Роль синхронних, асинхронних і випадкових електричних процесів в інтегративної діяльності мозку - електроенцефалограма і функціональні стану людини
Нами не випадково приділено таку пильну увагу концепції М.Н.Ліванова про роль ДСБП в інтегративної діяльності мозку. Як вже зазначалося вище, її монопольне становище на протязі трьох десятиліть підтримувалося авторитетом автора, а також відсутністю переконливих доводів, які б дозволили поглянути на проблему по-іншому.
Ідеї про те, що синхронність коливань біопотенціалів відноситься до числа тих єлектрографических феноменів, які пов`язані з формуванням в корі умов, сприятливих для її функціонування, висловлювалися W.R.Adey і D.Walter (1963), M.Brazier (1967) та іншими. Як вказував В.В. Чавчанідзе (1976), випадковий ефект посилення узгоджених по фазі сигналів, що йдуть з різних точок мозку до точок конвергенції, мабуть, і був тим фактором, який в еволюційному плані сприяв відбору &ldquo-вдалих&rdquo- і &ldquo-невдалих&rdquo- топологічних структур. Багато дослідників слідом за М.Н.Лівановим відзначали, що синфазность коливань біопотенціалів сприяє виконанню корою її складних функцій.
Однак слід зазначити і на висловлювання іншого характеру. Так WRAdey з співавторами (1961), CWDarrow (1967), П.В.Бундзен з співавторами (1973), D.Hord з співавторами (1974) та інші вважали, що ні синфазность, а значні просторові зрушення фаз основного ритму ЕЕГ відображають, по-видимому, формування в корі умов, сприятливих для реалізації складних функцій. Аналогічного висновку приходять і А.Н.Шеповальніков з співавторами (1979), що відзначили, що не спільна синхронність, а певна просторова послідовність розподілу моментів оптимальної збудливості нервової тканини, що відбивається в закономірних фазових зрушеннях домінуючих в ЕЕГ коливань - одне з основних умов оптимального функціонування мозку. Така просторова організація електричної активності мозкових структур сприяє об`єднанню дістантно роз`єднаних нервових центрів в функціональні констеляції, специфічні для того чи іншого виду діяльності. Що проходить хвиля збудження, що об`єднує мозкові структури в функціональну систему, щоразу зустрічає на своєму шляху клітинні елементи, що знаходяться в стані оптимальної збудливості. Повна синхронність циклів збудливості всіх нервових центрів мозку, на думку авторів, привела б до періодичного погіршення прийому і переробки інформації, тому що мозок періодично відключався б на мікроінтервалах часу.
Наявність негативного зв`язку між рівнем когерентності біопотенціалів неокортексу у дітей і рівнем інтелекту дозволило R.W.Thatcher з співавторами (1983) запропонувати модель &ldquo-церебральної диференціації&rdquo-, в якій зниження когерентності коливань біопотенціалів пов`язувалося з підвищенням з віком кортикальной диференціації у нормальних суб`єктів.
За даними П.В.Бундзена з співавторами (1973), значний і стабільний зсув по фазі частот основного ритму ЕЕГ між лобом і потилицею формує високу частоту кортикальной імпульсації, що надходить до серединному центру таламуса. Саме таким чином здійснюється регуляція параметрів активності інтраламінарних ядер останнього, що, в свою чергу, надає регулюючу дію на процес управління рівнем неспання з боку діенцефальних структур.
Як вважають І.Н.Кніпст і Н.С.Курова (1987) &ldquo-для здійснення будь-якої діяльності необхідні або саме зниження пов`язаності в зацікавлених відділах кори, або, що більш імовірно, при складних видах діяльності, особливо у людини, певна мозаїка просторово організованих змін потенціалів&rdquo- (с.37).
Ідеї про необхідність асинхронних, розподілених у часі, послідовних процесів як чинник, що забезпечує реальне перебіг інформаційних процесів в ЦНС, висловлювалися в літературі неодноразово. Як вказував, зокрема, А.А.Ухтомский (1978) &ldquo-було б наївно, звичайно, думати, що фізіологічна інтеграція досягається завжди і всюди тільки синхронізацією в нервових шляхах. Часто-густо вона повинна спиратися на поєднане гальмування, тобто на вящее розбіжність у часі збудження окремих приладів діючої системи&rdquo-.
Як відомо, на ідеї про послідовну, поетапну переробки інформації в міру її просування в структурах ЦНС базується принцип вертикальної організації мозку. Аналогічні в цілому процеси розвиваються і в корі, в якій аналіз і синтез інформації протікають не тільки паралельно, а й послідовно в просторово рознесених областях. Відображенням цих процесів має бути формування закономірних фазових зрушень коливань біопотенціалів, що реєструються одночасно в різних неокортикальних регіонах.
Відомо, що стан неспання характеризується значно більш диференційованими реакціями нейронів, в той час як, наприклад, уві сні, особливо в повільнохвильовий його фазу, вони спрацьовують переважно групами, синхронно. Згідно сформульованим в 1965 році E.Evarts уявленням, ця диференціація забезпечується особливою гальмівною системою, яка блокує схильність нейронів кори до синхронної роботи і змушує їх функціонувати в індивідуальному режимі. Сформульований А.Б. Коганом (1958, 1979) принцип ймовірносно-статистичної організації нейронних механізмів мозку грунтувався на відомостях про те, що навіть в умовах пред`явлення ідентичних стимулів (зорових, тактильних і т.д.) відповіді коркових нейронів в межах відповідних сенсорних полів в більшості випадків носять неоднозначний , імовірнісний характер. Розрізняються як первинні компоненти реакції (збудження або гальмування фонової імпульсної активності), так і тимчасові патерни пізніх компонентів. Зростає різноманітність просторово-часових паттернів активності нейронів як відображення специфічних інформаційних перетворень, що протікають в системі. Іншими словами, специфічні інформаційні процеси, що протікають в структурно-функціональних утвореннях кори (нейронних ансамблях, коркових колонках або діжках) пов`язані з посиленням різноманіття форм імпульсної активності входять до них нейронів. Останнє зовсім не виключає можливості синхронного реагування частини з них.
Характер інформаційних перетворень в системі і форм реагування елементів визначаються не тільки специфічним входом. Значною, якщо не визначальною мірою вони залежать від її функціонального стану, під яким слід розуміти якусь потенційну можливість з тим чи іншим якістю виконувати специфічне для даної системи перетворення вхідних сигналів у вихідні. Регуляція функціонального стану структурнофункционального утворень ЦНС може здійснюватися по різних каналах. Це і характер специфічних аферентних впливів, їх інтенсивність і тривалість, і слідові процеси в елементах, і специфічним чином організовані &ldquo-неспецифічні&rdquo- впливу зі спеціалізованих структур, перш за все відображають &ldquo-енергетичний&rdquo- аспект їх функціонування. У процесах динамічної регуляції стану неспецифічні впливу грають, мабуть, ключову роль. В силу відомої специфіки організації і функціонування цих систем вони надають керуючі впливу одночасно на безліч елементів. Обсяг цієї множини (тобто, зона охоплення) може змінюватися в залежності від джерела впливів і характеру взаємодії, що склалася між неспецифічними системами в даний момент часу. Змінюються і частотні характеристики впливів, що має важливе значення.
Яким же чином здійснюється регуляція стану структурно-функціональних утворень кори в цьому випадку? Є підстави вважати, що інтенсивністю і зоною охоплення впливів, що синхронізують, або, навпаки, десінхронізірующіх активність елементів кори. Екстремальна синхронізація активності елементів, що виявляється як в локальних, так і в дистанційних біоелектричних ефекти, призводить до функціональної іммобілізації систем переробки інформації, тим більш вираженою, ніж інтенсивніше ці синхронизирующие впливу. Їх зовнішнім проявом є збільшення амплітуди і регулярності мозкових хвиль, зниження їх частоти, посилення ДСБП в вузьких або досить широких частотних смугах. Як було показано вище, активне неспання характеризується домінуванням в спектрі ЕЕГ високочастотних, нерегулярних та низькоамплітудних коливань, тоді як спокійне неспання - регулярних високоамплітудних альфа-, а сон - характерних для нього ще більш високоамплітудних і низькочастотних дельта-хвиль. Аналогічні ефекти мають місце і в зміні характеристик ДСБП неокортексу.
Слід, однак, мати на увазі, що абсолютна десинхронізація, так само, втім, як і абсолютна синхронізація - явища вкрай рідкісні в ЦНС. Це і зрозуміло. У функціональній системі активність елементів не може бути абсолютно незалежною, оскільки всі вони об`єднані спільністю вхідних впливів, реально взаємодіють у часі для досягнення системно корисного результату. У кожному з безлічі можливих станів системи формуються, таким чином, деякі оптимальні умови для взаємодії елементів, які проявляються в ступені різноманітності просторово-часових паттернів їх активності. У теоретичному плані воно може бути зафіксовано у вигляді прінціна достатньої різноманітності, відповідно до якого умовою функціонування систем переробки інформації є еквівалентну складності здійснюваних в них перетворень різноманітність форм активності елементів, яке формує специфічний просторово-часової патерн. Зрозуміло, що в такому контексті як нейрон, так і будь-яка нейрональная система не можуть розглядатися як тригерні освіту з наявністю лише двох можливих станів - &ldquo-on&rdquo- або &ldquo-ofT, &ldquo-0&rdquo- або &ldquo-1&rdquo- і т.д. Така система має безліч можливих станів і з різною якістю може здійснювати якесь безліч інформаційних перетворень, зміст яких визначається не тільки специфічним входом, а й її функціональним станом.
І останнє зауваження. Відомо, що існує якийсь критичний часовий інтервал, в межах якого може реалізуватися елементарний психічний акт як системне явище. За оцінками різних фахівців він коливається від 100 до 300 мс і включає в себе етап сприйняття інформації (або її вилучення з пам`яті), її контекстну оцінку, прийняття рішення і організацію відповідної реакції. І все це вкладається в часовий інтервал, який відповідає періоду приблизно одного альфа-коливання. Останнє змушує дуже обережно ставитися до спроб ідентифікації інформаційних процесів, що протікають в межах неокортексу, на основі аналізу ЕЕГ в інтервалі частот від 0,5 до 30 Гц. Численні спостереження, виконані в останні роки, вказують на те, що в цих цілях повинні бути використані значно більш високі частоти, відповідні гамма-ритму ЕЕГ. Значне місце при цьому відводиться власне внутрікорковим зв`язків, використання яких передбачає формування тимчасових затримок порядку декількох мілісекунд. Ідентифікація специфічних нейронних констеляцій, опис протікають в них інформаційних процесів, які і є, мабуть, нейрофизиологическим еквівалентом елементарними психічних процесів - завдання, вирішення якої значно просуне нас в розумінні природи психічних явищ, механізмів діяльності мозку.
