах Л.В.Кашіріной (1978, 1979), Л.Д.Чайновой з співавторами (1979, 1980) вказувалося на зниження числа значущих КК ЕЕГ в діапазоні частот тета ритму при збільшенні швидкості виконання випробовуваними арифметичних операцій, тобто , при підвищенні рівня неспання.

Е.А.Жірмунская з співавторами (1978), вважаючи, що статистичний зв`язок двох рядів біоелектричних процесів може свідчити про функціональне взаємодії відповідних структур, тобто, виходячи з уявлень М.Н.Ліванова про роль ефекту синхронізації, експериментально прийшли до прямо протилежного висновку. Вони показали, що посилення ПСБП неокортексу супроводжується (або є наслідком) ослабленням функціональних зв`язків між відповідними областями. Як відзначали автори, просторова десинхронізація ритмів, навпаки, часто супроводжувалася різким посиленням функціональних зв`язків, причому найістотніше - між пунктами кори в межах однієї півкулі.
Результати, наведені в публікаціях 1980-1984 років М.Н.Лівановим як самостійно, так і з співавторами, також значно відрізнялися від опублікованих раніше. Як було показано їм в спільній роботі з Н.Е.Свідерской (1984), в умовах інтелектуальної діяльності рівень ПСБП кори головного мозку людини може не тільки не зростати, але навіть значно знижуватися. Однак, як вказували автори, функціональне значення мають, мабуть, не глобальні процеси, а вираженість локальної синхронізації, формування фокусів максимальної синхронності.
Продовжуючи і розвиваючи цю ідею, Н.Е.Свідерская (1987) детально дослідила зміна глобальної та локальної ПСБП кори головного мозку людини в різних функціональних станах. На думку автора, посилення синхронізації при підвищенні рівня-неспання в умовах інтелектуальної діяльності може існувати (або не існувати) як головна тенденція, як фон, на якому розгортаються специфічні синхронні процеси у вигляді характерних для даного стану та виду діяльності ФМС.
А.Н.Шеповальніков з співавторами (1991, 1995) виявили специфічні зміни величини окремих кореляційних зв`язків біопотенціалів в порівнянні з фоном, які виявилися досить типовими у різних випробуваних при виконанні ними вербально-мнестичних і зорово-просторових завдань. Істотним, на думку авторів, є те, що при виконанні цілеспрямованої діяльності і у дорослих, і у дітей відбувалися тільки відносно невеликі видозміни вихідної просторової структури межкортікальних зв`язків біопотенціалів. Автори вважають, що стійкість структури просторових взаємин биопотенциалов кори відображає інтегративні механізми мозку, які спрямовані на безперервне об`єднання в єдину систему просторово рознесених церебральних структур, збереження її динамічної цілісності, стійкого відтворення і відносної незалежності її структурної організації від мінливих обставин внутрішнього і зовнішнього середовища.
А.Е.Тамбіев з співавторами (1995) в умовах концентрації уваги на стимули зорової та слухової модальностей виявили зниження просторової синхронізації ЕЕГ скроневих і потиличних областей з ЕЕГ лобових і центральних в повільнохвильового діапазоні частот, проте в діапазоні бета-частот ЕЕГ було показано збільшення синхронізації біоелектричної активності лобових і центральних областей.
Детальне дослідження просторово-часової організації біопотенціалів неокортексу людини в умовах інтелектуальної діяльності було зроблено і нами (Н.Кірой, 1979- Т.А.Петросова, В.Н.Кірой, 1982- В.Н.Кірой, Т.А.Петросова, 1983). Було показано (таблицях 13 і 14), що в умовах рішення випробуваними розумових завдань число значущих КК ЕЕГ не тільки не зростає, але переважно знижується. Останнє свідчило про зниження рівня ПСБП кори при переході від стану спокійного до активного неспання.
Істотні зміни, пов`язані зі зменшенням значень синхронних КК, мали місце вже на етапі підготовки, тобто, безпосередньо після пред`явлення випробуваним інструкції, що містить інформацію про тип тестового завдання. Вони носили глобальний характер і торкалися як внутрішньо-, так і міжпівкульні зв`язку.
ТАБЛИЦЯ 13.
Число значущих КК ЕЕГ, що оцінюється за показником довжини обвідної
(Квант 200 мс) і значенням миттєвих амплітуд (квант 67 мс) на різних етапах експерименту (6 відведень, 10 випробовуваних)
Цит. по Т.А.Петросовой, В.Н.Кірою, Е.В.Мельнікову, 1982.

* - Значущі (в порівнянні з фоном) відмінності.

Імовірність появи значущих КК ЕЕГ у 10 випробовуваних (15 пар відведень по числу сполучень з 6 по 2) на різних етапах експерименту (в%)
Цит. по В.Н.Кірою і Т.А.Петросовой, 1983.

Позначення: Фон 1 - до пред`явлення інструкціі-
Фон 2 - після пред`явлення інструкціі-
* - Значуще за критерієм хі-квадрат зниження в порівнянні з Фоном 1
** - Істотне збільшення.
У контексті всієї наявної літератури з даного питання цей висновок був більш ніж несподіваним. Він вимагав детальної експериментальної опрацювання при використанні методичних прийомів, можливо ближчих тим, які застосовувалися іншими авторами, що і було зроблено протягом ряду років (В.Н.Кірой, 1987, а, б, 1990, 1991 В.Н.Кірой і ін., 1988). під час обговорення

результатів нами використовувався термін &ldquo-дистантная синхронізація біопотенціалів&rdquo- (ДСБП), більш адекватний, як нам здається, для опису просторово-часової організації ЕЕГ людини.
В експериментах, в яких брали участь тільки адаптовані випробовувані, було показано, що інтелектуальна діяльність у одних з них (перша група) протікає на тлі зниження, а у інших (друга група) - підвищення вихідного рівня ДСБП, що оцінюється за значеннями синхронних КК електрограм в частотному діапазоні 0,5 - 30 Гц. У деяких випадках (група 3) будь-які значні відхилення від стану спокійного неспання в умовах рішення взагалі відсутні. В першу і другу групу входило по 40% випробовуваних, а в третю - 20%. В цілому в групі з 20 чоловік статистично значуще підвищення синхронних КК мало місце в 16,5 ± 3,4% випадків, а зниження - 16,0 ± 3,8%.
Ситуація різко змінювалася після низькочастотної фільтрації електрограм. У 80% випробовуваних рівень ПСБП неокортексу в умовах вирішення завдань при цьому знижувався, і лише у 10% - підвищувався. В цілому по групі випробовуваних статистично значуще зниження КК спостерігалося в 19,9 ± 3,5% випадків, а підвищення лише в 2,7 ± 0,5%. В обох випадках зміни стосувалися як внутрішньо-, так і міжпівкульна зв`язків (ТАБЛИЦІ 15 і 16).
Була показана залежність змін ДСБП від суб`єктивної складності діяльності. Останнє мало місце як до, так і після низькочастотної фільтрації електрограм (МАЛЮНОК 51). Однак, якщо при аналізі електрограм до їх низькочастотної фільтрації було відзначене деяке переважання підвищення рівня ДСБП (у формі відповідної тенденції), то на частотах альфа- і бета-ритмів ЕЕГ статистично значимо переважало зниження цього рівня.
ТАБЛИЦЯ 15.
Зміна показників ДСБП неокортексу випробовуваних при вирішенні тестових завдань (у порівнянні зі станом спокійного неспання, в%)
Цит. поВ.Н.Кірою, 1987.

Зміна показників ДСБП неокортексу випробовуваних в залежності від відстані між реєструючими електродами (в%)
Цит. по В.Н.Кірою і ін., 1988.

Позначення: * - достовірні (Рlt; 0.05) по Т-критерієм відмінності.

Зміна характеру фазових відносин коливань біопотенціалів

Дослідження цього напрямку менш численні і більш фрагментарні. І одна з основних причин цього полягає в надзвичайно складному характері фазових відносин, які складаються в різних частотних діапазонах ЕЕГ людини як в стані спокійного, так і активного неспання. Вище вже зазначалося, що навіть в діапазоні частот, що відносяться до одного ритму ЕЕГ, фазові зрушення можуть вельми істотно (аж до зміни знака) відрізнятися. У цій ситуації обчислення середніх значень, що використовується при аналізі спектрів потужності і когерентності, виявляється абсолютно некоректним. Суттєвих змін зазнають фазові зрушення і в часі, причому, навіть в межах одного стану.
Е ранніх дослідженнях, виконаних R.Cooper і ASMundy-Castle (1960), Remond з співавторами (1969), зазначалося, що при підвищенні рівня неспання (зокрема, внаслідок пред`явлення випробуваним аферентних подразників) коливання в альфа-діапазоні частот виникають дещо раніше в передніх областях кори, яким і відводилася роль &ldquo-водія&rdquo-. Пізніше H.Suzuki (1 974), J.C.Shaw і ряд інших авторів показали, що процес дійсно, як правило, починається саме в лобових областях, і лише потім - в задніх відділах неокортексу. При цьому відзначалися і деякі відмінності між особами &ldquo-з альфа-ритмом&rdquo- і &ldquo-без альфа-ритму&rdquo-.

Малюнок 51.
Зміни КК ЕЕГ людини в умовах інтелектуальної діяльності в порівнянні зі спокоєм. 1 - 8 - тестове завдання в порядку підвищення їх суб`єктивної складності, А - у всьому діапазоні ЕЕГ-частот (0,5 - 30 Гц),
Б - в діапазоні частот альфа- і бета-ритмів ЕЕГ,
I - до, 11 - після низькочастотної фільтрації електрограм.
Цит. по В.Н.Кірою, 1988.
Вони зводилися до того, що у перших в умовах стимуляції фазовий зсув або ставав рівним 0, або альфа-коливання виникали дещо раніше в передніх областях і лише потім з`являлися в потиличних зонах. У осіб &ldquo-без альфа-ритму&rdquo- в тих же умовах зберігалося характерне для початкового стану лідирування альфа-коливань в сенсорних областях, проте величина фазового зсуву зростала. Більш складні відносини спостерігалися між лобовими і центральними областями.
Аналізуючи взаємозв`язок фазових зрушень альфа-коливань ЕЕГ лобових і потиличних областей в динаміці неспання, П.В.Бундзен з співавторами (1973) показали, що величина тимчасового зсуву в умовах складної операторської діяльності зростає в напрямку потилицю-лоб і позитивно корелює з пропускною спроможністю зорового аналізатора. Авторами була показана певна стабілізація фазових відносин на тлі десинхронізації ЕЕГ.
Аналогічні результати раніше наводилися в роботі С. W.Darrow (1967). Їм було показано, що залучення уваги до подразника викликає не тільки десинхронізацію ЕЕГ, але і супроводжується складними змінами напрямку просторового зсуву фаз коливань в альфа-діапазоні частот. Якщо в спокої переважає лідирування альфа-коливань в лобових областях, то в умовах залучення уваги до стимулу починали переважати хвилі з лідерством в центральних, а потім - і в потиличних областях.
Аналізуючи зміни ЕЕГ в умовах авторегуляции випробуваними амплітуди і регулярності альфа-хвиль, D. Hord з співавторами (1974) приходять до висновку про те, що фазовий кут є електрографічним корелятом уваги. Підвищення рівня уваги призводить до зростання величини фазового кута альфа коливань в лобових і потиличних областях в середньому з 145 до 170 градусів.
Як було показано нами (В.Н.Кірой і ін., 1988), в стані активного неспання фазові спектри ЕЕГ людини в цілому носять характер, аналогічний станом спокійного неспання. Фазові спектри ЕЕГ симетричних і теменнозатилочних областей кори досить гладкі, т. Е., Характеризуються відсутністю різких зрушень на сусідніх частотах. При цьому в окремих випадках фазові зрушення можуть досягати досить великих величин. Фазові спектри ЕЕГ лобно-тім`яних і лобно-потиличних відведень, навпаки, відрізняються значними коливаннями, причому навіть на близьких частотах. Величина фазових зрушень досягає в окремих випадках повного періоду. Було відзначено, що стійких і суттєвих відмінностей у порівнянні зі станом спокійного неспання не спостерігається. Має місце лише тенденція до збільшення екстремальних значень фазових зрушень і зниження їх стійкості в межах окремих частотних діапазонів, які відповідають основним ритмам ЕЕГ людини.
Таким чином, підвищення рівня неспання супроводжується складною перебудовою структури фазових відносин коливань біопотенціалів різних областей неокортексу. Найбільш детально ці перебудови вивчені в діапазоні альфа- частот. В цілому, вони зводяться до збільшення фазового зсуву коливань в напрямку лоб-потилицю з лідируванням, як правило, биопотенциалов задніх (потиличних) областей. Зміна фазового лідера і певна стабілізація фазових відносин розглядаються багатьма авторами як електрографічний корелят високого рівня неспання і уваги.

Когерентність коливань біопотенціалів неокортексу в стані активного неспання

На відміну від фазової структури, цей аспект просторово-часової організації біоелектричного поля мозку людини в стані активного неспання вивчений значно повніше. Обумовлено це, мабуть, не тільки методичними особливостями аналізу, більш простою формою функції когерентності, значення якої змінюються лише в діапазоні від 0 до 1 і, як правило, досить плавно на сусідніх частотах, але і тим значенням, яке надається останньою як показнику інтеграційних процесів, що протікають в ЦНС. Підставою для цього послужили, зокрема, дані D.Hord з співавторами (1974), які показали, що в умовах авторегуляции випробуваними амплітуди і регулярності альфа-хвиль ЕЕГ їх когерентність зростає з 0,37 - 0,39 в тлі до 0,46. В.С.Русінов і О.М.Гріндель (1976) експериментально показали, що в умовах дії світловий засвічення когерентність в діапазоні альфа-коливань зберігається на такому ж високому рівні, як і в спокої, а в ряді випадків смуга когерентності при цьому навіть розширюється. Включаючи в аналіз поряд з альфа- повільні і швидкі ЕЕГ-частоти, Н.Е.Свідерская і С.Е.Скорікова (1977) прийшли до висновку про те, що при підвищенні рівня неспання в умовах розумової роботи (виконання арифметичних операцій) зміни когерентності найбільш істотні в області повільних ритмів і в задніх областях кори (ТАБЛИЦЯ 17).
ТАБЛИЦЯ 17.
Зміна когерентності коливань біопотенціалів різних областей кори головного мозку людини в умовах розумової роботи Цит. по Н.Е.Свідерской і С.Е.Скоріковой, 1977.

На взаємозв`язок когерентності в області повільних ЕЕГ-частот і таких характеристик розумової діяльності, як швидкість психічних процесів і тривалість психомоторного напруги, вказувалося в роботі В.М.Русалова (1979).

Збільшення когерентності коливань ЕЕГ в умовах арифметичного рахунку через 4,5 с після пред`явлення цифр зазначалося Л.В.Кашіріной (1978), однак при збільшенні темпу роботи рівень когерентності знижувався. Н.О.Мачінскій з співавторами (1990), Р.І.Мачінская (1992), Р.І.Мачінская з співавторами (1992), Р.І.Мачінская, Н.В.Дубровінская (1994) виявили підвищення когерентності альфа- частот ЕЕГ в предстімульний період в моделі спрямованого уваги, причому зростання когерентності спостерігався в парах відведень за участю тієї області кори, яка відповідала за своїм функціональним значенням модальності очікуваного стимулу (зорової, слуховий або тактильної). При цьому зростання синхронізації альфа-коливань спостерігався переважно між відповідними проекційними і переднеассоціатівнимі областями. Автори вважають, що виборча синхронізація електричної активності різних областей мозку в діапазоні альфа-частот є одним з умов їх функціонального об`єднання в період очікування сигналу, що сприяє оптимальному протіканню процесів селективного сприйняття стимулу.
Зниження синхронності і когерентності коливань біопотенціалів нео- кортекса при вирішенні випробуваними арифметичних задач і в умовах візуального конструювання, особливо між областями, включеними в діяльність (в порівнянні з областями, в неї не включеними), зазначалося в роботі J.C.Shaw з співавторами (1977). Статеві відмінності при цьому виявлені не були.
На зникнення максимуму когерентності в альфа-діапазоні частот ЕЕГ симетричних потиличних областей кори в умовах високомотивованого візуального сприйняття вказувалося в роботі J.A.Gengerelli (1978).
Аналізуючи міжпівкульна розподіл альфа-хвиль і їх когерентність, J.G.Beaumont з співавторами (1978) прийшли проте до висновку про те, що збільшення міжпівкульової когерентності слід розглядати як прояв зниження латерализации функцій, церебральну дезорганізацію, порушення міжпівкульна взаємодій в цілому. Аналогічного висновку пізніше приходять J.A.Kovelman і A.B.Scheibel (1986), R.W.Doty (1989).
J.Berkhout і D ^ .Walter (1980) вивчали зміна когерентності біопотенціалів парієтальних і окціпітальних областей мозку у 5 чоловіків на частотах 6, 10 і 14 Гц. Вони показали, що діяльність призводить до підвищення когерентності ЕЕГ симетричних потиличних відведень на частотах 6 і 14 Гц і зниження - на частоті 10 Гц. Менш мінливою виявилася когерентність биопотенциалов, зареєстрованих від парієтальних областей кори.
Детальні дослідження когерентної структури поля биопотенциалов мозку людини в лонгитюдних дослідженнях на двох суб`єктах (з альфа-активністю і десинхронизированном типом ЕЕГ) з використанням факторного аналізу були виконані D.M.Tucker з співавторами (1985). Ними було показано, що в умовах інтелектуальної діяльності факторная структура когерентних зв`язків у всіх частотних діапазонах ЕЕГ практично не відрізняється від стану спокою (ТАБЛИЦЯ 18). Особливий інтерес представляє ту обставину, що структура 1-го фактора збігалася у всіх 4 аналізованих частотних діапазонах, відповідних ритмам ЕЕГ. При цьому, однак, в дельта- і тета-смугах зазначалося генерализованное підвищення когерентності (МАЛЮНОК 52), тоді як на альфа- і бета-частотах вона настільки ж істотно знижувалася. Авторами відзначаються деякі відмінності в зміні когерентності, пов`язані з утриманням діяльності, і підкреслюється, що когнітивна діяльність, яка призводить до десинхронізації альфа- і бета-ритмів ЕЕГ, не може бути безпосередньо пов`язана з підвищенням або зниженням когерентності між областямі- в одних випадках вона підвищується, в інших - знижується.

ТАБЛИЦЯ 18.
Факторна структура когерентних зв`язків ЕЕГ людини в стані спокою і інтелектуальної діяльності Цит. по D.M.Tucker Е.А., 1985.

Виходячи з положення про те, що підвищення когерентності електричних процесів, що реєструються від різних структур ЦНС, можна розглядати як відображення їх участі в реалізації когнітивних процесів, D.M.Tucker з співавторами приходять до висновку, згідно з яким встановлення функціональних зв`язків в неокортексе відбувається на низьких частотах. При цьому, однак, вони відзначають, що в дійсності посилення когерентності на низьких частотах може бути пов`язано з синхронним рухом очей, тобто мати некорковую природу.

Малюнок 52.
Зміна когерентності ЕЕГ-частот у випробуваного з вираженим альфа- ритмом (Subject 1) і у випробуваного з десинхронизированное активністю (Subject 2) в умовах інтелектуальної діяльності (в порівнянні зі спокоєм).

А.М.Іваніцкій з співавторами (1990), використовуючи метод картування внутрішньо коркового взаємодії, при якому збіг по частоті спектральних піків в неокортикальних областях інтерпретується як відображення наявності функціональної взаємодії між цими зонами, показали, що при уявній побудові образу з фіксованих елементів фокус активності (з-налаштованість ЕЕГ в тета-діапазоні частот) на етапі виникнення задуму у всіх випробовуваних локалізувався в задніх відділах- при уявному комбінуванні елементів він зміщувався в лобові і префронтальні зони, а при вербалізації образу спостерігалася синхронізація активності передніх і задніх областей. У осіб з переважанням образного або абстрактного мислення відзначено зсув фокусів активності на частотах тета-діапазону, відповідно, до правої чи лівої півкулі. Чітка топографія взаємодій на альфа-частотах виявлялася тільки на етапі побудови образу. А.Р.Ніколаев (1994), використовуючи цей же метод, показав високий рівень зв`язків з альфа-частотах ЕЕГ у всьому правій півкулі, а також між тім`яної і потиличної областями лівої півкулі при уявній ротації складних фігур.
Н.Е.Свідерская і Л.М.Шлітнер (1990), аналізуючи криві просторової щільності для показників спектральної потужності і когерентності ЕЕГ, прийшли до висновку про наявність частотних зон з високою когерентністю і про можливість узгодження біоелектричних процесів тільки у вузьких частотних діапазонах (синхронізація можлива, на думку авторів, між коливаннями, які відрізняються за частотою не більше, ніж на 1,37 Гц). В інтервалі від 0,5 до 30 Гц автори виділили 22 самостійних частотні діапазони і ввели поняття &ldquo-когерентних структур електричної активності кори головного мозку&rdquo-, які представляють собою вузькосмугові просторово-частотні освіти, що виконують функцію вузькосмугових частотних резонаторів або фільтрів. У кожному з 22 виділених піддіапазонів є певна конфігурація коркових зон, об`єднаних висококогерентним процесом (Н.Е.Свідерская, 1993). Вона, на думку автора, і визначає інтенсивність нервових процесів в неокортикальних областях: чим більше когерентних структур взаємодіє в даній зоні, тим активніше вона виявляється в функціональному сенсі. Автор доходить висновку, що сенс підвищення просторової синхронізації в будь-якої корковою зоні, яка є специфічною для конкретного виду діяльності, полягає в мобілізації можливостей і ресурсів розташованих в ній нервових популяцій, що забезпечує можливість цій зоні обробляти інформацію в максимальному обсязі і отримувати її з безлічі джерел.
На підставі проведених експериментальних досліджень Н.В.Дубровінская (1985) приходить до висновку про те, що має місце при формуванні орієнтовної реакції зниження когерентності біопотенціалів мозку відображає розпад сформованої в спокої функціональної системи, що адекватно умовам невизначеності. Зростання когерентності в області високих ЕЕГ-частот в тих же умовах в каудальних областях лівої півкулі відображає їх інтеграцію, активацію процесів сканування, пошуку інформації для ліквідації невизначеності. Формування вдальнейшем нових констеляцій нервових центрів полегшується наявністю &ldquo-вільних&rdquo- елементів, що з`явилися на етапі десинхронизации. Пізніше (1995) автор приходить до наступного висновку: коркова активація у людини може мати два протилежних ЕЕГ-вирази - зниження когерентності (десинхронізація) і її збільшення (синхронізація). Перший тип активації пов`язаний з новизною, невизначеністю ситуації, недооцінкою людиною власних можливостей. Другий - з певністю ситуації, суб`єктивної впевненістю людини в здатності вирішити проблему. По суті, автором робиться спроба чисто механістичного подолання виниклих протиріч.
При дослідженні ЕЕГ лобових, тім`яних і потиличних областей кори головного мозку людини, нами (В.Н.Кірой, 1990, 1991 В.Н.Кірой і ін., 1983, 1988) було показано зниження когерентності альфа- і бета-частот при переході від стану спокою до інтелектуальної діяльності. Найістотніше це проявляється при вирішенні випробуваними досить складних тестових завдань, причому незалежно від змісту діяльності, пов`язаної з їх виконанням. В області низьких ЕЕГ-частот когерентність коливань біопотенціалів в тих же умовах переважно зростає. Зіставлення змін когерентності з суб`єктивної складністю завдань показало наявність залежності, близькою до лінійної, яка порушувалася лише при виконанні найбільш складних завдань. Останнє підтверджувало зроблений раніше висновок про те, що ні глобальний (або локальний) зростання дистантной синхронізації біопотенціалів, а, навпаки, її зниження до порівняно низького рівня відображає формування умов, адекватних для формування функціональних зв`язків між неокортикальної регіонами.
Зниження когерентності біопотенціалів неокортексу при прослуховуванні жінками-віолончелістка знайомого музичного фрагмента, уявному його виконанні і уявному виконанні гам в порівнянні зі спокоєм було переконливо продемонстровано H.Petsche, A. von Stein і O.Filz (1996). Воно може бути пов`язано з посилення інформаційних процесів, що протікають в неокор- текс в цих умовах. Аналіз просторового розподілу змін, на думку авторів, дозволяє здійснювати функціональне картування мозку людини. Так прослуховування музичного фрагмента пов`язано, перш за все, з активацією областей кори, відповідних відведенням F7 і Т4, а уявне його виконання - з фронтальними відділами кори і областю ТЗ.
Таким чином, узгодженості коливань біопотенціалів різних коркових і підкіркових областей як показнику інтеграційних процесів в ЦНС, в даний час відводиться значна роль. Однак, експериментальні дані про зміну когерентності ЕЕГ при підвищенні рівня неспання дуже суперечливі і далеко неоднозначні. Це змушує дослідників знову і знову повертатися до питання про природу тих нейрофізіологічних процесів, які знаходять відображення в показниках просторової синхронізації біопотенціалів.