Концепція м.н.ліванова про функціональне значення феномена просторової синхронізації біопотенціалів - електроенцефалограма і функціональні стану людини
Концепція про функціональне значення просторової синхронізації біопотенціалів в системній діяльності мозку почала активно розроблятися М.Н.Лівановим з кінця 50-х років. Як вже зазначалося нами вище, сам термін &ldquo-просторова синхронізація&rdquo- нам не здається дуже вдалим, в зв`язку з чим далі нами буде використаний термін &ldquo-дистантная синхронізація біопотенціалів&rdquo- і відповідна абревіатура (ДСБП).
Значення концепції, запропонованої М.Н.Лівановим, складалося, перш за все, в тому, що в ній вперше було звернуто увагу на істотне значення взаємодії електричних процесів, їх просторово-часової організації в системній діяльності мозку.
Відомо, що термін &ldquo-синхронізація&rdquo- був запропонований E.D.Adrian і B.H.Matthews (1934а, б). Їм позначається синхронна діяльність численних нервових елементів, розташованих в безпосередній близькості від активного електрода, яка проявляється у збільшенні амплітуди сумарного потенціалу. &ldquo-На відміну від цього, дистантная синхронізація полягає в схожості протікання биопотенциалов в різних просторово віддалених точках. Зазначені дві форми синхронізації можна змішувати, бо, наприклад, паралельний розвиток &ldquo-десинхронизации&rdquo- в двох пунктах кори в той же час для цих точок є синхронним процесом&rdquo- (М.Н.Ліванов, 1972, с. 8). Таким чином, М.Н.Ліванов чітко розділяв дві форми синхронізації, а саме, локальну, яка виявляється в амплітуді коливань потенціалів мозку, і просторову (або дистантная), яка виявляється в схожості змін потенціалів двох просторово рознесених областей. Зрозуміло, що як в першому, так і в другому випадках основу спостережуваних явищ становлять процеси, що розвиваються в нейронах кори, більш-менш просторово віддалених. І саме в цьому плані термін &ldquo-просторова синхронізація&rdquo- не є адекватним. термін &ldquo-дистантная синхронізація&rdquo- видається більш вдалим, оскільки він підкреслює просторову віддаленість джерел струму.
На підставі аналізу результатів експериментів, виконаних на тваринах, М.Н.Лівановим (I960) була висловлена &ldquo-здогадка&rdquo-, згідно з якою фізіологічне значення дистантной синхронізації може полягати в тому, що вона &ldquo-відображає той стан кори великих півкуль, при якому полегшується іррадіація як возбудительного, так і гальмівного процесів&rdquo- (М.Н.Ліванов, 1960, с. 11 - 20). Сукупність цих процесів відображає інтегративні властивості мозку як цілісної функціональної системи. Тимчасове схожість розвитку процесів в різних його структурах відображає подібність їх функціонального стану і об`єднання останніх на цій основі в єдину функціональну систему.
На чому був заснований цей висновок? Перш за все (а в ранніх дослідженнях - виключно) - на результатах експериментів з тваринами. Улюбленим об`єктом були кролики, на яких було виконано більшість робіт, що вийшли з лабораторії. Звернемося до однієї з ранніх робіт цього напрямку (М.Н.Ліванов і ін., 1966). У скальпована кролика відводиться активність сенсомоторної (зона представництва задньої лапи) і зорової областей кори. Автоматично підраховуються значення КК ЕЕГ з кроком 10 мс на епохах аналізу 1,5 с. Якщо величина КК знаходиться в діапазоні 0,8 - 1,0 або 0 - 0,2, подається світлове роздратування і реєструється зміна положення задньої лапи (або, навпаки, відсутність руху). Виявилося, що в середньому при високому рівні синхронізації потенціалів руху спостерігалися в 6,5% випадків, а при низькому - лише в 2,8%.
Загальна кількість застосування світлового сигналу в першому випадку склало 2661, а в другому - 434. На підставі цих даних був зроблений висновок про те, що при високому рівні синхронізації збудження, яке викликається світлом, легше іррадіює в моторні центри, ніж при низькому, &ldquo-т.е. дистантная синхронізація біопотенціалів дійсно відображає функціональне взаємодія коркових зон&rdquo- (М.Н.Ліванов, 1972, с. 10).
Удосконалюючи методику, в наступних роботах автори показали, що м`язові реакції як в задніх, так і в передніх кінцівках виникають частіше, ніж реальні руху, причому, при високому рівні синхронності біопотенціалів зорової і моторної областей кори в передніх кінцівках вони відзначаються в 70% випадків, а при низькій - лише в 30%. При множині відведенні біопотенціалів виявляються &ldquo-активні&rdquo- точки, високий рівень синхронізації активності яких з областями зорової кори в 80% випадків і більше (для передніх кінцівок) призводить до появи Міографічний відповіді при пред`явленні зорового стимулу.
Однак для виникнення функціональних зв`язків між областями кори високого рівня синхронізації коливань потенціалів, що реєструються в них, ще недостатньо. Величезну роль грає когерентність і фазові співвідношення процесів в межах певної частотної смуги (М.Н.Ліванов, 1972, с.23). Оптимальними для реалізації функціональних зв`язків є умови, при яких когерентність в смузі тета-частот досягає максимальних значень, а фазовий зсув близький до 0.
Початок дослідженням дистантной синхронізації біопотенціалів неокортексу при виробленні умовних рефлексів у тварин було покладено в лабораторії М.Н.Ліванова В.Н.Думенко (1953,1965). Нею було показано, що при поєднанні двох неритмічні подразників з`являється подібність в зміні потенціалів різних точок кори. У міру закріплення рефлексу ця подібність стає найбільш виразним між ділянками кори, в яких знаходяться представництва умовного і безумовного подразників. Ці ж закономірності були показані нею пізніше в експериментах на собаках при виробленні рефлексів на комплекс подразників (В.Н.Думенко, 1965,1974- В.Н.Думенко, Т. А.Королькова, 1982).
Уже в 1962 році ці спостереження були підтверджені в інших роботах. Було показано, що на перших етапах вироблення умовного оборонного рефлексу з електрошкірний підкріпленням у кроликів дистантная синхронізація біопотенціалів кори зростає, досягаючи максимуму в період генералізації рефлексу. У міру його концентрації синхронність знижується і зазнає зворотний розвиток до вихідного рівня.
У численних подальших дослідженнях ці дані були багаторазово підтверджені. Аналізуючи отримані результати, М.Н.Ліванов прийшов до висновку про те, що &ldquo-збільшення рухових актів в початковій стадії вироблення умовного рефлексу пов`язано з тим, що встановлюється синхронізація процесів між руховим центром і численними ділянками кори є підстави вважати, що синхронізація біопотенціалів не є паралельним і окремим процесом, але відображає той необхідний механізм, який лежить в основі появи умовнорефлекторних актів&rdquo- (М.Н.Ліванов, 1972, с.49). Їх формування супроводжується виразним підвищенням когерентності коливань біопотенціалів на частотах 4 - 7 Гц.
&ldquo-Оскільки зміни просторової синхронізації і когерентності біопотенціалів головного мозку в смузі 4-7 Гц під впливом вироблення умовного рефлексу виразно проявляються при дії умовного подразника, а на ранніх стадіях - і в межстімульний період, то, очевидно, вони відображають слідові процеси, пов`язані з навчанням. Інакше кажучи, вони певною мірою відображають процеси пам`яті&rdquo- (там же, с.53). І далі він писав: &ldquo-Замикання тимчасової зв`язку відбувається в корі, але умови для цього (синхронність і когерентність процесів, прим. автора), що виникають під впливом умовного сигналу, визначаються корково-підкірковими взаємовідносинами&rdquo- (1972, с. 89).
Настільки детальне цитування нами робіт М.Н.Ліванова викликано тією обставиною, що в них були закладені ідеї, що визначили на багато років вперед характер досліджень, що проводяться в цьому напрямку. Розширювався спектр експериментальних тварин, до досліджень були залучені добровольці з числа співробітників лабораторії та інституту, від простих моделей діяльності переходили до все більш складним, але теоретична база досліджень ще довгі роки залишалася незмінною.
Дослідження, аналогічне описаному вище, метою якого було вивчення взаємозв`язку довільних рухів кінцівки тварини з рівнем ДСБП кори, було виконано М.Н.Лівановим, Н.А.Гавріловой і В.Н.Чемодановим (1970) на випробовуваних-добровольцях у віці від 17 до 23 років. Реєструвалася активність від 3 потиличних електродів (область зорового аналізатора) і 3, поміщених над областю рухового аналізатора. Кросскорреляціонной коефіцієнти розраховувалися на епохах, тривалістю 1,5 с при частоті дискретизації аналогового процесу по кожному хат каналів 100 Гц. Якщо поточні значення КК двох обраних точок (одна з яких - в межах зорової, а друга - моторної кори) виходили за межі розрахованих раніше кордонів, включалося світлове роздратування (20-ватна лампа розжарювання). Всього було проведено 30 експериментів. У 12 з них руху взагалі були відсутні. В інших випадках з 445 застосувань світла реакції були зареєстровані в 46 випадках, тобто в 10,3%. Високі значення КК (0,8 - 1,0) мали місце в 62 випадках і в 9 збігалися з рухом кінцівки (14,5%). Низькі значення КК (± 0.2) мали місце в 83 випадках і в 10 збігалися з рухом кінцівки (12%). Оскільки в межах як моторної, так і зорової кори розташовувалося по 3 електрода, представлялася можливість оцінити 9 попарних КК між областями. Такий аналіз показав, що високі значення КК (0.8-1.0) мали місце в 395 випадках і в 70 супроводжувалися рухом кінцівки (17,7%). Низькі значення КК мали місце в 848 випадках і в 85 супроводжувалися рухом (10%). Статистично зазначені вище відмінності були достовірними. На цій підставі був зроблений висновок про те, що ДСБП має певне функціональне значення, а саме, пов`язана з організацією поведінки шляхом встановлення функціональних зв`язків між областями. При цьому зазначалося, що має значення не локалізація, а загальне число ділянок кори, біопотенціали яких виявляються синхронними. Цей висновок був підтверджений експериментально. Відсутність видимої взаємозв`язку топографії кореляційних зв`язків з характером відповідної реакції послужило підставу для висновку про те, що &ldquo-просторова синхронізація біопотенціалів кори головного мозку людини відображає не саму реалізацію руху, а лише умови, для неї необхідні&rdquo- (М.Н.Ліванов, 1972, с.109 - 110).
Таким чином, в своєму закінченому вигляді концепція М.Н.Ліванова про функціональне значення феномена ДСБП неокортексу була сформульована на початку 80-х років. Незважаючи на наявність деяких суперечностей у висловлюваннях автора, в цілому вона зводилася до наступного:
- ДСБП є характеристикою системних процесів мозку;
- її нейрофізіологічні механізми пов`язані з корково-підкірковими взаємодіями;
- високий рівень ДСБП відображає той стан нервових центрів, при якому формуються оптимальні умови для встановлення функціональних зв`язків між ними;
- виборче збільшення ДСБП до екстремального рівня за умови високої когерентності біопотенціалів і відсутності значних фазових зрушень на частоті домінуючого ритму відображає формування функціональних зв`язків між неокортикальної регіонами.
Формування концепції про функціональне значення ДСБП в інтегративної діяльності мозку аж ніяк не завершилося в 1972 році виходом у світ найбільш відомої роботи М.Н.Ліванова. Сам автор пізніше неодноразово повертався до окремих її положень, намагаючись розширити її інтерпретаційні можливості як стосовно аналізу результатів, отриманих в експериментах з тваринами, так і в дослідженнях, виконаних на людях. Експериментально їм було показано, що збільшення числа ділянок кори, біопотенціали яких виявляються синхронними, має місце і при вирішенні випробуваними різних розумових завдань. Ця обставина дозволила М.Н.Ліванову вже в 1972 році прийти до висновку про те, що &ldquo-досліджувані кореляційні відносини можуть відображати вищі психічні функції головного мозку&rdquo- (с. 123). При цьому було уточнено, що &ldquo-підвищення позитивних кореляцій (особливо високих) чітко проявляється лише у випадках з пред`явленням важких завдань. Легкі завдання помітного і досить тривалого підвищення позитивних кореляцій або не викликають, або спостерігається лише підвищення числа коркових ділянок, біопотенціали яких слабо синхронні&rdquo- (там же, с.123 - 124). Як і в експериментах з тваринами, максимальне число синхронно функціонують пунктів зазначалося в межах лобових областей кори.
В цілому аналогічні результати були описані в численних подальших публікаціях. Так, В.В.Лазарев з співавторами (1977, 1982) показали, що якщо в тлі (тобто, в стані, близькому або тотожній спокійного пильнування) високі КК ЕЕГ в середньому становлять 25,6% від їх загального числа, то при вирішенні вербальних завдань у 18 випробовуваних з 28 має місце підвищення їх числа, а у 10 - зниження. В середньому число високих КК збільшується в цих умовах до 28,7%. При вирішенні арифметичних завдань число високих КК ЕЕГ зростала ще більш істотно - до 31,3%. Специфіка розв`язуваної задачі відбивалася в топографії високих КК: при рахунку вони превалювали в задніх відділах кори, а в умовах вербальної діяльності в передніх.
В інтерпретації отриманих результатів практично всі автори виходили з уявлень М.Н.Ліванова про функціональне значення феномена ДСБП в інтегративної діяльності мозку. Більш того, в ряді робіт наявність високих КК ЕЕГ прямо ототожнювалося з встановленням функціональних зв`язків між відповідними областями (Е.Б.Сологуб, 1973- В.Б.Швирков, 1979 і ін.). Аналізуючи ситуацію, що складається, В.І.Думенко і Т.А.Королькова (1982) змушені були нагадати, що сам М.Н.Ліванов розглядав високий рівень синхронності кіркових біопотенціалів лише як одна з умов, що забезпечують можливість реалізації функціональних зв`язків, а не електрографічне відображення такого зв`язку.
Підкреслюючи в одній зі своїх останніх публікацій, що &ldquo-просторова узгодженість коливань електроенцефалограми адекватно відображає різноманітні центральні процеси&rdquo-, М.Н. Ліванов (1982, с. 127) відзначав, що аналіз кореляційних коефіцієнтів дозволяє виробляти не тільки порівняльну оцінку тяжкості того чи іншого завдання для однієї людини, але і бачити, в якому ступені одна і та ж розумова робота важка для різних людей. При цьому він знову звертав увагу на те, що кросскорреляціонной коефіцієнти прямо не вказують на наявність або відсутність коркових зв`язків (там же, с. 130).
Настільки обережна інтерпретація результатів досліджень ДСБП неокортексу людини була викликана тією обставиною, що далеко не завжди активна розумова або психомоторна діяльність супроводжувалися збільшенням значень КК ЕЕГ навіть &ldquo-зацікавлених&rdquo- областей кори. Аналізуючи результати власних досліджень, А.Н.Шеповальніков з співавторами (1979) одними з перших відзначили, що в них виявляється пряма статистичний зв`язок тривалості латентного періоду рухової реакції з величиною КК ЕЕГ областей кортикальних представництв зорового і сенсомоторного аналізаторів, а також останніх - з лобовими областями. Підвищення КК ЕЕГ зазначених областей кори приводить (або супроводжується?) До подовження часу реагування, а зниження - до його вкорочення, тобто, полегшення межаналізаторних взаємодії. Цей висновок, як відзначали автори, вступає в протиріччя з результатами експериментів, виконаних на тваринах, зокрема, на кроликах, в яких було показано, що збільшення КК електрограм взаємодіючих нервових центрів є умовою, що сприяють виникненню функціональних зв`язків між ними. Імовірність появи найбільш коротких латентних періодів виявлялася вищою, якщо в період, що передує пред`явленню стимулу, в ЕЕГ домінував альфа-ритм. У цей період принципово важливим, на думку авторів, є підтримка протифазних відносин між альфа-коливаннями в лобових і потиличних областях. Зіставляючи отримані ними результати з даними, представленими в роботі Я. А. Васильєва і В.Д.Труша (1975), вони відзначали, що відмінності між ними можна пояснити, ймовірно, невеликим числом проб і загальмованим станом випробуваних, про що в роботі вказаних авторів свідчила величина латентних періодів простої рухової реакції на світло (0,4 - 0,7 с). Автори вказували, також на неопубліковані дані, отримані співробітниками лабораторії М.Н.Ліванова, які повністю співпадали з їх власними.
Аналізуючи результати власних досліджень і дані літератури, до висновку про те, що максимальний рівень ДСБП не відображає такого стану кори головного мозку, при якому скорочується час будь сенсомоторної реакції, приходять і Т.А.Королькова з співавторами (1981, 1981а). Проведений ними спектральний аналіз електрограм показав, що при максимальній синхронності біопотенціалів неокортексу у всіх випадках були більш виражені повільні коливання в діапазоні дельта- і тета-ритмів, що свідчить про зниження функціонального стану центральної нервової системи. Про це ж свідчили дані, отримані раніше Ф.Клінбергом (1977) і вказують на те, що альфа- ритм був найбільш виражений в ЕЕГ саме тоді, коли моторне поведінка ставала майже автоматичним, тобто, здійснювалося з мінімальним латентним періодом. У піддослідних з повільною тета-подібною активністю в ЕЕГ потиличних областей час реакції було в цілому трохи більше, ніж у осіб з домінуванням альфа- активності.
Відзначаючи, що ступінь ДСБП кори сама по собі ще не може служити адекватним заходом активації мозкових структур, Т.А.Королькова з співавторами (1977, 1980) приходять до висновку про те, що питання про відображення в електричної активності стану, оптимального для протікання тієї або іншої діяльності, вимагає подальших експериментальних досліджень.
У ряді випадків на тлі депресії альфа-ритму при переході від стану спокійного до активного неспання, зокрема, в умовах інтелектуальної діяльності, в ЕЕГ центральних, тім`яних і потиличних областей спостерігалося посилення потужності низьких частот. Як відзначали Н.Е.Свідерская і С.Е.Скорікова (1977, с.247), &ldquo-якщо посилення дистантной синхронізації супроводжується збільшенням вираженості дельта- і тета-смуг активності, можна думати, що синхронність зростає саме за рахунок останніх&rdquo-. Цей висновок експериментально було підтверджено в роботі Н.Е.Свідерской (1987). В цілому, як вважають
Н.Е.Свідерская і Т.А.Королькова (1987, с.108 - 109), &ldquo-високий рівень ПСКБ (просторової синхронізації коркових биопотенциалов, прим. автора) не повинен розглядатися прогностично однозначно. Його підвищення може бути корисним фактором тільки для деяких видів діяльності і при певному вихідному функціональному стані мозку&rdquo-.
Під впливом фактів, отриманих як у власній лабораторії, так і іншими авторами, значну трансформацію зазнавала і точка зору М.Н.Ліванова про роль ДСБП в системній діяльності мозку. Аналізуючи виниклі суперечності між основними положеннями запропонованої ним концепції і реальним експериментальним матеріалом, він приходить до висновку про те, що &ldquo-значно вищий рівень структури нейрофізіологічної активності у людини в порівнянні з тваринами зумовив і великі труднощі в трактуванні даних про функціональної значимості синхронних коркових процесів. І якщо в даний час сам факт зв`язку синхронізації біоелектричної активності людини з психікою не викликає сумніву, то питання про форми, ступеня, межах відображення в цьому біоелектричними феномен психічного залишається ще проблематичним&rdquo- (М.Н.Ліванов, Н.Е.Свідерская, 1984, с.72). Як вказував М.Н.Ліванов (М.Н.Ліванов і ін., 1988, с.17), високий рівень просторової синхронізації коркових потенціалів не повинен розглядатися прогностично однозначно. Його підвищення може бути корисним фактором, ймовірно, тільки для реалізації деяких видів діяльності і тільки при певному функціональному стані мозку. При підвищенні рівня активації ЦНС екстремальні значення КК електрограм відображають іншу сутність кори великих півкуль, ніж в стані спокою.
Однак все це не похитнуло основного, фундаментального положення концепції, а лише призвело до її певної модифікації, знайшла свій відбиток у уявленнях про рівень готовності і так званих &ldquo-фокусах максимальної синхронності&rdquo- (ФМС). Відповідно до них рівень синхронізації біопотенціалів неокортексу в поєднанні з параметрами спектральної потужності і когерентності характеризує ступінь готовності людини до сприйняття, переробки інформації та реалізації запрограмованих поведінкових актів (М.Н.Ліванов і ін., 1988, с.27), а &ldquo-головною умовою для успішного протікання діяльності є посилення не глобальні синхронізації, а вираженості локальної синхронізації, адресованої до зацікавлених в даному акті зонам&rdquo- (там же, с.79). При цьому формування ФМС може мати місце як на тлі підвищення, так і зниження рівня глобальної синхронізації біопотенціалів мозку.
Детально це питання було розглянуто в монографії Н.Е.Свідерской (1987). Вона виходила з положення про те, що глобальна синхронізація біопотенціалів кори, ймовірно, &ldquo-служить для об`єднання їх (коркових зон, прим. автора) в систему взаємодій, необхідну для контролю і управління функціональною активністю мозку&rdquo- (с. 11). Формування ФМС відображає диференціацію кори на функціонально неоднорідні ланки, структура яких визначає зміст реалізованої діяльності. Підвищення глобальної ДСБП кори при наростанні неспецифічної активації може існувати як головна тенденція, фон, на якому розгортаються специфічні синхронні процеси. Однак, як показали раніше Е.А.Жірмунская з співавторами (1978), посилення синхронізації ЕЕГ може супроводжуватися ослабленням функціональних зв`язків між різними областями, і, навпаки, просторова десинхронізація часто супроводжується різким посиленням функціональних зв`язків.
Таким чином, формування уявлень про ФМС, незважаючи на наявність суперечливих експериментальних даних, дозволяло підвищити інтерпретаційні можливості концепції М.Н.Ліванова. Проте з усією гостротою постало питання про можливі нейрофізіологічних механізмах формування ФМС. Дійсно, якщо допустити, що першопричина має некорковую природу (а вказівки на те, що ДСБП кори визначається підкірковими впливами, можна знайти і в роботах М.Н.Ліванова), то це неминуче призводить до відродження в тій чи іншій формі центренцефаліческіх уявлень, в відповідно до яких вищі інтегративні центри мозку розташовуються в підкірці. З іншого боку, експериментальні підстави для висновку про те, що у всіх випадках підвищення рівня неспання в умовах діяльності пов`язано з формуванням локальних ФМС, були явно недостатніми. Далеко не у всіх випадках такі ФМС були ідентифіковані, тоді як число робіт, в яких вказувалося на зниження ДСБП мозку людини в умовах інтелектуальної і складної психомоторной діяльності, збільшувалася. Можна було, звичайно, припустити наявність виборчого підвищення в цих умовах ДСБП лише в межах вузьких частотних смуг ЕЕГ, тобто, когерентності коливань. Однак, як відзначав А.Н.Шеповальніков (1987), стосовно людини не слід переоцінювати і значення високого рівня когерентності біопотенціалів мозку як умови, ефективно сприяє виникненню межцентральних зв`язків. Експериментально було показано (R.W.Thatcher Е.А., 1983), що між когерентністю і рівнем інтелекту у дітей існує негативна зв`язок-збільшення когерентності вірогідно пов`язане зі зниженням інтелектуальності. В цілому, таким чином, намітилося певне протиріччя між основними положеннями концепції М.НЛіванова про функціональної значимості ДСБП в системній діяльності мозку і реальним експериментальним матеріалом. Ефективність її модифікованого варіанту, що включає уявлення про ФМС, також виявилася недостатньо переконливою. Було потрібно переосмислення основних, фундаментальних положень концепції в контексті нових даних.
