Еег-характеристики активного неспання - електроенцефалограма і функціональні стану людини

Детальний опис ЕЕГ-характеристик спокійного неспання значно полегшує завдання опису будь-якого іншого стану людини з безлічі тих, які представлені на відомої шкалою рівнів неспання В.Блока (1970). Всі вони розрізняються лише особливостями спектрального складу електрограм і рівнем просторової узгодженості коливань, що реєструються одночасно від різних коркових регіонів. Більш того, в даний час немає достатньо серйозних підстав для того, щоб вважати, що при зміні ФС організму значних змін зазнають ті нейрофізіологічні механізми, які відповідальні за формування корковою ритмічної активності в умовах спокійного неспання, або включаються принципово інші механізми. Навпаки, є досить вагомі підстави вважати, що при цьому змінюється лише &ldquo-питома вага&rdquo- тих чи інших регуляторних структур і перебудовуються параметри з взаємодії.
Стан активного неспання, як це випливає вже з його назви, відрізняється від спокійного неспання більш високим рівнем активації, в тому числі, структур ЦНС. Однак, якщо у тварин індикатором цього стану є активна поведінка, яке найчастіше і використовується для його ідентифікації, то у людини рішення цього завдання значно складніше. Найчастіше активне неспання за своїми зовнішніми, поведінковими проявами настільки ж бідно, як і спокійне неспання, і відрізняється лише рівнем функціональної активації фізіологічних систем організму. Більш того, часто єдиним його індикатором є стан ЦНС, в той час як вегетативні показники залишаються на колишньому, характерному для стану спокою рівні. Останнє має місце, зокрема, в умовах інтелектуальної діяльності, яка може відрізнятися за змістом і рівнем операційної напруженості.
В абсолютній більшості випадків ЕЕГ-характеристики активного неспання вивчаються в лабораторних умовах. З метою його формування використовуються різноманітні методичні прийоми, зокрема, пред`являються фізичні стимули, які викликають розвиток орієнтовною реакції, пропонується виконувати якусь діяльність, як відносно просту (сенсомоторное реагування на стимули тієї чи іншої модальності), так і досить складну, зокрема, що імітує прийняття рішень людиною в екстремальних або суб`екстремальних ситуаціях.
Вивчення ЕЕГ-феноменів, пов`язаних з формуванням стану активного неспання в умовах інтелектуальної або досить складною психомоторной діяльності, має досить тривалу історію. Її початок пов`язано з ім`ям G. Berger, який вперше описав не тільки наявність і характер спонтанної електричної активності в корі головного мозку людини, але і її зміна в різних експериментальних ситуаціях, зокрема, при пред`явленні пацієнтам клініки різних психологічних проб.
В даний час всі дослідження, виконані в даній області, можна умовно розділити на два напрямки: роботи, в яких робиться спроба встановити взаємозв`язок між складністю діяльності і ЕЕГ, і дослідження, в яких вивчаються взаємини між характером діяльності і країнами, що розвиваються в процесі її виконання специфічними електро - кортикальними процесами. У першому випадку, як правило, використовуються завдання, що розрізняються за складністю, а в другому - за їх передбачуваної операційної структурі. Однак як в одному, так і в іншому випадках це такі тестові завдання, як арифметичні приклади, робота з текстами, виконання різних зорово-моторних маніпуляцій з реальними або уявними об`єктами і деякі інші. Незважаючи на відомі відмінності, роботи, що виконуються в цих двох напрямках, швидше доповнюють, ніж взаємовиключають одне одного. Дійсно, як показують численні експериментальні дослідження, виконання будь-якого завдання пов`язане як із загальними, генералізованими змінами ЕЕГ, що відображають флуктуації рівня неспання, так і деякими локальними процесами, які пов`язані з операційною структурою діяльності. Останні, як правило, менш виражені, внаслідок чого дослідники другого напрямку час від часу приходять до негативних висновків, які, однак, слід трактувати дуже обережно (також обережно, втім, як і надмірно оптимістичні твердження дослідників, що працюють в рамках першого напрямків). У багатьох випадках причина того лежить у використанні неадекватних методів аналізу, що нівелюють швидко протікають специфічні зміни при аналізі епох великої тривалості, в усередненні результатів, що відносяться до різних етапах діяльності і т.д. Все це може і повинно стати предметом окремого обговорення, однак, мабуть, виходить за рамки розгляду сформульованих нами проблем. У тому контексті найбільший інтерес представляють роботи, виконані в межах першого напряму.

Ритмічна активність мозку людини в стані активного неспання

Зміни рівня неспання протікають, як правило, на тлі перебудови ритмічної активності мозку, що зачіпає практично всі описані вище частотні діапазони. Ці перебудови в значній мірі неспецифічні щодо їх викликають, в тому числі, щодо характеру виконуваної діяльності, що і послужило підставою розглядати останні як електрографічне кореляти функціонального стану мозку.
Індивідуальні особливості перебудови ритмічної активності мозку при переході від стану спокою до активного неспання визначаються також особливостями структурно-функціональної організації ЦНС. В тій чи іншій мірі все це буде враховано в наступних розділах цього розділу.

Зміни в діапазоні повільних ЕЕГ-частот

Незважаючи на досить тривалу історію вивчення цього питання, і в даний час зробити однозначний висновок про характер змін повільних частот ЕЕГ людини при переході від стану спокійного до активного неспання не представляється можливим. Останнє може визначатися, зокрема, тією обставиною, що повільні частоти, як правило, слабо представлені в ЕЕГ спокійного неспання, в якому в абсолютній більшості випадків домінують частоти альфа-діапазону. І тим не менше, якісь загальні тенденції зміни повільних ЕЕГ-частот при переході від спокійного до активного неспання простежити і в цих умовах вдається.
Показано, зокрема, що в умовах зорової активації (P.Eteveron Е.А., 1985), сенсомоторного реагування (В.В.Горбунов, Е.С.Воронова, 1973), рішення арифметичних (G.Dolce, H.Waldeier , 1974), вироблених і наочно-образних завдань (Е.І.Щебланова, 1988), а також при реалізації інших видів інтелектуальної діяльності (DLSchecter, 1977- Н.Е.Свідерская, С.Е.Скорікова, 1977- D. Tucker Е.А., 1985) потужність дельта-частот ЕЕГ в порівнянні зі станом спокою зростає. Відзначаючи зростання потужності дельта-частот в спектрах ЕЕГ лівої лобної ділянки в умовах інтелектуальних навантажень, D.Tucker з співавторами (1985) вказували, що в цих умовах синхронні дельта-хвилі в ЕЕГ відсутні. Це і визначає відсутність в спектрах виразних піків в області частот дельта-ритму. Відбувається рівномірний збільшення потужності декількох сусідніх частот в межах цього діапазону. Як вважають автори, в основі посилення дельта-коливань в спектрі ЕЕГ лежать повільні асинхронні коливання коркових потенціалів і процеси сумації викликаних потенціалів.
Деякі автори трактують посилення в умовах когнітивних навантажень повільнохвильової активності в ЕЕГ лобових областей як відображення розвитку в них якогось лімітує процесу, усуває ендогенні і екзогенні фактори, які не мають прямого відношення до реалізованої діяльності (WG Walter, 1959- G.Dolce, H.Waldeier, 1974).
Розвиток негативних емоцій, в тому числі, в умовах інтелектуальної діяльності в значній кількості випадків призводить до зниження в ЕЕГ потужності дельта-частот (С.Е.Скорікова, 1972), а в умовах вирішення складних ситуаційних завдань скільки-небудь значимі зміни в цьому частотному діапазоні взагалі не спостерігаються (В.Я.Сарманов, 1982).
Підвищення сумарної потужності дельта-частот в ЕЕГ випробовуваних в умовах інтелектуальної діяльності зазначалося і нами (В.Н.Кірой, 1990), проте, як виявилося, у кожного третього з них вона в тих же умовах знижується. Відмінності на користь переважання підвищення сумарної потужності над її зниженням в цілому по групі випробовуваних були вище в відведеннях правої півкулі і трохи нижче - лівого (МАЛЮНОК 48). Найбільш суттєві відмінності мали місце в межах передніх (лобових) областей неокортексу. Зліва число випадків підвищення і зниження сумарної потужності частот цього діапазону було приблизно рівним, тоді як справа втричі частіше мало місце підвищення їх потужності.
Таким чином, реєстрований в стані дельта-ритм представлений, як правило, окремими коливаннями тривалістю близько 500 мс. Дельта-хвилі при розумовій роботі реєструються найчастіше в ЕЕГ передніх відділів (WGWalter, 1959- Г.А.Сергеев і ін., 1968 G.Dolce, H.Waldeier, 1974- Y.Mizuki Е.А., 1980 C.Basar- Eroglu Е.А., 1992). Їх природа дотепер невідома. У той час, як одні автори вказують на існування підкіркових водіїв дельта-ритму, інші настільки ж послідовно доводять його коркове походження (А.А.Буріков, 1985). У переважній більшості випадків, однак, автори сходяться на думці про те, що реєструються в стані дельта-коливання слід відрізняти від дельта-ритму сну. Щоб розмежувати такого роду повільну активність, W.Vogel з співавторами (1968) запропонували виділити їх в два різних типи - Class I і Class II. Показано також, що повільні хвилі можуть різко відрізнятися один від одного в різних ситуаціях по параметру когерентності (Д.А.Гінз- бург і ін., 1980). Глобальне посилення дельтаактівності в ЕЕГ зазвичай зв`язується зі зниженням рівня активації мозку і рівня неспання в цілому (В.Блок, 1970 J.F.O&rsquo-Hanlon, J.Beatty, 1977- J.F.O&rsquo-Hanlon, GRKelley, 1977- T.Akerstedt, M.Gillberg, 1990 RDOgilvie, IASimons, 1992), а наявність в електричної активності мозку в стані високоамплітудних дельта-коливань, організованих в ритм, трактується в більшості випадків як пряма вказівка на існування мозкової патології стволового походження (І.С.Егорова, 1973).
В цілому подібні з описаними вище зміни спостерігаються при переході від стану спокою до активного неспання і в області тета-частот. Зорова засвічення (P.Eteveron Е.А., 1985), стеження за рухомими об`єктами на екрані радара (J.Beatty Е.А., 1974) або монітора (А.К.Епішкін, А.І.Скрипнікова, 1985), а також інтелектуальна діяльність - виконання коректурної проби (Н.Д. .Багрова і ін., 1984), рішення арифметичних задач (HGGille Е.А., 1979-

Малюнок 48.
Зміна спектральної потужності частот ритмів ЕЕГ людини при переході від стану спокійного до активного неспання.
А - загальні зміни, Б - в залежності від їх напрямки.
Цит. по В.Н.Кірою, 1991.

Y.Mizuki Е.А., 1980 Т. Fernandez Е.А., 1993), читання тексту (G.Dolce, H.Waldeier, 1974) і виконання інших завдань (Ch.M.Komfeld, J.Beatty, 1977 - Н.Е.Свідерская, С.Е.Скорікова, 1977- М.Lang Е.А., 1987 Е.І.Щебланова, 1988- В.В.Лазарев, 1991), як правило, призводить до збільшення потужності тета -Частота в спектрі ЕЕГ. Раніше про появу тета-ритму в відведеннях по середній лінії від передніх областей до Вертекс під час вирішення випробуваними проблемних завдань повідомляли А.Р.Arellano і R.S.Schwab (1950). Поява такого ж типу тета активності в умовах рішення розумових завдань спостерігали A.C.Mundy-Castle (1951), М.Brazier і J.U.Casby (1952), J.Volavka з співавторами (1967). На цій підставі H.G.Gille з співавторами (1979), Y.Yamaguchi з співавторами (1981) і деякі інші автори вважають, що тета-ритм ЕЕГ корелює в стані з розвитком суб`єктивного занурення в роботу і інтелектуальної напруги. Ряд авторів розглядають повільну активність тета-діапазону ЕЕГ як показник нервово-емоційної напруги, називаючи його ритмом напруги (Г.Уолтер, 1966: С.С.Гофман, Я.В.Фрейдін, 1970 С.І.Сороко, т.ж .Мусура- лиев, 1995).
У роботі T.Ishihara і N.Yoshii (1972) були описані частотні (6-7Гц) і амплітудні (30-60 мкв) характеристики тета-активності середньої лінії передніх областей кори (так званого Fm theta).
Критеріями для ідентифікації Fm theta були ритмічна синусоїдальна форма, порівняно висока амплітуда, тривалість (понад 1 с) і частота в інтервалі 4,5 - 7,5 Гц. Пізніше Y.Mizuki (1987) виділив дві групи випробовуваних - з Fm theta і без такого, а на більшій групі випробовуваних (40 осіб) - навіть три: містить Fm theta в ЕЕГ, частково містить і без такої. Зіставлення з психічними особливостями випробовуваних показало, що Fm theta-містять суб`єкти є більш екстравертірованний, менш нейротізірованнимі і менш тривожними особистостями.
З іншого боку, при розвитку у людини негативних емоцій (С.Е.Скорікова, 1972), при вирішенні складних арифметичних і лабіринтових завдань (Е.І.Щебланова, 1988) частка тета-частот в спектрі ЕЕГ помітно знижується. На підставі детальних експериментальних досліджень В.М.Русалов (1979) приходить до висновку про те, що вираженість в спектрі тета-частот негативно корелює зі швидкістю протікання розумових процесів, бо свідчить, таким чином, про розвиток в корі гальмівного стану. В.В.Лазарев (1991) вважає, що збільшення кількості низькоамплітудних тета-хвиль в лобових областях при реалізації людиною різної діяльності пов`язано з розвитком в них процесів &ldquo-активного виборчого гальмування&rdquo-, характерного для селективного витормажіванія побічних іррелевантние зв`язків і асоціацій, пов`язаних з довільним увагою, а також із здійсненням автоматизованих процесів переробки інформації.
У роботі І.Міхеля з співавторами (1982) зазначалося, що в умовах розрізнення стимулів і вибору найбільш `значимого з них частка тета-частот в спектрі ЕЕГ випробовуваних &ldquo-без альфа-ритму&rdquo- переважно знижується, тоді як у осіб &ldquo-з альфа- ритмом&rdquo- вона зростає.
Детально аналізуючи зміни спектральних характеристик ЕЕГ людини при переході від стану спокійного до активного неспання, пов`язаного з інтелектуальною діяльністю, ми (В.Н.Кірой, 1990, 1991) прийшли до висновку про те, що в цих умовах відносна потужність тета-частот в ЕЕГ переважно зростає. Останнє спостерігається в 35-50% випадків, тоді як зниження відзначається лише в 25% випадків. При цьому виявилося, що значно частіше підвищення потужності тета-частот в спектрі дійсно відзначається у випробовуваних з вираженим альфа- ритмом в стані спокійного неспання, тоді як у випробовуваних з десинхронизированном типом активності останнім відзначається рідше. Були відзначені і деякі регіональні відмінності, які, однак, рідко перевищували 10% рівень. Вказані відмінності між двома групами піддослідних свідчили про те, що тета-ритм ЕЕГ, по-мабуть му, корелює з рівнем напруженості (активуванні) особистості. Ряд фактів свідчив про те, що він також з`являється на етапах підготовки до діяльності, тобто пов`язаний зі зміною функціонального стану мозку при переході від стану спокійного неспання до активного.
Ряд авторів, відзначаючи в цілому подібний характер зміни потужності повільних (дельта і тета) частот при переході від стану спокійного до активного неспання, наводять деякі узагальнені результати (Н.Е.Свідерская, С.Е.Скорікова, 1977, ТАБЛИЦЯ 8).
ТАБЛИЦЯ 8.
Зміна потужності повільних (дельта і тета) ЕЕГ-частот в умовах
розумової роботи Цит. по Н.Е.Свідерской і С.Е.Скоріковой, 1977.

Аналізуючи зміни в області низьких ЕЕГ-частот при переході від стану спокійного до активного неспання слід мати на увазі ряд обставин. Перш за все, слід вказати на те, що збільшення їх потужності, як правило, спостерігається на тлі зниження потужності частот альфа-ритму, що становить основу ритмічної активності мозку в стані спокою, і в значній кількості випадків носить не абсолютний, а відносний характер. По-друге, що відзначаються поряд авторів регіональні особливості в зміні сумарної потужності тета-частот наводять на думку про те, що вони можуть бути тісно пов`язані не з корковими, а з підкірковими структурами, з процесами, що протікають в тих же умовах в межах гіпокампу і ряду інших утворень. Як було показано J.D.Green і A.Arduini (1954), О.С.Віноградовой (1975), при підвищенні рівня неспання зміни електричної активності неокортексу і гіпокампу носять протилежний характер. У стані активного неспання на тлі десинхронізації ритмічної активності кори має місце екзальтація гиппокампального тета-ритму, який в цьому випадку представляє собою регулярні синхронізовані хвилі з частотою 4 - 6 в 1 с. Як зазначалося нами (В.Н.Кірой, 1990), зареєстрований в ЕЕГ людини в умовах активного неспання тета-ритм може мати некорковую природу, поширюючись елекгротоніческі з структур гіпокампу. Відсутність вираженої кореляції реєстрованого в корі тета-ритму з особливостями реалізованої діяльності може вказувати на його неспецифічний характер. Аналогічного висновку раніше прийшов Т. Л.Беннет (1977). Їм було показано, що в цілому ряді випадків, гиппокампального тета ритм &ldquo-не є необхідним для здійснення поведінкових актів, з якими він корелює&rdquo- (с.237). Т.Л.Беннет вважає, що отримані ним результати змушують скептично ставитися до відомим спробам пов`язати тета-ритм ЕЕГ з фіксацією або актуалізацією слідів пам`яті в ЦНС, механізмами квантування які з пам`яті енграм і т.д.
У найбільш відомих посібниках з електрофізіології мозку домінування в ЕЕГ неспання періодичного тета-ритму розглядається як вказівка на наявність мозкової патології різної (як правило, некорковой) природи.
Таким чином, про природу і функціональне значення повільної ритмічної або апериодической активності мозку людини в умовах активного неспання відомо настільки ж мало, як і про її походження в стані спокою. Головна причина відсутності конструктивних гіпотез, на наш погляд, полягає в наявності далеко неоднозначно інтерпретується експериментального матеріалу, який, мабуть, можна розглядати в цілому як вказівку на незначну роль повільних коливань ЕЕГ в стані. Основним аргументом, що не дозволяє прийняти точку зору, згідно з якою відсутність змістовних гіпотез може визначатися нашої некомпетентністю, служать результати клінічних спостережень і досить детально описана структура електричної активності сплячого мозку. І в тому, і в іншому випадках досить імовірною інтерпретацією спостережуваних феноменів є визнання домінування в корі в цих умовах гальмівних процесів, виникнення яких пов`язане з функціонуванням підкіркових структур. Безумовно, роль гальмування в механізмах діяльності мозку надзвичайно велика, причому як уві сні, так і в стані. Однак механізми, відповідальні за їх розвиток в умовах сну і неспання, можуть істотно різнитися. У всякому разі, в стані гальмування не повинно носити настільки глобального характеру, як уві сні.

Зміна характеристик альфа-активності

Зміна амплітуди і сумарної потужності альфа-частот

Залежність зміни потужності альфа-частот від характеру виконуваної діяльності

Експериментальні дослідження цього напрямку представлені в літературі дуже широко. Ми не ставили собі непосильною завдання проаналізувати їх все, розуміючи, що зробити це практично неможливо, так, мабуть, і не потрібно. Сконцентруємо свою увагу на роботах останніх років, оскільки (а) вони, як правило, виконані з використанням строгих кількісних заходів, а (б) їх автори мали можливість критично оцінити власні результати і методичні особливості організації досліджень в контексті всієї сукупності даних літератури. Однак навіть в рамках такого прагматичного підходу ми не можемо на самому початку викладу знов не послатися на фундаментальні дослідження R. Berger (1929, L930), який вперше показав, що в умовах активації амплітуда альфа-хвиль ЕЕГ знижується.
Ця загальна тенденція (активація, десинхронізація ЕЕГ в умовах інтелектуальної діяльності) в тому чи іншому вигляді відзначалася практично всіма дослідниками і багато десятиліть тому. В останні роки значно знизився рівень амплітуди альфа-коливань в умовах активації мозку вказувалося в роботах SRButler і A.Glass (1964) - в умовах пред`явлення випробуваним як вербальних, так і невербальних навантажень, P.Eteveron з співавторами (1985) - на прикладі зорової засвічення, JBEarle (1988) - при виконанні випробуваними просторових задач.
Цікавий аналіз робіт, виконаних в розглянутої нами області в 60-70 роки, наведено в огляді A.S.Gevins і R.E.Shaffer (1980). Автори вказують на те, що в абсолютній більшості з них в стані активного неспання (в тому числі, в умовах інтелектуальної діяльності) також відзначається зниження амплітуди і сумарної потужності альфа-частот.
Зниження амплітуди (індексу, потужності) альфа-хвиль в цих умовах спостерігалося при виконанні коректурної проби (Н.Д.Багрова і ін., 1984), для глядачів стеження (А.К.Епішкін, А.І.Скрипнікова, 1985), в процесі вирішення вербальних і невербальних тестових завдань (H.Legewic Е.А., 1969- A.Glass, A.Kwitkowski, 1970 Dolce, H.Waldeier, 1974- N.Kawabata, 1974- Е.І.Щебланова, 1988 і ін.).
Досить чітко проявляється при цьому і якась загальна тенденція, яка полягає в тому, що кількісно зміни найбільш виражені в тих областях кори, в яких в спокої альфа-активність домінує. Якщо мати на увазі відомі відмінності стану спокою з відкритими і закритими очима, то це, як правило (В.Н.Кірой, 1990 і ін.) - Тім`яні і потиличні області кори. Деякі великі цифри про зміну альфа-активності в ЕЕГ людини в умовах інтелектуальної діяльності наводяться, зокрема, в роботі Н.Е.Свідерской і С.Е.Скоріковой (1977, ТАБЛИЦЯ 9).
Оскільки аналогічні в цілому зміни спостерігаються як при застосуванні світловий засвічення, так і в умовах інтелектуальної діяльності, на думку більшості дослідників, десинхронізація альфа-активності при підвищенні рівня неспання носить, як правило, неспецифічний характер (Н.О.Мачінскій і ін., 1990 - Л.Г.Дікая і ін., 1992 В.М.Русалов і ін., 1993- Н.Е.Свідерская, 1993 і ін.). Однак найчастіше в зміні параметрів альфа- активності у відповідь на неспеціфнческую стимуляцію і в умовах реалізації діяльності є і суттєві відмінності. Перш за все слід вказати на те, що в умовах діяльності 8 зміні характеристик альфа-активності іноді спостерігаються досить виражені регіональні відмінності. На переважне зниження амплітуди (індексу, потужності) альфа-частот в лівій півкулі при виконанні вербальних завдань і в правому - при невербальних навантаженнях вказувалося в роботі S.R.Butler і A.Gluss (1974) і в цілому ряді інших.
ТАБЛИЦЯ 9
Зміна сумарної потужності альфа-частот в умовах розумової роботи
Цит. по Н.Е.Свідерской і С.Е.Скоріковой, 1977.

Ще більш диференційовані зміни відзначалися в роботах JBEarle (1988) та ін. У ряді робіт (A.Glass, A.Kwitkowski, 1970 Н.Д.Багрова і ін., 1984- JBEarle, 1988 і ін.) Вказувалося на залежність депресії альфа-активності від суб`єктивної складності діяльності. Аналогічні результати були отримані і нами (В.Н.Кірой, 1990, ТАБЛИЦЯ 10).
A. Morgan зі співавторами (1974) було показано, що при збільшенні складності вирішуваних завдань у людини спостерігається депресія альфа-ритму ЕЕГ в відведеннях, перш за все, лівої півкулі. Для легких завдань міжпівкульні відмінності в рівні депресії альфа-ритму виявлені не були-невелика депресія відзначалася симетрично в ЕЕГ обох півкуль неокортексу. В. Лазарєв (1991) зазначає, що процеси альфа-десинхронизации ЕЕГ на локальному рівні диференціюють близькі види діяльності, в основному, лише на їхню новизні і суб`єктивної труднощі, виявляючи більш специфічні особливості тільки в топографічних патернах у вигляді порівняно більшою активації лівої півкулі і передніх відділів мозку при відносно більш вербалізованій процесах (включаючи вербально опосередковане активну довільне увагу), а тім`яно-потиличних відділів і правої півкулі - при активному використанні просторових і квазіпространственних видів синтезу. Однак слід зазначити, що в ряді інших досліджень такої залежності депресії альфа-активності від суб`єктивної складності діяльності виявлено не було.

ТАБЛИЦЯ 10
Зміна сумарної потужності альфа-частот при вирішенні випробуваними розрізняються по складності розумових завдань (розташовані в порядку зростання складності)
Цит. по В.Н.Кірою, 1990.

Аналіз короткочасної і локальної депресії альфа-коливань ЕЕГ (складання карт депресії альфа-ритму на 125-мілісекунд інтервалах після подачі стимулів) дозволив виділити специфічні топографічні патерни &ldquo-пов`язаної з подіями десинхронизации&rdquo- (ERD), відповідні виконання ряду рухових і когнітивних завдань, а також етапу підготовки до їх виконання (G.Pfurtscheller, A.Arabinar, 1979- J.Seargeant Е.А., 1987 G. Pfurtschellere.a., 1988 - G.Pfurtscheller, A.Berghold, 1989- W.Klimesch ea, 1988, 1990 G.Pfurtscheller, 1991, 1992). Зокрема, була показана переважна активація тім`яних і потиличних областей лівої півкулі в умовах концентрації уваги (W.Klimesch Е.А., 1988), центральних областей - при виконанні моторних завдань і потиличних - при читанні (G.Pfurtscheller, 1991, 1992) . Показано також, що в різних неокортикальних регіонах може одне
тимчасово спостерігатися як короткочасна десинхронізація, так і екзальтація (&ldquo-пов`язана з подіями синхронізація&rdquo- - ERS) альфа-частот. Так, десинхронізація альфа-ритму (ERD) в центральних областях при виконанні рухових завдань і в потиличних при читанні відбувалася на тлі посилення ERS в потиличних і центральних регіонах, не залучених в реалізацію діяльності (G.Pfortscheller, 1991,1992). Такі ж зміни альфа-частот ЕКоГ зорової та соматосенсорной кори виявлені A.Rougeul з співавторами (1979) в дослідженнях на мавпах.

Pfortscheller (1991) вважає, що реципрокні відносини між зоровими і соматосенсорную областями, мабуть, відображають процеси селективного уваги (при цьому ERD вказує на активацію, a ERS - на блокування специфічних нейронних систем).
Деякі автори вважають, що існує принаймні 2 типу альфа ритму у людини: генералізований, що поширюється на всі відділи кори, і локальний, властивий обмежених областей мозку (RSuzuki, 1974- О.М.Гріндель, Е.М.Вакар, 1980 ). При цьому генералізований альфа-ритм відіграє роль загального регулятора, в той час як інші альфа-частоти мають відношення до локальних процесів, пов`язаних з переробкою інформації.
В останні роки поряд з традиційними коливаннями електричних потенціалів мозку людини в діапазоні дельта-частот ряд авторів виділяє амплітудні модуляції в ритмі дельта більш високих частот, зокрема, кортикального альфа- ритму. Такі модуляції амплітуди альфа-коливань досить добре відомі і детально описані, зокрема, в стані дрімоти як так звані альфа- веретена. Модуляція амплітуди альфа-коливань з періодом близько 0,5 - 2,5 с спостерігається як в стані спокійного, так і активного неспання. Як правило, вона носить апериодический характер, а її природа до теперішнього часу чітко не встановлена. Вважають, зокрема, що вона може відображати взаємодію таламической неспецифічної і мезенцефаліческой ретикулярної систем, активацію сенсорних входів в кору і т.д. Деякі автори вважають, що амплітудна модуляція альфа-коливань може відображати динаміку функціонального стану кори, діяльність керівників структур ЦНС і т.д.

Залежність змін альфа-частот від індивідуальних особливостей ЕЕГ

Вище описані деякі найбільш загальні тенденції. Зазначені зміни спостерігаються &ldquo-як правило&rdquo-, &ldquo-в більшості випадків&rdquo-, при оцінці середніх значень по генеральній вибірці. Однак в окремих випадках в умовах діяльності може спостерігатися як відсутність скільки-небудь значущих змін, так і підвищення амплітуди (потужності) альфа-хвиль. Останнє чітко простежується і в наведеній вище ТАБЛИЦІ 10. Більш того, в окремих дослідженнях зазначалося, що в умовах активного неспання, зокрема, при вирішенні розумових завдань, параметри альфа-активності в цілому (в групі випробовуваних) або не змінювалися хоч трохи істотно , або спостерігався навіть зростання амплітуди і / або потужності альфа-частот.
Якісно різні зміни в ЕЕГ випробовуваних були показані, зокрема, в роботі І.Міхель з співавторами (1982). У ситуації розрізнення, вибору у осіб, умовно віднесених до групи &ldquo-без альфа&rdquo- (в стані спокійного неспання), автори спостерігали переважне підвищення потужності альфа- частот, тоді як у випробовуваних з добре вираженим в спокої альфа-ритмом вона, як правило, знижувалася.
Наявність суперечливих даних в літературі привернуло і нашу увагу до цієї проблеми. Нами було звернуто увагу на такі обставини:

1. при вивченні змін альфа-частот в умовах діяльності дослідниками часто використовуються різні експериментальні ситуації і тестові завдання, які роблять порівняння результатів не завжди можливим;
2. в багатьох випадках відсутні відомості про параметри ЕЕГ в стані спокою, а в тих випадках, коли вони є, найчастіше воно кваліфікується як спокійне неспання без належних підстав;
3. довільним чином відбираються ділянки для аналізу, причому часом досить обмежені за тривалістю;
4. часто використовуються різні способи відведення ЕЕГ і реєструється активність різних коркових зон;
5. ігноруються індивідуальні особливості електричної активності мозку випробовуваних в стані спокійного неспання;
6. не враховується можливість наявності неконтрольованих флуктуацій рівня поточного неспання як в умовах спокою, так і діяльності.

Вище вже зазначалося, що поряд із загальними закономірностями в зміні параметрів альфа-активності при переході від стану спокійного до активного неспання мають місце певні індивідуальні відмінності. Для їх обліку було введено поняття &ldquo-індивідуальний рівень активації&rdquo- і робилися спроби пов`язати останній з такими базовими властивостями нервової системи, як сила нервових процесів, їх рухливість і т.д.
Детальний аналіз показав (В.Н.Кірой, 1990), що в цілому за характером змін альфа-активності можна виділити три групи випробовуваних. У одній з них (понад 60% випробовуваних) потужність альфа-частот в стані активного неспання (незалежно від величини функціонального навантаження) у порівнянні зі станом спокою тільки знижується. Кількісно зміни найбільш виражені в ЕЕГ тім`яних і потиличних відведень. У піддослідних, умовно віднесених до другої групи (всього близько 30%), потужність альфа-частот в умовах діяльності в порівнянні зі спокоєм в окремих випадках або не змінювалася, або навіть кілька зростала. Підвищення потужності альфа-частот в ЕЕГ в умовах діяльності у випробовуваних цієї групи відзначалося виключно при вирішенні найменш складних тестових завдань. У більшості випадків і у випробовуваних цієї групи потужність альфа-частот ЕЕГ в умовах активного неспання знижувалася.
Окрему групу склали випробувані &ldquo-без альфа-ритму&rdquo- (тобто з десинхронизированном типом ЕЕГ). В умовах діяльності сумарна потужність альфа-частот в ЕЕГ випробовуваних цієї групи або не змінювалася скільки-небудь істотно, або зростала.
Слід зазначити, що при рішенні не розрізняються за складністю однотипних тестових завдань зміни в межах груп випробовуваних у напрямку практично завжди збігалися.
Аналіз міжгрупових відмінностей показав, що сумарна потужність альфа- частот у випробовуваних другої групи в ідентичних відведеннях нижче (в середньому на 30%), ніж у випробовуваних першої групи. У контексті викладених вище даних останнє може свідчити про більш високому рівні активації мозку у випробуваних цієї групи вже в стані спокою, який, мабуть, виявляється достатнім для вирішення найменш складних тестових завдань.
Виділення зазначених груп випробовуваних і зіставлення спостережуваних в ЕЕГ змін з рівнем суб`єктивної складності діяльності дозволило показати, що в цілому з ростом останньої пропорційно знижується потужність альфа-частот (МАЛЮНОК 49).
Цей висновок був лише кілька похитнулася поруч на перший погляд досить дивних фактів. В цілому ряді випадків у випробовуваних першої групи в ситуації вирішення найбільш складних завдань потужність альфа-частот не тільки не знижувалася (у порівнянні з суб`єктивно менш складними завданнями), але навіть кілька зростала. З урахуванням цього останнього обставини ми мали практично всю гаму змін, описаних в літературі.
Під час обговорення питання про зміни альфа-активності, що мають місце під час переходу від стану спокійного до активного неспання, доречно згадати цікаві, але грунтовно забуті дослідження, виконані в 40-і роки M.Martinson (1939), а пізніше - і низку інших авторів. У них було показано, що депресія альфа-активності в умовах розумової діяльності носить, як правило, не тонічний, а виражений фазических характер. В умовах активного неспання періоди &ldquo-мозкової діяльності&rdquo- змінюються періодами &ldquo-блокування розумової діяльності&rdquo-, протягом яких спостерігається виразне підвищення альфа-індексу (A.Glass, 1964). Етап порушення розумового процесу отримав назву &ldquo-розумового блоку&rdquo-. Суб`єктивно він оцінювався випробуваними як &ldquo-зупинка думки&rdquo-, а в процесі вирішення найбільш складних з використовуваних авторами розумових завдань, тобто в умовах найбільш напруженою діяльності, число таких блоків мало тенденцію до наростання. Підвищення амплітуди альфа-частот мало місце безпосередньо перед &ldquo-розумовою блоком&rdquo-, передуючи йому, тоді як під час самого блоку вона поступово знижувалася до рівня, характерного для діяльності. В цілому амплітуда альфа-хвиль в період &ldquo-розумового блоку&rdquo- була вище, ніж у період &ldquo-мозкової діяльності&rdquo-.
Використання машинних методів аналізу ЕЕГ при відсутності алгоритмів ідентифікації специфічних ділянок, характерних для даного стану, а також моментів переходу між ними призводить до усереднення епох, що відносяться до якісно різним станам людини, що і мало місце в багатьох подальших дослідженнях. У деяких з них періоди екзальтації альфа- активності в процесі вирішення завдання класифікувалися як артефакт і для аналізу відбиралися лише ті ділянки запису, які найбільш істотно відрізнялися за своїми ЕЕГ-характеристиками від стану спокою.

Малюнок 49.
Залежність змін спектральної потужності ЕЕГ-частот у людини з вираженим альфа-ритмом в стані спокою, від суб`єктивної складності інтелектуальної
діяльності.
1 - 7 - тестові завдання, розташовані в порядку зростання їх суб`єктивної складності для випробуваного.
Цит. по В.Н.Кірою, 1987.

Поряд із загальними змінами в цілому ряді досліджень відзначалися регіональні відмінності в розвитку реакції десинхронізації альфа-частот в умовах розумової діяльності. Так, Л.П.Павлова і А.Ф.Романенко (1988) показали, що в стані напруженої роботи посилюється явище &ldquo-переливів&rdquo- альфа-ритму між симетричними зонами кори, а також передніми і задніми її областями. Поточний стан мозку уявляють автори як швидка зміна нерівноважних станів - пов`язаних максимумів і мінімумів локальної активації, що створюють рухомі градієнти активації в передньо-задньому і МІЖПІВКУЛЬНОЇ напрямках. зсув &ldquo-фокусів максимальної активності&rdquo- по корі мозку свідчить, на їхню думку, про домінантно-субдомінантних взаємодіях між передніми (програмуючими) і задніми (гностическими) областями, а напруженість роботи мозку відбивається не стільки у величині реакції активації (десинхронизации альфа- ритму і зростанні потужності бета-частот ), скільки в швидкості зміни кортикальной мозаїки ритмів ЕЕГ.
Детальний аналіз, проведений нами (В.Н.Кірой, 1990), показав, що рішення випробуваними найбільш складних тестових завдань пов`язане зі збільшенням (в 2-10 разів і більше) часу, що витрачається на їх виконання. Саме в цих випадках зміни в ЕЕГ починали носити виражений циклічний характер (МАЛЮНОК 50). Етапи десинхронизации з вираженим зниженням в спектрі потужності альфа-частот до рівня, характерного для завдань середньої складності, змінюються фазами їх екзальтації, протягом яких потужність останніх значно зростає. Число таких циклів в процесі вирішення одного завдання могло коливатися від 1 - 2 до декількох десятків. Середні оцінки потужності альфа-частот при цьому в ряді випадків були істотно вище, ніж при вирішенні більш простих тестових завдань.
Таким чином, в залежності від способу вибору ЕЕГ-епох в ситуації рішення людиною складних, в тому числі, ситуаційних завдань результати аналізу можуть істотно відрізнятися. Поряд з вираженою десинхронізацією в ЕЕГ в процесі рішення може мати місце екзальтація альфа-частот, яка свідчить про зниження рівня активації неокортексу на мікроінтервалах часу.

Зміна частотних характеристик альфа-активності

Поряд зі зміною амплітуди (індексу, потужності) альфа-коливань при переході від стану спокійного до активного неспання в цілому ряді випадків відзначаються зміни їх частотних характеристик (тривалості, періоду). Слід однак визнати, що в ряді робіт цих змін виявлено не було, наприклад, в умовах зорової засвічення (P.Eteveron Е.А., 1985).
В.Б.Кутуев (1984) зазначає, що в умовах зорового спостереження при його успішної реалізації середня частота альфа-коливань становить 10,4 - 12,5 Гц, а при низькій якості діяльності - лише 7,8 - 8,9 Гц. Зниження якості діяльності, як правило, було пов`язано зі зниженням рівня неспання. Більш високочастотний альфа-ритм (10,4 -12,5 Гц) відзначався і в умовах діяльності, що вимагає розпізнавання складних сигналів, ніж при розпізнаванні простих (8,9 - 10,4 Гц).
Підвищення частоти альфа-коливань в умовах розв`язання математичних і просторових завдань зазначалося J.B.Earle (1988). На зміщення піку на частоті альфа-ритму вправо на 0,25 - 0,5 Гц в умовах рішення людиною розумових завдань вказувалося М.Osaka (1979). Нами (В.Н.Кірой, 1990) при аналізі спектрів потужності ЕЕГ в альфа-діапазоні було показано, що при переході від спокійного до активного неспання мода розподілу, як правило, зміщується вправо, однак кількісно це зміщення визначається її положенням в початковому стані і може коливатися від 0,5 до 2 і навіть 3 Гц. У цій ситуації гістограми розподілу потужності в альфа-діапазоні частот можуть набувати бі-, і навіть трімодальний характер, що свідчить про паралельне функціонування ряду альфа- генераторів, що розрізняються за своїми частотними характеристиками. Аналогічного висновку дещо раніше прийшла і Н.Н.Данілова (1985), яка вказала на наявність в альфа- діапазоні низькочастотного (7-8 Гц), среднечастотного (10 - 11 Гц) і високочастотного (12 - 13 Гц) генераторів.

Малюнок 50.
Зміна потужності ЕЕГ-частот в динаміці інтелектуальної діяльності у людини з вираженим альфа-ритмом в спокої.
І1-3 - на етапі сприйняття інструкції до тестового завдання &ldquo-екстраполяція числа в числовому ряду&rdquo-, Р1-12 - на етапі вирішення,
П1-3 - на етапі післядії.
Суттєве значення для розуміння механізмів спостережуваного зсуву моди в сторону більш високих альфа-частот мають роботи N.Kawabata (1974). Їм було показано, що при вирішенні людиною розумових завдань низькі альфа-частоти придушуються сильніше, ніж високі, в зв`язку з чим мода розподілу зміщується вправо, тобто в область більш високих значень.
Таким чином, поряд зі зниженням амплітуди (індексу, потужності) характерною ознакою формування стану активного неспання може бути підвищення частоти альфа-коливань.

Зміна характеристик бета-активності

Питання про зміну бета-частот при підвищенні рівня неспання є найбільш складним і найменш вивченим. Це стосується як їх амплітудних, так і частотних характеристик. В одних роботах вказується, що саме зростання потужності бета-частот є характерною ознакою підвищення рівня активації мозку в стані. Останнє показано, наприклад, в умовах рішення випробуваними арифметичних задач, при читанні тексту і просто при відкриванні очей (G.Dolce, H.Waldeier, 1974). Аналогічні зміни відзначалися в стані розрізнення сигналів і вибору одного з безлічі можливих (І.Міхель і ін., 1982). Підвищення потужності частот ритму бета-2 на 15 - 67% при виконанні випробуваними коректурної проби зазначалося А.Д.Багровой з співавторами (1984).
Однак в інших дослідженнях скільки-небудь істотних змін бета- частот в тих же умовах не відзначалося. Більш того, А.Н.Соколов, Е.І.Щеблано- ва (1974), A.Gevins з співавторами (1979), Е.І.Щебланова (1988), В.В.Лазарев (1992) показали, що в умовах рішення випробуваними як вербальних, так і нагаядно- образних завдань в ЕЕГ знижувалася потужність і альфа-, і бета-частот. Описана також десинхронізація бета-ритму ЕЕГ, реєстрованого від прецентральная областей, при виконанні рухів (RRJasper, W.Penfield, 1949 D.Papakostopoulus Е.А., 1980 G.Pfortscheller, 1991) і від парієтальних областей - при читанні (G .Pfortscheller, W.Klimesch, 1991). Деякі автори по аналогії з альфа- розглядають бета- десинхронізацію як безпосереднє відображення підвищення рівня активації мозку (D.M.Tucker Е.А., 1985).
З іншого боку, в експериментальних дослідженнях на вищих тварин було показано регіонально-специфічне посилення бета-активності в ЕЕГ при фокусуванні уваги, правильній відповіді на зоровий умовний стимул (FHLopes da Silva Е.А., 1970 A.Rougeul-Buser е. а., 1983 JJBouyer Е.А., 1987 WJFreeman, BWVan Dijk, 1987 G.Gaal ea, 1992). У ЕЕГ сенсомоторних областей кори головного мозку людини при підготовці до виконання тонких рухів описано появу ритмічної активності з частотою 40 Гц (J.De France, D.E.Sheer, 1988- G.Pfortscheller e.a., 1994). S.J.Bressler (1990) вважає, що високочастотна активність має при цьому надзвичайно важливе фізіологічне значення, виступаючи в якості &ldquo-носія інформації&rdquo-.
Аналізуючи зміни спектральних характеристик ЕЕГ в діапазоні бета- частот, ми (В.Н.Кірой, 1990), слідом за ACMundy-Castle (1957), прийшли до висновку про те, що в ньому слід виділяти два піддіапазону, а саме, 14 - 18 і 19 - 30 Гц. Однак, якщо ACMundy-Castle вважав діапазон 13 - 18 Гц самостійним (бета-1) ритмом ЕЕГ, то нами він визначається як область перекриття двох сусідніх ритмів, а саме, альфа, з модальної частотою близько 10 Гц, і бета, з модальної частотою в районі 20 - 22 Гц. Підставою для такого висновку були результати, що свідчать про наявність високої кореляції зміни частот бета-1 -ритму з альфа-ритмом у осіб з високочастотним альфа-ритмом в ЕЕГ спокійного неспання, і з бета-2 - у осіб з низькочастотної альфа-активністю в тому ж стані. Внаслідок цього діапазон частот 13 - 18 Гц пропонується розглядати як область перекриття двох ритмів ЕЕГ, зміни якої визначаються часткою коливань, що припадає на кожний з них. Так, при зміщенні моди в альфа- діапазоні частот в область 11 -13 Гц поведінку області перекриття визначається високочастотними альфа-, а при її зміщенні вліво - низькочастотними бета-коливаннями. При цьому формування активного неспання протікає на тлі підвищення сумарної потужності бета-2-частот в спектрі ЕЕГ, причому останнє більш виражено в задніх відділах неокортексу в порівнянні з передніми.