Сучасні уявлення про природу сумарною електричної активності мозку - електроенцефалограма і функціональні стану людини
Критичний аналіз показує, що всі без винятку унітарні теорії генезу повільної електричної активності мозку не позбавлені недоліків і відчувають значні труднощі при інтерпретації всього різноманіття отриманого до теперішнього часу експериментального матеріалу. Для подолання труднощів дендритних теорії Е.Н.Соколов (1962), зокрема, запропонував гіпотезу, відповідно до якої ЕЕГ являє собою результат коливання іонного складу міжклітинної середовища. У контексті цієї гіпотези фонова ритміка є первинний процес, керуючий функціональною активністю нейронів. І тим не менше в даний час зв`язок ЕЕГ з градуально змінами мембранних потенціалів кіркових нейронів практично не піддається сумніву. Насамперед цьому сприяли дослідження, які показали хороше відповідність цих процесів як на рівні нової кори, так і ряду підкіркових утворень (JDGreen, 1960-R.Elul, 1962,1968- J.Calvet Е.А., 1964- J.Fujiita, I.Sato, 1964). Кореляція між змінами мембрану потенціалів нейронів і ЕЕГ досягає в середньому вже значення 0,7 (M.R.Klee е. А., 1965).
Існує ряд теоретичних моделей, які намагаються пояснити ефект синхронізації потенціалів і формування ЕЕГ. Згідно з однією з них, запропонованої М. Н. жаднюг (М.Н.Жадін, 1969,1972,1973,1984- Н.В.Бобков, М.Н.Жадін, 1978), в першому наближенні мозок являє собою ізотропну провідне середовище , в якій розсіяні електрично активні елементи. Кожен з них служить одиничним джерелом струму. Потенціал в будь-якій точці середовища дорівнює сумі потенціалів, що генеруються в ній усіма джерелами. Важливе місце у цій гіпотезі відводиться орієнтації клітинних диполів, а ступінь скоррелірованності потенціалів одиничних джерел може не перевищувати 0,002. Роль орієнтованих перпендикулярно до поверхні кори диполів відводиться пірамідним нейронам. Як зазначається авторами, ступінь синхронізації ЕЕГ залежить не просто від рівня взаємної кореляції в роботі клітинних елементів, але від більш складного параметра. Амплітуда інтегрального коливання на поверхні кори, на думку авторів, визначається, в основному, рівнем кореляції активності сусідніх нейронів в межах кортикального циліндра.
Цікаві моделі генезу повільнохвильової активності кори головного мозку, частково враховують анізотропію властивостей субстрату і тому більш адекватні реальним умовам, запропоновані А.М.Гутманом (А.М.Гутман, 1968 А.М. Гутман, А.Шімолюнас, 1976), R .Elul (1962, 1972) і іншими авторами. Розглядаючи біофізичні чинники, що мають відношення до сумації активності окремих генераторів, R.Elul (1962) і J.Calvet з співавторами (1964) показали, що мозок не можна вважати ізотропним об`ємним провідником. Його неоднорідність визначається розташуванням клітинних елементів і геометрією міжклітинної простору. У ньому в принципі неможливо лінійне підсумовування потенціалів окремих генераторів. Наявність нестрогой орієнтації клітинних диполів змушує як найбільш прийнятного розглядати статистичний варіант підсумовування активності окремих генераторів. Такий підхід показав, що в основі спонтанної макроактівності повинен лежати механізм сумації синхронізованою активності відносно невеликий нейронної популяції. Експериментально вдалося показати, що тривалість позитивної кореляції між повільної внутрішньоклітинної активністю одного нейрона і спонтанної ЕЕГ, як правило, не більше 1 секунди (R.Elul, 1972). У зв`язку з цим спонтанна ЕЕГ може бути представлена як переривчаста синхронізація активності порівняно невеликих груп нейронів. Така переривчаста синхронізація в послідовні моменти часу здійснюється в корі, завдяки впливу з підкіркових структур, в яких знаходиться водій ритму.
У зв`язку з розвитком необхідних методичних засобів в практичному аспекті було поставлено питання про те, чи є нервова клітина одиночним елементарним генератором повільнохвильової активності або вона являє собою комплекс діючих окремо генераторів. Дослідження, виконані, зокрема, R.Elul, (1972), показали, що на поверхні кожного нейрона є кілька ділянок, які можуть бути джерелами хвильової активності, в зв`язку з чим поверхню нейрона не є еквіпотенційної. Унітарний генератор, на думку автора, може бути представлений групою синапсів, що мають загальний пресинаптичний вхід. Однак, залишається відкритим питання про те, яка частина нейрона грає при цьому основну роль у формуванні сумарної ЕЕГ.
Розглядаючи питання про механізми, відповідальних за формування повільнохвильової активності мозку, Th.H.BuHock і MCMcClune (1989) приходять до висновку про те, що первинними генераторами не є клітини-диполі, орієнтовані в корі в передбачуваному напрямку, а такі субклітинні освіти, як синапси, дендрити і ін. Кожен з них має широкосмуговий спектр потужності, в першому наближенні схожий з таким досліджуваної області кори. Вони відносно незалежні і взаємодіють, в основному, нелінійно. Природа цих взаємодій поки невідома, але вони можуть перебудовуватися за частки секунди. Зміни характеру взаємодії генераторних утворень мають тонку структуру в просторі і в часі в межах часток міліметра і часток секунди і пов`язані з перебудовою нейрональних об`єднань.
Таким чином, сьогодні слід визнати наявність в ЦНС безлічі джерел, які формують сумарну біоелектричну активність мозку (Т.A.Bullock, M.C.McClune, 1989). Вона дійсно, мабуть, являє собою не просто векторну суму синаптичних потенціалів, але відображає всю сукупність і інших видів градуально мінливих мембранних процесів, причому, як нейрональних, так і гліальних клітин.
Сучасні уявлення про механізми синхронізації ритмічної активності мозку
Вивчаючи швидкий розряд післядії, що виникає в корі при стимуляції і придушений під час натурального і барбитурового сну і асфіксії, D.Adrian (1941) та інші визначили його як прояв фундаментального властивості коркових нейронів-синхронізованою авторітмічності. Це похитнуло раніше існуючі уявлення про циркуляцію імпульсів по замкнутих нейронних ланцюгах (в тому числі, між корою і підкіркою) як основі ритмічної активності мозку. Ще більш значні труднощі для подібного роду уявлень виникли після появи експериментальних даних про те, що ритмічні розряди зберігаються в таламусі і після перетину таламокортикальних зв`язків (E.D.Adrian, 1951). Це і спонукало деяких авторів визнати точку зору про циркуляції нервових імпульсів як основі ритмічної активності мозку неспроможною. Беручи до уваги, що з`явилися відомості, G.Walter (1954) припустив, зокрема, що альфа-ритм ЕЕГ є наслідком функціонування безлічі генераторів, локалізованих безпосередньо в корі. Аналогічної точки зору дотримуються P.Nunez і R.D.Katznelson (1981а, б), які вважають, що в корі існує 2 альфа-генератора, один з яких локалізована в центральних регіонах, а другий - в Париета-окціпітальних.
Відомо (R.W.Thatcher, P. J.Krause, M.Hrybyk, 1986), що лише трохи більше 0% волокон, що закінчуються в даній області кори, приходять з таламуса. 2 - 4% волокон приходять з областей ипсилатерального півкулі, а близько 95% - з областей даного півкулі. Оскільки ритмічні коливання можуть виникати і в ізольованій від таламуса корі (наприклад, у відповідь на її пряме електричне роздратування), на думку H.Petsche (1989, 1990), H.Petsche з співавторами (1975), це свідчить про те, що для виникнення спонтанної ЕЕГ підкіркового пейсмекера взагалі не потрібно. Для цього досить надходження в кору лише певного мінімуму асинхронної афферентной імпульсації. Ефект дистантной синхронізації спонтанної електричної активності кори трактується автором як наслідок наявності потужних горизонтальних зв`язків між різними областями. розробляючи концепцію &ldquo-генераторних зон&rdquo- кори, автор вказує, що вони можуть бути обмежені розмірами в декілька квадратних міліметрів при незначній глибині залягання.
Було показано, однак, що ритмічна активність ізольованою від підкіркових впливів кори носить затухаючий характер. Труднощі з ідентифікацією незатухаючих авторітміческіх кортикальних процесів після її ізоляції від підкірки привели до появи гіпотез, в яких підкіркових утворень, зокрема, структурам неспецифічного таламуса, стали відводити роль пейсмекерних структур, які задають ритмічну активність в неокортексе.
Так, B. Garoutte і R.Aird (1958) вважали, що існує єдине джерело альфа-активності, локалізований в підкірці. Він проектується на потиличні області кори великого мозку, а потім хвиля збудження фізично поширюється в передні його відділи. Для розуміння нейрофізіологічних моделей, запропонованих для пояснення ритмічного характеру неокортикальної активності, необхідно мати хоча б деякі загальні уявлення про структуру неспецифічних систем мозку, яким відводиться в даний час значна роль.
Загальні відомості про неспецифічних системах мозку
Еволюція поглядів на неспецифічні системи мозку і їх роль у формуванні ритмічної активності неокортексу включає три етапи (Ю.Г.Кратін, Т.С.Сотніченко, 1987). На першому етапі головну роль в регуляції функцій мозку відводили так званій ретикулярній формації (РФ) стовбура і таламуса, причому, якщо RRJasper (1949) віддавав пріоритет таламуса, то G.Moruzzi і GWMagoun (1949) вважали неспецифічну частина таламуса продовженням стовбурової, яку, в свою чергу, вважали автономної і ведучою (МАЛЮНКИ 21 і 22). На другому етапі з усією повнотою було поставлено питання про гетерогенності, в тому числі і нейрохимической, різних відділів РФ навіть в межах її стовбурової частини (П.К. Анохін, 1968). Третій етап характеризується переходом до розгляду стовбурової і таламической РФ в єдиному комплексі і їх протиставленням неспецифічним структурам неокортексу (МАЛЮНОК 23). Перехід до нього був обумовлений виявленням в корі областей, стимуляція яких викликає такий же ефект активації, як і пряма стимуляція РФ, але при більш високому порозі (F.Breraer, C.Terzuolo, 1952- K.K.Jasper Е.А., 1952). Пізніше в корі знайшли досить численні центри, що володіють такими ж низькими порогами для формування реакції активації, як і неспецифічні структури (Ю.Г.Кратін, 1977- Ю.Г.Кратін і ін., 1982).
термін &ldquo-ретикулярна формація&rdquo- мозкового стовбура був запропонований A.Brodal (1957). Їм позначаються серединні освіти, що складаються з сетевидной скупчень нервових клітин різного виду і величини, розділених безліччю різноспрямованих волокон. терміном &ldquo-стовбур мозку&rdquo- A.Brodal (1957), а також G.Rossi і A.Zanchetti (1957) позначали комплекс, що складається з довгастого мозку, моста і середнього мозку. Деякі автори включають в цю систему і проміжний мозок. Найбільш великими відділами неспецифічної системи в даний час вважають РФ довгастого мозку, понтомезенцефаліческую РФ, неспецифічні ядра таламуса і неспецифічні системи кори (Ю.Г.Кратін. Т.С.Сотніченко, 1987). Висхідні активуючі впливи в кору поділяються на таламические і екстраталаміческіе (T.E.Starzl Е.А., 1951). Неспецифічні ядра таламуса мають переважно іпсилатеральний проекції в кору (R.S.Morison Е.А., 1941 R.S.Morison, E.W.Dempsey, 1942, 1943- E.W.Dempsey, RS.Morison, 1942,1943). На підставі експериментальних досліджень R.Tissot і M.Monnier (1959), M.Monnier з співавторами (1959) прийшли до висновку про те, що існує 2 висхідні системи: перша - таламическая полісинаптичних, і друга - висхідна ретікулокортікальная, що має 2 гілки. 
Малюнок 21.
Схематичне зображення висхідній ретикулярної системи в головному мозку кішки.
Цит. по T.E.Starzl Е.А., 1951.
Одна з них (з швидкою провідністю) проходить через субталамус і внутрішню капсулу, друга (з повільною провідність) - через серединний таламус, пов`язуючи його з рекруітірующей системою останнього. Як вважає M.Monnier (1950, 1962), саме тому при рідкісної стимуляції неспецифічних ядер таламуса в корі формується повільна активність і тварина засинає, а при частій виникає активація ЕЕГ і поведінковий пробудження.
S.Morison і E.W.Dempsey (1942) дифузну таламокортікальную систему, яка відіграє ключову роль у механізмах центральної інтеграції і формуванні ритмічної активності мозку, утворюють серединний центр (СМ), інтраламінарние ядра, вентральне переднє, ретикулярное ядро і ядра середньої лінії.
Були запропоновані різні схеми, що пояснюють закономірності внутрішньо таламического розподілу імпульсів і їх подальшого виходу в кору (Т.Є. Starzl Е.А., 1951 J.Hanbery, М.М. Jasper, 1953, і ін.). Найбільшу популярність здобули уявлення J.Hanbery і H.H.Jasper (1953), згідно з якими імпуль- сація з усіх ядер неспецифічного таламуса потрапляє в кору, перемикаючись в вентрально-передньому і ретикулярному ядрах. Проте подальші морфологічні дослідження (W.J.H. Nauta, D.G. Whitlock, 1954- W.J.H. Nauta, 1962) показали наявність прямих коркових зв`язків у всіх неспецифічних ядер зорового бугра за винятком парафасцікулярного комплексу та визначили області їх коркового представництва.
Малюнок 22.
Схематичне зображення висхідних специфічних (стрілка з точок) і активують ретикулярних (чорна стрілка) систем в мозку мавп.
Цит. по J.D.French, 1957.
