Роль неспецифічної таламической системи в синхронізації ритмічної активності кіркових нейронів - електроенцефалограма і функціональні стану людини
Виходячи з затухаючого характеру коливань автокореляційної функції ЕЕГ, K.Sato з співавторами (1957, 1961) запропонували розглядати як модель формування ритмічної активності мозку задемпфировать автоколивальні систему, збуджує під впливом подразників, що надходять ззовні в випадкової послідовності. Модель дозволила пояснити такі явища, як зниження амплітуди при учащении фонової ритміки, явище десинхронізації і інші. Однак модель не враховувала отримані раніше експериментально відомості про те, що таламические веретена зберігаються в таламусі як після декортикації тваринного (RS Morison Е.А., 1943), так і після перерізання зв`язків таламуса зі стовбуром мозку (EWDempsey, RSMorison, 1943) . З огляду на ці обставини, P.Andersen і J.C. Eccles в 1962 році висунули гіпотезу, згідно з якою таламический ритм генерується в самому таламусі. Основну роль в генерації таламического ритму вони відводили гальмівним постсинаптическим потенціалом, які у коркових нейронів досягають 100 мс.
Тобто Starzl з співавторами (1951) розглядали диффузную таламическую систему як функціонально єдине утворення. Однак уже J. Hanbery і М.М. Jasper (1953) вважали, що в цій системі можуть бути виділені ділянки, по-різному проектуються в кору.
Малюнок 23.
Схема управління процесом активації мозку.
А - при безпосередньому порушенні РФ стовбура і неспецифічних ядер таламуса (Рт) колатеральним аферентним потоком (АФ),
Б - за посередництвом неспецифічної активує системи кори (НСК). Суцільні стрілки - хід афферентной імпульсації, стрілки з просвітом - Кортікофугальние їм пульсація в РФ і Рт, заштриховані і точкові стрілки - первинна і вторинна неспецифічна імпульсація.
Цит. по Ю.Г.Кратіну, 1977.
Висловлювалося припущення про те, що у людини роль загального пейсмекера альфа- активності виконують інтраламінарние ядра і ядра середньої лінії (Д.Шаде, Д.Форд, 1976). Однак переконливого експериментального підтвердження воно не отримало.
Свій розвиток гіпотеза P. Andersen і J.C.Eccles отримала в концепції, запропонованої P.Andersen і S.A.Andersson (1968). У ній стверджувалося, що нейрони таламуса мають спонтанної ритмічної активністю ендогенної природи, а система зворотних гальмівних зв`язків (МАЛЮНОК 24) забезпечує синхронізацію їх активності. До синхронізації активності кіркових нейронів призводять залпи імпульсів, що надходять з таламуса. Експериментальної передумовою для формування цієї гіпотези послужили відомості про те, що існує сувора синхронність активності областей зорового бугра і певних (як правило, невеликих) ділянок кори. Ці ділянки строго збігаються з областями проекції волокон відповідного відділу таламуса (M.Brazier, 1972). Час затримки появи коливань в корі щодо таламуса становить близько 13 мс.
Малюнок 24.
Схематичне зображення механізмів зворотного гальмування в таламокортікальной системі. Чорний гурток в центрі - гальмові нейрон, світлі гуртки - переключательние нейрони.
Цит. по P.Andersen, J.C.Eccles, 1962.
В даний час вважається, що в загальному комплексі ядер зорового бугра специфічний водій ритму відсутня і що він може виникати в будь-який його частини, якщо тільки вона досить обширна (Д.Шаде, Д.Форд, 1976). Весь комплекс, що складається з ядер серединного центру та групи інтраламінарних ядер, запускається при порушенні будь-якої його частини, чим і пояснюється масованість його впливів на кору.
Модулятором неспецифічних впливів і їх транслятором на кору виступає ретикулярное ядро (Ю.Г.Кратін, 1977- A.B.Scheibel, 1984- Ю.Г.Кратін, Т.С.Сотніченко, 1987). Проте деякі автори (В.Н.Кірой, 1987, 1990, 1991) вважають, що є принаймні дві групи генераторів, проекції яких адресовані, відповідно, до передніх і задніх кірковим областям. Про це свідчать як відомі частотні відмінності домінуючою альфа-активності в цих областях, так і розбіжність модуляцій альфа-веретен.
Схема, що відображає сучасні уявлення про синаптичних механізмах формування хвиль ЕЕГ, наведена на рисунку 25.
Малюнок 25.
Модель синаптичної організації, що лежить в основі хвиль ЕЕГ. Представлені локальні мережі таламуса, що посилають ритмічні сигнали в кору, і пірамідні нейрони кори (П1 і П2), в дистальних дендритах яких (заштриховані) виникають синхронні ВПСП, що служать джерелом струму (напрямок струму вказано стрілками).
Цит. по Г.Шеперд, 1987.
