Нетрадиційні коливання і ритми еег - електроенцефалограма і функціональні стану людини
Нетрадиційні коливання і ритми ЕЕГ людини (в нормі)
Розглянуті нами вище компоненти нормальної ЕЕГ людини слід, мабуть, вважати класичними ритмами. Однак, вони не вичерпують усього різноманіття форм сумарною біоелектричної активності мозку. Оскільки в нашу задачу не входило розгляд надзвичайно великої області над- повільних коливань потенціалу (з частотою нижче 0,5 Гц), а також специфічних ЕЕГ-патернів, що виникають в умовах мозкової патології, ми відсилаємо читача до відповідних монографій, в яких це питання детально аналізується (Н.А.Аладжалова, 1962, 1979- Л.Р.Зенков, М.А.Ронкін, 1991).
дихальний ритм
Деякі ритмічні і неритмічні компоненти ЕЕГ, мабуть, пов`язані з діяльністю інших систем організму. Одним з них є так званий &ldquo-дихальний ритм&rdquo-. Він корелює з ритмом дихання і імовірно пов`язаний з іррадіацією по корі електричних процесів, що протікають в межах дихального центру (А.М.Гурвіч, 1966), а саме, його каудальних відділах. Особливо чітко він реєструється при зниженні функціонального стану кори головного мозку.
лямбда ритм
Вказівки на існування лямбда-ритму нечисленні. Як вважає М. Бреже (1979), лямбда-ритм являє собою коливання з частотою 4 - 5 Гц, реєстровані в межах потиличних областей кори. Він виникає тільки в умовах освітлення при пошукових скануючих рухах очей і зникає при фіксації погляду.
Мю (роландіческой, аркообразной) -ритм
В даний час існує цілий ряд синонімів, які використовуються для позначення цього ритму: мю, роландіческой, гребінчастий, дугоподібний, аркообразной і інші (В.І.Гусельніков, 1976). Є підстави вважати, що у всіх цих випадках мова йде про подібні біоелектричних явищах. Наводяться відомості про те, що частотний діапазон мю-ритму ЕЕГ людини - 7 - 11 Гц (H.Gastaut, 1952- В.І.Гусельніков, 1976- В.С.Русінов і ін., 1987). Однак єдності серед авторів в цьому питанні немає. Так, В.С.Русінов з співавторами (1987) вважають, що до мю-ритму слід відносити коливання з частотою вище, ніж альфа. У роботі D.Papacastopoulos з співавторами (1980) на підставі використання спектрального аналізу показано, що мю-ритм має дробову частоту і крім коливань в альфа-діапазоні містить компоненту в діапазоні бета-частот.
Відомості щодо амплітудних характеристик мю-ритму, що містяться в літературі, також нечисленні. У Керівництві по фізіології (1983) наводяться такі дані: 50 - 100 мкв.
Значно більш однорідні результати, що стосуються областей і умов реєстрації мю-ритму у людини. Перш за все слід зазначити, що за даними, які наводяться В.І.Гусельніковим (1976), мю-ритм реєструється тільки у людини і практично завжди - в області роландической борозни (звідки і його друга назва - роландіческой). Він реєструється на стороні контрлатеральной руху (H.Gastaut, 1952- В.І.Гусельніков, 1976- В.С.Русінов і ін., 1987 Керівництво по фізіології, 1983), в області передньої і задньої центральних звивин (D.Papacastopoulos Е.А., 1980). Відзначається також, що він з`являється при тактильних і пропріоцептивних подразненнях, при здійснюються або уявних рухах (H.Gastaut, 1952- В.І.Гусельніков, 1976- Керівництво по фізіології, 1983), а також в стані розслаблення.
Як вважає В.І.Гусельніков (1976), альфа-, мю-, а також каппа-ритми ЕЕГ людини пов`язані з діяльністю загальних нейрофізіологічних механізмів, що відображають особливості аферентного потоку. На зв`язок мю-ритму з діяльністю таламических структур вказується, зокрема, в Керівництві по фізіології (1983).
В.С.Русінов з співавторами (1987) відзначають, що мю-ритм можна розглядати як альфа-ритм моторної кори, особливості якого пов`язані з її морфологією. Однак інші автори вважають, що генератор мю-ритму локалізована в області центральної борозни, звідки ці коливання і поширюються на пре- і постцентральну звивину (W.Kuhlman, 1980 G.Pfurtscheller, A.Aranibar, 1977, 1980).
Каппа (к) - ритм
У ряді робіт в якості самостійної різновиду альфа-ритму розглядається так званий каппа-ритм (H.Davis, 1938- J.Kennedy Е.А., 1948, 1949 R.Chapman Е.А., 1962). За частотному діапазоні він збігається з альфа-ритмом, тобто доводиться на область частот від 8 до 12 Гц: Амплітуда каппа-ритму трохи нижче альфа і становить близько 20 - 30 мкв. Він реєструється переважно в межах лобових і скроневих часток мозку в умовах розумового напруження. Приблизно у 30% людей він реєструється в тих же умовах і в межах тім`яної області кори. Критерії, що дозволяють ідентифікувати каппа-ритм як самостійний, відмінний від альфа частотний діапазон ЕЕГ людини, невідомі. Вказівка на те, що він реєструється при відсутності альфа-ритму в ЕЕГ, явно недостатньо для їх поділу.
Сигма (о) -ритм
На відміну від перерахованих вище ритмічних компонент електрограм, що реєструються як в стані спокійного, так і активного неспання, сигма- (веретеноподібний) ритм спостерігається лише в умовах дрімоти і сну. Однак, згадка про нього необхідно, оскільки іноді сигма-веретена реєструються в стані легкої дрімоти, яка супроводжується &ldquo-провалами свідомості&rdquo- і може мати місце в умовах спокійного неспання.
Сигма-веретена не реєструються у нижчих хребетних (включаючи птахів), за винятком рептилій, у яких, як вважають, вони мають місце (В.І.Гусельніков, 1976). Вони виникають, як правило, в повільнохвильовий фазу сну, наступну відразу за дрімотою, а також при зниженні тонусу активують структур мозку, зокрема, в умовах наркозу (барбітурові веретена).
Частотний діапазон сигма-ритму - від 10 до 16 Гц (H.Davis, 1938- В.І.Гусельніков, 1976). Іноді його обмежують областю частот 12,5 - 14,5 Гц. Він реєструється, як правило, синхронно по всій корі, однак, поруч дослідників показано, що в умовах засипання сигма-ритм насамперед з`являється в межах лобових областей.
Ще R.S.Morison і E.W.Demsey (1942) прийшли до висновку про те, що спонтанна веретеноподібна активність пов`язана з діяльністю таламо-кортикальної системи, зокрема, з неспецифічними (медіальними) таламической ядрами. Досліди з руйнуванням останніх підтвердили це припущення. Ефект руйнування був найбільш виражений при пошкодженні неспецифічних ядер - медіальних і інтраламінарних, і значно менше - при пошкодженні передньої групи ядер і специфічних переключательних ядер таламуса. Поряд з цим було показано, що здатність до генерації веретенообразной активності володіють, також, специфічні і асоціативні ядра таламуса. P.Andersen і S.A.Andersson (1967, 1968) показали, що існує безліч (можливо, більше 35000) таламических пейсмекеров, автономно генеруючих сигма-ритм, які, однак, не завжди залучаються до генерацію веретена.
В інших роботах було показано, що амплітуда модуляція сигма-ритму (в якій виділяється 3 основних параметри) дозволяє диференціювати деякі стадії сну без використання складних методів розпізнавання образів. Зазначалося, зокрема, що аналіз параметрів амплітудної модуляції сигма- ритму ЕЕГ дозволяє розрізняти стадії парадоксального і ортодоксального сну у всіх людей незалежно від їхнього віку.
гамма ритм
Аналізуючи електрограми мозку, деякі автори (H.Davis, 1938- Jasper, 1941 П.І.Гуляев, 1960) прийшли до висновку про те, що в них присутні і більш високочастотні, ніж бета, складові. Вони отримали назву &ldquo-гамма-ритму&rdquo-.
H.Davis (1938), J.Kennedy з співавторами (1948) та інші автори відносили до нього частоти в районі 30 Гц, Jasper (1941) і П.І.Гуляев (1960) - діапазон частот 35-55 Гц і т. д. Н.Strauss з співавторами (1952) відносили до гамма-ритму коливання з частотою більше 30-35 Гц, а А.С.N.Chen з співавторами (1983) - 30-50 Гц. В цілому, таким чином, в цей частотний діапазон слід включати коливання від 30 до 70 Гц.
Амплітудні характеристики гамма-ритму близькі бета-ритму. У різних роботах наводяться значення до 15 мкв (В.І.Гусельніков, 1976- А.С.N.Chen Е.А., 1983). Потужність частот цього діапазону, як правило, вище в передніх відділах мозку (Н. Strauss Е.А., 1.952, В.І.Гусельніков, 1976). Наводилися відомості про те, що він змінюється при зосередженні уваги і т.д.
В останні роки гамма-коливань і гамма-осциляціям приділяється досить пильну увагу, в зв`язку з тим, що їх поява в цілому ряді випадків корелює з процесами уваги, мислення, уявного уявлення сенсорних образів. Запропоновано моделі генерації гамма-осциляції в нейронних ансамблях і їх просторової синхронізації з фазовими затримками, близькими 0. Просторово-часові патерни гамма-осциляції нейронних ансамблів розглядаються як нейродинамические еквіваленти сенсорних образів.