Еег-кореляти розумового стомлення - електроенцефалограма і функціональні стану людини

Зміни в діапазоні повільних ЕЕГ-частот

Пошуки ЕЕГ-корелятів розумового стомлення почалися з дослідження її амплітудно-частотних характеристик. У роботі К.Кірякова (1964) було виявлено, що при настанні стомлення в ЕЕГ періодично з`являються повільні хвилі. Поява повільних хвиль (дельта і тета) в міру розвитку втоми пізніше було описано Г.А.Сергеевим з співавторами (1968). При цьому автори відзначали, що ці хвилі стають тим більш виражені в ЕЕГ, чим сильніше стомлення. У наступні роки посилення повільних частот в ЕЕГ при розвитку втоми зазначалося і багатьма іншими дослідниками (Л.Я.Зибковец, В.П.Соловьева, 1969- К.Кіряков, А.Венков, 1972- І.М.Волкова, 1973- Е .В.Бондарев, В.А.Егоров, 1974- В.Д.Труш, К.В.Караджов, 1977- Ф.Е.Іванов, 1979- І.Ф.Сараев, 1979- В.І.Рождественская, 1980 - В.А.Алексеев і ін., 1982- П.Р.Попович, Л.С.Хачатурьянц, 1983- Л.С.Нерсесян і ін., 1984- Л.А.Власкіна і ін., 1984- А. К.Епішкін, А.І. Скрипником, 1985- Л.Г.Дікая і ін., 1992 VNKiroy Е.А., 1996). Аналогічні зміни були описані і в цілому ряді робіт по тривалому моніторингу в міру погіршення якості діяльності (J.F.O&rsquo-Hanlon, J.Beatty, 1977- J.F. O&rsquo-Hanlon, G.R. Kelley, 1977- P.Lofstedt e.a., 1985- R.D.Ogilvie, I.A.Simons, 1992). Однак, як виявилося, вираженість повільних частот в ЕЕГ корелює також зі ступенем інтелектуальної напруги (В.В.Горбунов, Е.С.Воронова, 1973- HGGille Е.А., 1979- В.С.Фомін і ін., 1980 - В. В. Давидов, В.Я. Колягин, 1982- Л.Г.Дікая, О.М.Салманіна, 1982- І.М.Волкова, В.В. Куліновскій, 1990). Це дозволило висловити точку зору про те, що повільнохвильовий активність є не тільки корелятом рівня напруженості і ступеня втоми, але відображає адаптивні перебудови функціонування робочих механізмів мозку, спрямовані на забезпечення діяльності в екстремальних умовах (А.Б.Коган, П.Н.Ермаков, 1987). Л.Г.Дікая з співавторами (1992) вважають в зв`язку з цим, що посилення потужності повільних частот в ЕЕГ при розвитку втоми відображає формування нових адаптивних систем в умовах погіршення функціонального стану мозку.
А.Б.Коганом і Б.М.Владімірскім (1988) була описана квазипериодический модуляція миттєвих спектральних густин ЕЕГ з частотою, характерною для дельта-діапазону. Ця періодичність, на думку авторів, якісно відмінна від власне дельта-хвиль і може відображати функціонування якогось контуру, що займає в ієрархічній системі регуляції функціонального стану вищий рівень, ніж ті, функціонування яких відбивається в коливаннях стандартних частотних діапазонів. При розвитку втоми спостерігалося зменшення періоду модуляції, що, на думку авторів, відповідає уявленням теорії багаторівневих систем, згідно з якими при збільшенні варіабельності керованого процесу частота керуючих впливів з боку вищого рівня регуляції для координації взаємодії між нижележащими повинна збільшуватися.

Зміни характеристик альфа-активності

Значне число робіт присвячено вивченню динаміки показників домінуючого в ЕЕГ людини альфа-ритму в умовах пролонгованої діяльності. Так, при аналізі ЕЕГ водіїв тепловозів і поїзних диспетчерів було показано, що після виснажливої семигодинний роботи в ЕЕГ відбувається зниження амплітуди альфа-хвиль, зменшуються і повторюваність альфа-ритму (А.М.Волков, 1960). Тривала розумова робота диспетчерів, телефоністів приводила до закономірним зрушень, що виявляється в зміні альфа-активності більш швидкими або, навпаки, більш повільними коливаннями. Після роботи поряд зі зниженням амплітуди альфа-хвиль зазначалося зменшення повторюваності альфа-ритму за рахунок посилення бета-активності. При цьому нормалізація ритму після напруженої розумової роботи наступала повільно (К.Кіряков, 1964). Зниження амплітуди альфа-хвиль, зменшення альфа-індексу при розвитку втоми було відзначено деякими авторами і в умовах лабораторних досліджень (С.Д.Хоружая, 1967- Л.Я.Зибковец, В.П.Соловьева, 1969- І.Ф.Сараев , 1979). У той же час, в дослідженнях ЕЕГ льотчиків після тривалих перельотів (Л.В.Садовнікова, 1963) не було виявлено будь-яких змін вираженості, кількості і періодичності альфа-хвиль, зазначалося лише зниження їх амплітуди на 14 - 33% від вихідної величини . Аналогічні результати, які свідчать про відсутність закономірних змін альфа- індексу при дії утомляющих навантажень, були отримані А.Н.Міролюбовим (1977).
В експериментах, проведених В.І.Рождественской (1965), альфа-індекс оцінювали у випробовуваних в станах спокою із закритими і відкритими очима до і після 4-годинної виснажливою роботи. Була виявлена тенденція до зниження альфа- індексу в спокої з закритими очима (підтверджена в дослідженнях І.М.Волковой, 1969) і збільшення - з відкритими. Збільшення альфа-індексу при розвитку втоми було показано і іншими авторами (М.М.Карімова, І.М.Волкова, 1967- Г.А. Сергєєв і ін., 1968 Л.Я.Зибковец, В.П.Соловьева, 1969- Л.П.Павлова, 1974- В.В.Суворова, 1975-В.А.Сичев, М.К.Чернишов, 1976- Е.В.Іванов, 1977- Е.В.Іванов і ін., 1979 -
Е.В.Подоба і ін., 1981- Л.А.Власкіна і ін., 1980 Л.П.Павлова, 1985). Поява альфа-подібних розрядів в потиличних областях неокортексу при розвитку стану зорового стомлення В.А.Полянцев з співавторами (1984) пояснювали розвитком гальмування в центральних структурах, яке виконує охоронну роль для запобігання розвитку надмірного стомлення (перевтоми).
У роботі А.А.Генкіна і Г.М.Зараковского (1966) було показано, що при настанні розумового стомлення має місце зменшення середнього рівня асиметрії альфа-хвиль. Однак ці результати не були підтверджені в більш пізніх дослідженнях Е.В.Іванова (1977) і Ф.Е.Іванова (1979).
К.В.Караджов (1976) показав зниження спектральної потужності альфа-коливань (на 40% від вихідного рівня) після 3,5-5 годин напруженої діяльності, що моделює інформаційний пошук в умовах дефіциту часу. У спокої з закритими очима після 3,5 - 5 годин напруженої діяльності, що моделює пошук в лабіринті в умовах дефіциту часу, відзначалося зростання потужності частот альфа-діапазону (К.В.Караджов і ін., 1976) в порівнянні з аналогічним станом перед початком експерименту. До кінця роботи в ЕЕГ спостерігалося зростання потужності частот альфа-діапазону, однак тільки в темпоральних і правої потиличної областях. Авторами описані переміщення пунктів максимальної десинхронизации альфа-коливань з лівої темпоральной (ТЗ) і правої центральної (С4) областей на початку роботи в ліву потиличну (О1) і обидві центральні області (СЗ, С4) до кінця експерименту. Збільшення спектральної потужності альфа-коливань (в два рази по відношенню до фонових значень) до 6-ї години роботи випробовуваних на автотренажері було продемонстровано і А.М.Васіленко з співавторами (1986). Автори описали також наявність високої альфа-активності у випробовуваних під час водіння і зникнення &ldquo-десинхронизации&rdquo- альфа-ритму в пробі на відкривання і закривання очей. подібна &ldquo-гіперсінхронізаціі&rdquo- ЕЕГ при розвитку розумового стомлення раніше була описана A.C.Mundy-Castle (1957), який пов`язував останнім з &ldquo-розлитим гальмуванням&rdquo- кори. В останні роки на збільшення в ЕЕГ спектральної потужності альфа-частот в умовах розумового стомлення вказувалося в роботах В.Н.Кі- рою (V.N.Kiroy Е.А., 1996) і ряду інших авторів.
Л.Г.Дікая з співавторами (1992) показали достовірне зниження спектральної потужності альфа-частот ЕЕГ і посилення їх полічастотних після 24 годин безперервної сенсорно-перцептивної діяльності випробовуваних по виділенню звукового сигналу з шуму. На думку авторів, зменшення потужності альфа- коливань свідчить про порушення взаємин функціональних систем мозку, характерних для стану спокійного неспання, а також про підвищення рівня активації, необхідного для формування нових адаптаційних систем. Посилення полічастотних альфа-коливань розглядається авторами як відображення збільшення вираженості в ЕЕГ нестійких коливань, внаслідок чого образ сприйманого стимулу стає менш стабільним.
Зниження спектральної потужності альфа-коливань після семигодинного одноманітної діяльності в системах сенсомоторного стеження описано також А.К.Епішкіним і А.І.Скрипніковим (1985). Автори вважають, що спостерігаються зміни відображають напруження систем, що забезпечують реалізацію діяльності.
Більш однорідні результати отримані при аналізі середньої частоти альфа- коливань. Так, ще A.C.Mundy-Castle (1957) відзначав уповільнення частоти альфа- коливань до кінця робочого дня у осіб, що займаються розумовою працею. За даними К.В.Караджова (1976), середня частота альфа-ритму при розвитку втоми знижувалася на 0,5 - 1,5 Гц, збільшувалася дисперсія альфа-хвиль. Автор вважає, що отримані ним дані підтверджують припущення М.Н.Ліванова (1972) про те, що зміна частоти альфа-ритму може служити ознакою підвищення або зниження функціональної лабільності нервових констеляцій. Зниження частоти альфа-ритму після тривалих розумових навантажень було показано і в інших експериментальних ситуаціях (В.Д.Труш, К.В.Караджов, 1977- Е.В.Іванов, 1977- А.Н.Міролюбов, 1977- K.Saito Е.А., 1978- Е.В.Іванов і ін., 1979- Л.А.Власкіна і ін., 1980 Л.П.Павлова, А.Ф.Романенко, 1988).
Поряд з оцінкою динаміки амплітудно-частотних характеристик альфа- ритму, при дослідженні втоми використовуються і інші, більш складні методи аналізу, що дозволяють характеризувати як стан окремих утворень мозку, так і характер взаємовідносин різних його структур. Г.А.Сергеев з співавторами (1968), Л.П.Павлова з співавторами (1979) запропонували спосіб системного аналізу зрушень ЕЕГ, що дозволяє виявити домінуючі ритми кортикальной активації і їх зміна при втомі. Показано, що при настанні стомлення порушуються фронтоокціпітальная і білатерально асиметрії мозку. Так, якщо в неутомленном стані альфа-ритм більш виражений, як правило, в задніх областях кори, то при розумовій втомі в передніх відділах кори з`являються повільні гіперсінхронізірованние хвилі, тоді як в зорової області може спостерігатися сильно модульований альфа-ритм. Якщо в неутомленном стані альфа-ритм превалює в правій півкулі, то на тлі втоми спостерігається його домінування в лівому. Подібна картина ЕЕГ характерна для послерабочего стану і краще проявляється при закритих тазах. Аналогічні результати отримані при моделюванні операторської діяльності Е.В.Івановим (1977), Ф.Е.Івановим (1979), які показали, що в період зниження працездатності при розвитку втоми фокус альфа-активності переміщався в домінантне півкуля, зменшувалася передньо-задня асиметрія ЕЕГ. А.М.Васіленко з співавторами (1986), навпаки, виявили, що збільшення спектральної потужності альфа-частот ЕЕГ до кінця шестигодинний діяльності монотонного типу було найбільш виражено в правій півкулі.
L.Goldstein (1983), аналізуючи зміни міжпівкульна асиметрії ЕЕГ при розвитку розумового стомлення, показав, що якщо в нормі вербальна інформація призводить до активації лівої півкулі, а невербальна - правого, то при втомі спостерігається активація правої півкулі і відсутня перемикання активації з однієї півкулі на інше при вербальних і невербальних пробах. Аналогічні дані отримані М.В.Славуцкой і А.Б.Кіренской (1981), які виявили, що у більшості випробовуваних погіршення працездатності в результаті тривалої монотонної роботи передувало зменшення коефіцієнта міжпівкульна асиметрії, що відповідало функціональному вирівнюванню півкуль або переходу домінування в праву півкулю.

Зміни в області високих ЕЕГ-частот

У дослідженнях К.Кірякова (1964), Л.Я.Зибковец і В.П.Соловьевой (1969), В.Н.Кіроя з співавторами (VNKiroy Е.А., 1996) було показано, що при розвитку розумового стомлення поряд з низькими в ЕЕГ зростає вираженість високих частот. Як зазначала Л.П.Павлова (1969), для стомлення, що розвивається характерні зрушення в бік уповільнення домінуючого ритму, які проявляються на тлі посилення високих частот і спайки. У більш пізній роботі Л.П.Павловой з співавторами (1979) було показано, що на початку напруженої роботи (моделювалася зорово-моторне стеження) в ЕЕГ випробовуваних спостерігалося стійке превалювання активації в передньо-лобових відділах і мовних зонах лівої півкулі. У міру автоматизації досвіду відбувалося зміщення фокусу максимальної активації в задні зони і в праву півкулю. При наростанні напруженості в ЕЕГ спостерігалася активація такого ж характеру, як і на початку роботи. На глибоких стадіях втоми (після 4 годин роботи) на тлі зниження ефективності роботи відбувалося руйнування структури домінуючого ритму ЕЕГ, починаючи з лобно-лівих до задньо-правим зонам. Спостерігалося також значне зниження лобно-потиличних і міжпівкульна градієнтів активації при дезактивації більшості зон кори.
У дослідженнях Л.Г.Дікой з співавторами (1982, 1983) показано, що в міру розвитку втоми при роботі людини-оператора в режимі безперервної діяльності в ЕЕГ зростає потужність спочатку сигма-, потім тета-і пізніше - бета- частот. У стані напруженості, що виникає на початкових стадіях стомлення, в спектрах ЕЕГ переважають тета-і бета-частоти. У стадії декомпенсованого втоми, коли випробуваний входить в &ldquo-блоковий&rdquo- режим роботи, в спектрах домінують дельта- і бета-частоти, причому, потужність високих частот в 2 - 3 рази більше. Потужність низьких частот вище в лобових областях, а високих - в потиличних.

Інтегральна оцінка змін спектральних характеристик ЕЕГ людини в умовах розумового стомлення

З огляду на те, що зміни спектральних характеристик ЕЕГ людини, що спостерігаються при розвитку розумового стомлення, охоплюють практично всі її частотні діапазони, нами була зроблена спроба інтегральної оцінки цих змін (V.N.Kiroy Е.А., 1996). Ми виходили з того, що ключовим питанням, що мають істотне значення для розуміння нейрофізіологічних механізмів формування функціонального стану мозку працюючої людини в умовах напруженої діяльності, є питання про те, які ЕЕГ - феномени відображають функціонування компенсаторних механізмів, що забезпечують виконання діяльності в умовах її пролонгації, а які пов`язані з глобальною зміною стану мозку, що проявляється як безпосередньо при її виконанні, так і в спокої. Для вирішення цього питання в умовах лабораторного експерименту досліджувалась біоелектрична активність мозку людини як безпосередньо під час тривалого (6-годинного) виконання напруженої за своїм характером діяльності, в структуру якої були включені якісно різні завдання на розпізнавання сенсорних сигналів і виконання арифметичних операцій, так і в спокої.
В експериментах брали участь 13 здорових чоловіків у віці від 19 до 45 років. Експериментальна модель включала психологічне тестування, реєстрацію в умовах діяльності відповідних реакцій випробуваного і оцінку їх правильності. Реєстрація ЕЕГ здійснювалася безперервно від симетричних лобових (F3, F4), тім`яних (РЗ, Р4) і потиличних (О1, О2) областей (система 10 - 20) монополярному щодо референтного електрода, розташованого на мастоідальной кістки зліва і справа (референт об`єднаний). ЕЕГ реєструвалася як під час виконання завдань, так і протягом невеликих (двохвилинний) перерв у роботі після двох і шести годин безперервної діяльності. Для контролю якості запису реєструвалася електроокулограмми. Подальший аналіз електрограм включав спектрально-кореляційні процедури. Для аналізу відбиралися безартефактние 5-секундні ЕЕГ-епохи, зареєстровані під час виконання завдань на увагу і арифметичних операцій на другому і шостому години роботи випробуваного, названих, відповідно, етапами &ldquo-оптимальної працездатності&rdquo- і &ldquo-стомлення&rdquo-. етап &ldquo-врабативанія&rdquo-, який тривав в середньому близько години, не аналізувався. Для аналізу відбиралися тільки ті ЕЕГ-епохи, які передували правильних відповідей випробуваного, в тому числі, з часом реакції меншим, ніж середній час реакції на етапі оптимальної працездатності. Далі обчислювалися спектри потужності ЕЕГ в частотному діапазоні 1 - 30 Гц з кроком по частоті і визначалася сумарна спектральна потужність (ССМ) в частотних діапазонах, відповідних дельта- (1 - 3 Гц), тета (4 - 7 Г ц), альфа- (8 - 12 Гц), бета-1 - (13 - 18Гц) і бета-2- (19 - 29) ритмам ЕЕГ.
Подальша обробка експериментального матеріалу здійснювалася з використанням процедур ANOVA (analysis of varience, BMDP4V). Для кращого наближення до нормального розподілу спектральні показники попередньо піддавалися log-трасформации. ANOVA-дизайн включав чинники Time (Т, рівні - етап оптимальної працездатності і стомлення), Condition (С, рівні - завдання на увагу і виконання арифметичних операцій), Modality (М, рівні - зорові і слухові стимули), Leads (L, рівні - F3, F4, РЗ, Р4, 01, 02), Frequency bands (F, рівні - дельта, тета, альфа, бета-1, бета-2) для періодів діяльності і чинники Т, F, L (рівні ті ж) - для періодів спокою (Rest). У всіх ANOVA обчислення ступенів свободи коректувалися з використанням процедури Greenhouse-Geisser. Часи реакцій і відсоток помилкових реакцій випробовуваних для різних завдань і різних експериментальних етапів аналізувалися із застосуванням процедури MANOVA (фактори - Т, С і М.)
Результати психологічного тестування вказували на істотне погіршення самопочуття випробовуваних до кінця роботи і розвиток почуття втоми. Статистично достовірне Т х С взаємодія (F (l, 12) = 6,31, р =, 0273) свідчило про те, що до кінця роботи випробовувані гірше справлялися із завданнями на увагу, ніж з виконанням арифметичних операцій.
Результати ANOVA-аналізу ЕЕГ, зареєстрованої у випробовуваних під час виконання завдань на увагу і арифметичних операцій на етапах оптимальної працездатності та розумового стомлення Цит. по V.N.Kiroy Е.А., 1996..

Позначення: df- число ступенів свободи, F - критерій Фішера, р - ймовірність.
У Таблиці 19 представлено результати ANOVA (тільки статистично достовірні), виконаного для спектральних показників ЕЕГ, зареєстрованої під час виконання випробовуваними завдань на обох експериментальних етапах, а в Таблиці 20 - результати аналізу FxC, FxL, FxTxL і FxCxL взаємодій (F - constant) в цих же станах з використанням процедури simple design. Достовірний Т-ефект і єдине статистично значуще Т х F х L-взаємодія (Таблиця 19) вказували на глобальне зростання спектральної потужності (в середньому на 31%) частот практично всіх діапазонів в ЕЕГ всіх аналізованих областей при виконанні обох типів завдань (незалежно від модальності стимулу) до кінця 6-годинний інтенсивної розумової діяльності. У тета-діапазоні цей ефект був більш виражений у лобових областях (значуще Т х L-взаємодія, Таблиця 20).
ССМ-тета до кінця роботи в порівнянні з етапом оптимальної працездатності зростала в F3 і F4 приблизно на 45%. Зростання ССМ бета-частот до кінця роботи був найбільш виражений у відведенні 01, худа як у відведенні F3 вона навіть дещо знижувалася (тенденція в Т х L-взаємодії на бета-2-частотах, Таблиця 20).
Ефект глобального збільшення ССМ ЕЕГ-частот на шостій годині роботи зберігався і після її закінчення: ССМ в спокої після 6 годин роботи в порівнянні з аналогічним станом на етапі оптимальної працездатності зростала в середньому на 12% (значимий Т-еффекг, F (l, 12 ) = 22,94, р =, 0004). Відсутність значущих Т-взаємодій з іншими факторами вказувало на рівномірне зростання спектральної потужності ЕЕГ - частот у всіх досліджуваних областях і в межах усіх частотних діапазонів.
ТАБЛИЦЯ 20
Результати simple design аналізу (F-constant) спектральної потужності частот ЕЕГ, зареєстрованої під час виконання випробовуваними завдань на етапах оптимальної працездатності та розумового стомлення
Цит. по V.N.Kiroy Е.А., 1996..

Позначення: df - число ступенів свободи, F - критерій Фішера, р - ймовірність.
Посилення дельта-активності в ряді коркових областей при виконанні людиною арифметичних операцій було описано G.Dolce і H.Waldeier (1974). Посилаючись на роботу W.G.Walter (1959), автори пояснювали це розвитком в них лімітує процесу, усуває ендогенні і екзогенні фактори, які не мають прямого відношення до реалізованої діяльності. Незважаючи на те, що нами також було показано зростання потужності повільних ЕЕГ-частот до кінця тривалої розумової діяльності, його важко було інтерпретувати з позицій теорії активації, оскільки а) паралельно спостерігалося підвищення потужності швидких ЕЕГ-частот і б) не було відзначено скільки-небудь істотного зниження якості діяльності. За рахунок високого рівня мотивації випробовувані аж до закінчення експерименту підтримували хорошу якість роботи. Проте, паралельно з ростом рівня активації (про що свідчило збільшення потужності бета-частот в спектрі ЕЕГ) спостерігалися ознаки зниження функціонального стану мозку (зокрема, збільшення спектральної потужності повільних ЕЕГ-частот). Слід особливо підкреслити, що аналогічні зміни відзначалися в ЕЕГ не тільки при роботі, але і в спокої, що вказує на їх глобальний характер.

Зміна просторово-часової організації біоелектричної активності мозку при розумовій втомі

Відомості про зміну просторово-часової організації біоелектричної активності мозку людини в динаміці розумового стомлення досить нечисленні і фрагментарні. Е.В.Івановим (1977), Е.В.Івановим з співавторами (1979), Л.Д.Чайновой з співавторами (1977) було виявлено зниження кореляційних зв`язків, в основному, між передніми і задніми відділами кори, у міру погіршення працездатності .
У дослідженні К.В.Караджова з співавторами (1976) показано виборче збільшення до кінця роботи рівня скоррелірованності коливань біопотенціалів центральних, скроневих і потиличних відведень (С3О1, Т3О1, ТЗТ4, С4Т4). При аналізі змін кореляційних відносин в стані спокою із закритими очима у випробовуваних після закінчення роботи в порівнянні з цим же станом до її початку був виявлений зростання КК між усіма симетричними парами відведень (F, С, Т, Р), крім потиличних, і зниження КК між симетричними потиличною областями і внутріполушарние центрально-потиличною відведеннями в обох півкулях. При аналізі когерентності автори прийшли до висновку про те, що в міру розвитку втоми спостерігається &ldquo-реципрокное&rdquo- поведінку низько- і високочастотних складових в стані спокійного неспання з закритими очима і при вирішенні завдань: збільшення когерентності при втомі в спокої мало місце на дельта-частотах, а при вирішенні завдань - на бета. Слід зазначити, що як в ситуації спокійного неспання, так і при вирішенні завдань спостерігалися випадки зниження когерентності.
А.В.Міролюбов (1977) зазначає, що виявлені ним локальні зміни параметрів альфа-ритму під час тривалої (4-х годинний) роботи (моделювалася стеження за стереотипним синусоїдальним сигналом) не супроводжувалися зміною їх співвідношень в досліджуваних відведеннях (РЗ і 01) . Констатуючи факт збереження просторової синхронності коливань біопотенціалів на тлі зміни місцевої синхронізації, автор вважає, що це є суттєвим для підтримки певного рівня якості діяльності.
А.В.Нечаев (1990) виявив зростання рівня внутріполушарние виборчої когерентності (в парах відведень F301 - у всіх частотних діапазонах і Р402 - в дельта і бета) при розвитку &ldquo-стресової&rdquo- форми стомлення. при розвитку &ldquo-гальмівний&rdquo- форми стомлення відбувалося як зниження рівня міжпівкульна когерентності (в парі відведень Р302 у всіх частотних діапазонах і F3О2 - в тета і альфа), так і його підвищення (в парах РЗР4 і Р4О1 в дельта- і тета-діапазонах).
А.Р.Ніколаев (1994) виявив виражені зміни в параметрах просторової організації біоелектричної активності мозку після складної двогодинної діяльності, що полягає в обертанні зображень об`ємних фігур (на дисплеї комп`ютера) і пошуку однакових. ЕЕГ аналізувалася в частотному діапазоні 4 - 20 Гц. Було виявлено зменшення кількості &ldquo-високих&rdquo- зв`язків центральних областей в області альфа-частот і переміщення зони максимального рівня зв`язків в бета-діапазоні з центральних і тім`яних областей в лобові.