Альфа-ритм еег - електроенцефалограма і функціональні стану людини

Відео: Аналіз ЕЕГ при патології

Жоден частотний діапазон ЕЕГ людини не привертав до себе такої уваги, як альфа (а) -ритм. Вперше він був зареєстрований H.Berger, який запропонував і відповідну назву. З тих пір виконано стільки експериментальних досліджень, присвячених альфа-ритму, що самий лише перелік перетворилося б на багатотомне видання. І цей інтерес зрозумілий. У стані спокою альфа-ритм становить основу ритмічної активності мозку більш ніж у 85% людей, а в тому чи іншому вигляді реєструється практично у всіх без винятку. Лише низькою роздільною здатністю візуального аналізу і деякими особливостями проведення обстежень (зокрема, відсутністю адаптації обстежуваних) можна пояснити сьогодні наведені раніше відомості про відсутність альфа-коливань в електрограми мозку 15 - 30% здорових і у значної кількості сліпих від народження людей. Цей фундаментальний для електрофізіології мозку висновок свідчить про наявність загальних механізмів формування його електричної активності у всіх людей без винятку.

частотні характеристики

Спостерігаючи основний ритм ЕЕГ людини, H.Berger (1929) прийшов до декільком основним для електрофізіології мозку висновків. Один з них полягав у тому, що ЕЕГ-коливання в стані носять ритмічний характер, а найбільш виражені з них мають середню частоту близько 10 Гц, яка в різні моменти часу і в різних умовах може кілька варіювати.
Уже в 40-ті роки частотний діапазон альфа-ритму обмежується областю 8-13 Гц (H.Davis, 1938- HHJasper, 1941), що відповідає всім наступним спостереженням (FAGibbs, ELGibbs, 1950 RSSchwab, 1951- H .Strauss Е.А., 1952- П.І.Гуляев, 1960-
В.А.Кожевніков, Р.М.Мещерскій, 1963- С.Окс, 1969- Ю.Г.Кратін, В.І.Гусельніков, 1971- В.І.Гусельніков, 1976- М.Бреже, 1979- К. К.Монахов і ін., 1983 ACNChen е. а., 1983 В.С.Русінов і ін., 1987 і ін.) і зафіксовано в даний час в рекомендаціях Міжнародної федерації товариств електроенцефалографії і клінічної нейрофізіології. Період альфа-коливань змінюється в діапазоні 90 - 120 мс. Як зазначає М.Бреже (1979), частоти 8-13 Гц домінують в ЕЕГ потиличних областей кори в нормі у 95% дорослих людей. Така ж середня частота альфа-коливань реєструється в ЕЕГ тім`яних зон. Однак слід зазначити, що в літературі і до теперішнього часу зустрічаються роботи, автори яких або кілька розширюють, або, навпаки, звужують діапазон альфа-частот. Так, N.D.Nikolov і V.Kolev (1986) виділяють два альфа-піддіапазону, а саме, 8 - 12 і 12,5 - 15 Гц.
Дослідження статевих відмінностей показали (Ф.А.Лейбовіч, Л.Ф.Кожушко, 1974), що середня частота альфа-ритму у жінок трохи вище, ніж у чоловіків (10,6 ± 0,1і 10,2 ± 0,1 Гц, відповідно).
Уже в перших ЕЕГ - дослідженнях було відзначено, що модальна частота альфа- ритму змінюється не тільки в часі, але і дещо різниться в електрограми, зареєстрованих від різних коркових областей. Детальні дослідження цього питання, на жаль, нечисленні, незважаючи на те, що мають фундаментальне значення для розуміння природи альфа-ритму. Так, в роботі P.L.Nunez, R.D.Katznelson відзначається, наприклад, що швидкі альфа-частоти переважають в активності передніх областей кори, а повільні - задніх. Однак значно більш численні відомості про те, що частота домінуючих альфа-коливань підвищується в напрямку лоб-потилицю (ТАБЛИЦЯ 4). Так, М.Бреже (1979) відзначала, що в електрограми скроневих областей кори частота альфа-коливань на 1-2 Гц нижче, ніж в тім`яно-потиличних. Аналогічні дані наводяться В.С.Русіновим з співавторами (1987).
Отримані нами результати наведені в таблицях 5 і 6. У цілому слід зазначити, що в стані спокійного неспання з закритими очима при загальному збереженні зазначеної тенденції спостерігається деяке підвищення ймовірності домінування в ЕЕГ більш низьких альфа-частот.
ТАБЛИЦЯ 4.
Середня частота альфа-коливань в електрограми різних областей кори головного мозку людини

ТАБЛИЦЯ 5.
Розподіл домінуючих частот альфа-ритму в електрограми кори головного мозку адаптованих випробовуваних в стані спокійного неспання з відкритими очима Цит. по В.Н. Кірою, 1990.

Розподіл домінуючих частот альфа-ритму в електрограми кори головного мозку адаптованих випробовуваних в стані спокійного неспання з закритими очима Цит. по В.Н. Кірою, 1990.

 амплітудні характеристики

Однією з найбільш яскравих особливостей альфа-коливань, звертає на себе увагу вже при візуальному аналізі електрограм та зазначеною ще H.Berger (1929), є нестабільність амплітудних характеристик. Однак це зовсім не означає, що зміни амплітуди альфа-частот носять невпорядкований характер. Як правило, альфа-ритм як би модулирован більш низькою частотою (МАЛЮНКИ 9,10,11), період якої коливається в досить широких межах - від кількох сотень мс до декількох секунд (в середньому від 500 мс до 5 с і більше). Явище це отримало назву &ldquo-альфа-веретена&rdquo- (сквік-ефект по G.Walter), оскільки амплітуда альфа-хвиль спочатку поступово наростає, а потім повільно знижується, так що весь комплекс в цілому за формою нагадує веретено. Згодом цю особливість альфа-ритму, а саме, веретенообразную модуляцію коливань по амплітуді, відзначали практично всі дослідники.

Berger відзначав, що амплітуда альфа-коливань ЕЕГ людини в середньому становить 20 - 60 мкв, причому, вона значно змінюється не тільки з плином часу, але і в електрограми різних коркових областей. Дані, наведені згодом різними авторами, відрізняються один від одного, причому іноді досить значно. В цілому, з урахуванням індивідуальних особливостей і функціонального стану людини, амплітуда альфа-коливань становить від 10 - 20 до 100 - 150 мкв. За даними В.А.Кожевнікова і Р.М.Мещерского (1963),

В.І.Гусельнікова (1976) амплітуда альфа-ритму ЕЕГ людини становить 20 - 60 мкв (при загальній мінливості від 5 до 200 мкв). В одному з останніх Керівництва по фізіології (1983) наводяться такі дані щодо амплітудних характеристик альфа-ритму - 50 - 100 мкв.
Таким чином, слід зазначити, що амплітуда альфа-коливань ЕЕГ людини схильна до значних коливань, причому, як ситуаційно, так і індивідуально обумовленим. В середньому вона становить в спокої близько 40 - 50 мкв, але на піку веретена може досягати значень 150 - 200 мкв, а на десинхронизированном ділянці - всього близько 10-15 мкв. У стані спокійного неспання з закритими очима період модулирующих низькочастотних коливань в цілому ряді випадків на першому етапі знижується, а потім модуляція може бути відсутнім протягом досить тривалого часу (секунди і десятки секунд).

Регіональні особливості

Передньо-задній градієнт амплітуди альфа-коливань

Вище вже відзначаючи, що основні характеристики альфа-коливань - період (частота) і амплітуда - з одного боку, не є стабільними, а, з іншого, значно різняться в електрограми різних коркових областей. Ці особливості альфа-ритму людини були описані ще Н. Berger, який відзначав, що амплітуда альфа-хвиль, як правило, максимальна в тім`яно-потиличних областях кори. Як вказував G. Walter (цит. За М.Бреже, 1979), з 1000 обстежених у 994 осіб альфа-ритм в спокої з закритими очима краще виражений в потиличних областях. Пізніше ця обставина зазначалося в експериментальних дослідженнях практично постійно (W.Gersch Е.А., 1972- М.Бреже, 1979- Керівництво по фізіології, 1983- В.Н.Кірой, 1987,). За даними М.Бреже (1979) амплітуда альфа-коливань в електрограми лобових областей кори головного мозку людини становить лише 25-50 мкв, а в потиличних - 75- 100 мкв. D.Lehmann (1971) виділяє 3 області, в яких зазначається максимальна амплітуда альфа-коливань, а саме: дві - в правому і лівому потилиці і одну - в прецентральной області. На наявність поряд з тім`яно-потиличною максимумів амплітуди в межах фронтальних областей вказувалося в роботах M.A.Rubin (1938), K.Motokawa (1944), Н.С.Галкіной (1971). При цьому зазначалося, що фокус альфа-активності в межах фронтальних областей кори реєструється тільки при монополярному відведення і відсутня при біполярному (L.Sorel, 1971), що, мабуть, вказує на високу синхронність виникнення альфа-коливань в передніх коркових областях.
Найбільш детально розподіл альфа-частот по простору мозку може бути вивчено при використанні спектрального аналізу. Його застосування в цілому ряді робіт дозволило конкретизувати і кількісно більш строго описати відмічені раніше закономірності. Деякі результати такого аналізу представлені в ТАБЛИЦІ 3.
В.С.Русінов з співавторами (1987) відзначають, що потужність альфа-частот в ЕЕГ потиличних відведень в середньому в 2 рази вище, ніж в лобових і центральних.
Детальне дослідження, виконане нами (В.Н.Кірой, 1990), показало, що характер розподілу альфа-хвиль у просторі мозку істотно залежить від стану зорового входу. У стані спокійного неспання з закритими очима (саме ця умова є у більшості робіт, присвячених вивченню розподілу альфа-коливань у просторі мозку) потужність альфа- хвиль дійсно вище, як правило, в задніх відділах мозку. Однак, внаслідок більш вираженою депресії альфа-ритму при відкриванні очей саме в потиличних областях, в стані з відкритими очима він часто домінує в тім`яних відведеннях. Лише затемнення експериментального приміщення і адаптація до умов обстеження здатні відновити той профіль амплітуд, який характерний для спокійного неспання з закритими очима.

Міжпівкульна розподіл альфа-хвиль

Проблема межполушарного розподілу альфа-хвиль тісно пов`язана з проблемою функціональної міжпівкульна асиметрії мозку людини в цілому. Саме розподіл альфа-коливань в межах двох півкуль кори головного мозку людини в цілому або в симетричних областях кожного з них, як правило, розглядається як показник функціональної міжпівкульна асиметрії. Загальний підхід при цьому такий: функціонально більш активним вважається те півкуля (або область мозку), в якому амплітуда (або потужність) альфа-частот нижче. Більш виражена десинхронізація основного ритму ЕЕГ неспання розглядається, таким чином, як показник активації відповідних коркових структур. На підставі домінування альфа-коливань робляться навіть висновки про переважання у індивіда словесно-логічного (II сигнальна система дійсності по И.П.Павлову) або конкретно-образного (I сигнальна система) мислення.
Як наголошується в керівництві І.С.Егоровой (1973), амплітуда альфа-коливань в правій півкулі в цілому трохи вище, ніж в лівому. Однак в межах кожного з них є кілька фокусів альфа активності, які можуть не збігатися.
Асиметрія більш виражена у чоловіків, у яких це переважання спостерігається в 64% випадків, і менш - у жінок, у яких воно відзначається лише в 51% випадків (Ф.А.Лейбовіч, Л.Ф.Кожушко, 1974). Разом з тим, в деяких роботах не було виявлено відмінностей між чоловіками і жінками в характері межполушарного розподілу альфа-частот в умовах спокійного неспання (Jr.W.H.Moore, 1979). H.Wieneke з співавторами (1980) показали, що з 110 обстежених суб`єктів чоловічої статі билатеральная асиметрія по альфа-ритму була відсутня лише у 27%. У 12 осіб в тлі виявлялася подібна амплітудна асиметрія в усіх 4 гомологічних областях кори. В інших випадках асиметрія в розподілі альфа-частот була досить виражена і носила індивідуальний характер.

Як було показано нами (В.Н.Кірой, 1987), в стані спокійного неспання потужність частот альфа-діапазону в цілому дійсно вище в ЕЕГ відведень правої півкулі. Однак, переважання має місце лише в лобових і потиличних областях, тоді як в тім`яних вона вище зліва. Аналогічні відомості наводяться в роботі В.С.Русінова з співавторами (1987).
При множині відведенні ЕЕГ і кількісному описі сумарної потужності альфа-частот в кожному з них число комбінацій межполушарного розподілу ще значніше. Індивідуальні особливості спостерігаються в кожному окремому випадку, в різних ситуаціях і у кожної конкретної людини. Парціальний характер домінування, його зміна в динаміці неспання свідчать про те, що реальні міжпівкульні відносини надзвичайно складні і динамічні. Цей висновок вимагає відмовитися від спрощених теоретичних уявлень про механізми межполушарного домінування у людини.
В останні роки з`являються дослідження, присвячені детальному вивченню області альфа-частот і динамічних особливостей альфа-ритму. Раніше в роботах Ю.В.Дубікайтіса і В.В.Дубікайтіса (1963), І.С.Берітова (1969) та інших авторів експериментально було показано, що альфа-коливання спочатку з`являється в передніх областях кори і лише потім охоплює інші. У більш пізніх дослідженнях, однак, зазначалося, що область лідирування в частотному діапазоні альфа-ритму може переміщатися в лобно-потиличній напрямку так, що лідируюча альфа- хвиля може мати місце як в передніх, так і в задніх областях кори.

Походження альфа-активності

Уявлення про природу альфа-активності

Однією з перших була висловлена точка зору про те, що альфа-ритм ЕЕГ виникає в результаті осциляторних діяльності всього мозку. Її дотримувався, зокрема, Н. Berger. Згодом нього були внесені зміни. E.D.Adrian і B.N.Matthews (1934) вважали, що локальний фокус альфа-активності є в потиличних областях, звідки вона поширюється по всій корі. Пізніше на підставі аналізу великого експериментального матеріалу E.D.Adrian і К. Yamagiwa (1935) припустили існування щонайменше двох, a R.A.Cohn (1948) - навіть чотирьох фокусів альфа-активності в потиличних областях.

Фокуси альфа-активності в корі головного мозку

У літературі є відомості про те, що реєструється, зокрема, в задніх відділах кори альфа-активність неоднорідна за своїм складом, так як вона по-різному реагує на світлову стимуляцію (D.Walter, 1965, Н.С.Галкіна, 1971) . Частина альфа-хвиль депрессируют у відповідь на світлову стимуляцію з порушенням межцентральних зв`язків, тоді як інша - практично не змінюється, а межцентральних зв`язку навіть посилюються. Альфа-коливання в різних областях неокортексу не завжди збігаються в часі, часто має місце значний зсув по фазі, причому, на тлі істотних (на 2 - 3 Гц) відмінностей по частоті коливань, що реєструються від різних областей. Все це змушує припустити, що альфа-ритм не є результатом осциляторних діяльності всього мозку, як вважав, зокрема, H.Berger (1929, 1933), або одного локального генератора (EDAdrian, В.Н.Matthews, 1934), а дійсно має множинне походження. До висновку про існування в потиличних областях кожного півкулі крім загальної альфа-активності незалежних альфа- коливань приходять В.С.Русінов з співавторами (1987).
T.Inouye з співавторами (1986) вивчали розподіл джерел альфа-активності у 20 осіб, використовуючи метод визначення відносної енергії ЕЕГ по Akaike. Вони показали, що в кожному відведенні має місце ендогенна (в безпосередній близькості від реєструючого електрода) і екзогенна складові. Екзогенна складова, як правило, переважає в ЕЕГ лобових і центральних областей, а в тім`яних і потиличних енергії кожної складової практично рівні.
Н.Н.Данілова (1985), аналізуючи отримані нею експериментальні результати, виділяє дві самостійні системи, що працюють, відповідно, на частотах 7 - 8 і 9 - 10Гц (низько- і среднечастотний альфа-ритм).
М.Н.Ліванов (1984), аналізуючи дані, отримані І.В.Москаленко в лабораторії А.Н.Лебедева, звертає увагу на те, що домінуючий альфа- ритм представлений, мабуть, не однієї, а двома і більше частотами . Посилення однієї з них призводить до зниження іншого. В результаті їх інтерференції виникають биття, що відбиваються в ЕЕГ у вигляді альфа-веретен.
Трохи раніше була сформульована гіпотеза про так званих &ldquo-блукаючих&rdquo- альфа-хвилях (K.Lansing, J.Barlow, 1972), які найбільш виразно проявляються після світловий стимуляції і є, мабуть, наслідком фазових змін електричної активності мозку.
Грунтуючись на зазначених вище часових і частотних відмінностях альфа-хвиль, що реєструються від різних областей кори, М.Н.Ліванов (1940), E.D.Adrian (1951), М.Brazier (1951), J.Shipton, W.G. Walter (1957) приходять до висновку про те, що в корі великих півкуль є цілий ряд фокусів виникнення альфа-ритму, генетично пов`язаних із зоровою системою. Ця точка зору знайшла своє відображення в запропонованій пізніше P.Andersen і JCEccles (1962), P.Andersen і SAAndersson (1968) гіпотезі генерації веретенообразной активності, відповідно до якої механізм генерації цих коливань пов`язаний з нейронами таламуса, що володіють ритмічною активністю ендогенної природи (так звані, Пейсмекер), і системою зворотних гальмівних зв`язків. Ця гіпотеза отримала широке поширення і детально розглянута вище.
Аналогічного висновку приходять Л.А.Новікова (1966) і В.І.Гусельніков (1976), які наводять дані про те, що в ряду філогенезу і в онтогенезі у міру поліпшення зору і підвищення ролі зорової функції потужність альфа-коливань зростає.
E. Garoutte і R.Aird (1958), W.D. Keide, S. Engelen і R. Rix (1971) вважали, що водій альфа-ритму знаходиться в області колінчастих тіл і задає одночасно частоту коливань в потиличних областях і частоту іннервації окорухових м`язів.
B. Walter з співавторами (1966) припускали, що в потиличній області кори існує загальний для обох півкуль альфа-генератор, а другий генератор, загальний для іпсилатеральний відведень і дає однакові фазові зрушення коливань потенціалу в контрлатеральном півкулі, розташований в одному з півкуль.
Слід, однак, відзначити, що висловлювалися і інші погляди на природу альфа-ритму. G.Walter (1954) вважав, що альфа-ритм має множинне походження і пов`язаний з діяльністю генераторів, локалізованих в різних відділах кори. D.C.J. Lippold і G.E.K.Novothy (1970) вважали, що альфа-ритм є результатом поширення на череп постійного потенціалу очного яблука, а його коливальний характер пов`язаний з тремором окорухових м`язів.