Екологія токсінобразующіх грибів та заходи боротьби - токсінобразующіе мікроскопічні гриби
Глава 5. ДЕЯКІ ДАНІ ПРО ЕКОЛОГІЇ ТОКСІНОБРАЗУЮЩІХ ГРИБІВ І ЗАХОДИ БОРОТЬБИ З НИМИ
Гриби як організми, що не містять хлорофілу, як вуглецевого харчування можуть використовувати різноманітні, часом досить складні, з`єднання, нерідко викликаючи специфічні перетворення їх молекул. Згідно з літературними даними останніх років деякі види грибів використовують в якості джерел вуглецю сполуки, що входять майже в усі класи органічних речовин: вуглеводи, спирти, цукру і органічні кислоти, білки, амінокислоти, пептиди, ароматичні сполуки, глюкозиди, вуглеводні і ін. Джерелами азотистого харчування можуть бути білки, пептиди, амінокислоти, нітратний, в деяких випадках нітритний або аміачний (у вигляді різних солей амонію) азот, а також газоподібний аміак. Є повідомлення про те, що деякі види грибів здатні використовувати елементарний азот. Не менш широка амплітуда пристосовності міцеліальних грибів до інших зовнішніх факторів, у тому числі найбільш істотні вологість, температура і кисень.
Потребуючи готовому органічній речовині, гриби знаходять його в живому організмі рослин і тварин, паразитуючи на них або розвиваючись в різноманітних органічних речовинах тваринного і рослинного походження. Останні можуть використовуватися як у вигляді рослинних і тваринних залишків в грунті, так і при ураженні врожаю та інших запасів промислової сировини. Як відзначають Мішустін і Трісвятскій (1960), турбота про збереження врожаю виявлялася людиною здавна. Автори згадують в зв`язку з цим трактат римського письменника Катона «Про землеробство» (234-144 рр. До н. Е.), Книги Варрона (1 ст. До н. Е.), Поеми Вергілія (70-19 рр. До н. е.) та ін. у XVIII ст. питання зберігання врожаю були предметом турботи Паризької Академії наук, Лондонського Королівського товариства, Вільного економічного суспільства, створеного М. В. Ломоносовим в Росії та ін. Однак в цей і пізніший періоди, т. е. майже до третьої чверті XIX ст., головне увага зверталася на технічні питання зберігання врожаю, будівництво складів і т. д.
Мікробіологія зерна почала розвиватися в кінці XIX ст., А микология зерна - з часу відкриття ріжків і вивчення так званого «п`яного хліба». Мікофлора грубих кормів длитель-
ве час залишалася майже зовсім не вивченою. Тільки в 1954 р з цього питання опублікована перша монографія, що стала результатом вивчення понад 6000 зразків грубих кормів, яка дозволила з`ясувати не тільки мікофлори грубих кормів, а й ряд питань екології грибів (Підоплічко, 1953).
Основним місцем життя грибів є грунт. Це може бути віднесено і до токсінобразующім видам мікроскопічних грибів. Однак їх чисельність в грунті зазвичай не велика, і в цьому сенсі вони майже не становлять загрози для продуктів і кормів. Джерелом масового поширення токсінобразующіх грибів, що викликають спалахи захворювань людини або сільськогосподарських тварин, є трупи ними субстрати, продукти, сировину, корми.
Значна частина мікроскопічних грибів, іноді і токсінобразующіх, знаходиться на поверхні вегетуючих рослин, що залишилися сухих частин бур`янів або диких рослин, де вони становлять комплекс, званий «епіфітна» мікрофлорою. Типові представники «епіфітна» мікрофлори пошкоджують рослини і зерно не під час вегетації, а в період збирання і особливо зберігання при підвищеній вологості. Наявність органічних речовин в зерні різних хлібних злаків і насінні бобових, а також підвищена вологість повітря в значній мірі сприяють розвитку мікроскопічних грибів. Більшість видів відноситься до мезо- і ксерофітам, що розвиваються при 80-98% (межа до 70-80%) відносної вологості повітря. До них відносяться: Aspergillusglaucus, А. flavus, А. candidus, А. repens і ін.
Вирішальне значення для ураження зерна і грубих кормів має їх вологість. Під критичної вологістю розуміють таке вміст вологи в зерні, при якому з`являється вільна вода, що викликає різке підвищення активності окисних і гідролітичних ферментів і створюються умови для ураження зерна мікроорганізмами. Межі значень критичної вологості: для зерна пшениці, рису і ячменю - 14,5-15,5% - для зерна кукурудзи і проса - 3-14 і 12-13% відповідно-для низькоолійне насіння соняшнику-10-11, високоолійних - 6 -9 і льону 8-9%. Рівноважна вологість створюється в результаті сорбції парів води насінням, що знаходяться в умовах підвищеної відносної вологості повітря (80-90% і більше).
По відношенню до температури гриби поділяються на такі групи:
- Мезофільні, що ростуть в межах від 3 до 37-38 ° С з температурним оптимумом 18-27 ° С. До цієї групи належать переважна кількість видів грибів, що вражають зерно і грубі корми. Деякі з них, хоча і повільно, можуть рости при -3 і 5 ° С (деякі види пологів Fusarium, Penicillium, Cladosporium, Mucorales і ін.). Такі види деякі дослідники відносять до псіхротолерантним грибам. Інші мають температурний оптимум 16-18 ° С і при несвоєчасній і запізнілою прибирання зернових і соломи в значній мірі вражають їх.
- Термотолерантні, здатні рости при температурі 40-50 ° С і навіть вище, але добре ростуть і при температурі, придатній для мезофільних грибів з температурним оптимумом, зазвичай більш високим, чому останніх. Ця група представлена значно меншою кількістю видів, ніж мезофільні. Оптимальна температура для їх росту в переважній більшості випадків перевищує 30 ° С. Найбільш поширеними видами цієї групи є Aspergillus fumigatus, Absidia ramosa, A. sp. та ін.
- Термофільні гриби, що не володіють здатністю рости при температурі, оптимальної для мезофільних грибів і зростаючі в умовах з температурою 40-60 і до 80 ° С оптимальна температура для росту становить близько 40-45 ° С. Представники цієї групи найменш чисельного.
Показники вологості зерна і кормів тісно корелюють з умовами температури. Як правило, нормативи тривалого і короткочасного зберігання зерна складаються з урахуванням умов вологості і температури.
У зародку раніше, ніж в оболонці і екзосперме, створюється рівноважна вологість, в результаті чого деякими видами грибів він може дивуватися швидше. Так, при штучному зараженні Fusarium sporotrichiella відзначено, що гриб в основному проникає в зародиш- порожнини близько зародка заповнені сплетінням гіф, що нагадують чохол гіфи пронизують тканину зародка. До поразки іншими грибами зародок більш стійкий, і такі види зазвичай пошкоджують ендосперм (наприклад, деякі види Aspergillus).
При сушінні зерна на сонці знижується кількість видів або повністю зникають Penicillium і Aspergillus, зберігаються темнокольорові Cladosporium, Alternaria, Dematium і дрожжі- конідії та інших видів темноколірних гіфоміцетов досить стійкі до сонячної та інших видів радіації.
Поразка грибами зерна під час дозрівання і збирання залежить також від умов погоди: тепла і дощова погода зазвичай сприяє поразці зерна на корені. Нерідко на поверхні колоскових лусок, борозенки зерна пшениці, жита або на поверхні зерна кукурудзи в качанах можна виявити рожеві спородохій або порошістой спороношение фузаріїв або вогнищ ураження темнозабарвленими грибами. Так, при однаковій вологості зерна пшениці, але при різній температурі зберігання кількість зародків грибів через місяць зберігання при 20 ° С зросла в 30 разів, а через два місяці - в 2700 разів у порівнянні з ісходним- при температурі 8 ° С збільшення було незначним.
Правда, ці дані слід вважати вельми відносними, так як збільшення кількості колоній могло різко зростати за рахунок посіву рясно спороносящих видів Penicillium, Aspergillus. При зниженій температурі прибирання та зберігання зерно уражається переважно деякими видами Fusarium, Penicillium і мукорових, при підвищеній - переважно видами Aspergillus.
Хрістенсен (Christensen і ін., 1965) вважає, що види Alternaria, Fusarium, Helminthosporium, Cladosporium вражають зерно хлібних злаків під час вегетації в умовах США: Alternaria і інші види, за даними автора, відзначалися майже в 100% випадків в зразках свежеубранного врожаю , ізоляти фузаріїв - до 10-15%. До числа грибів, найбільш часто вражають зерно при зберіганні, відносяться Aspergillus (A. glaucus, A. candidus, A. flavus) і Penicillium sp., Багато з яких адаптовані до зростання при низькій вологості, високого осмотичного тиску та інших факторів.
За даними авторів, у окремих зразках продажної борошна з такого ураженого зерна ці гриби виявлені в значній кількості.
Муджумдер і співробітники (Majumder, Naracimhom, Parpia, 1965) відзначають наявність на зберігається зерні в умовах Індії видів грибів, які адаптуються до зростання при високій температурі і вологості повітря і вражають зерно як під час вегетації рослин, так і при зберіганні.
Велика увага в останні роки приділяється вивченню токсикозів інших видів хлібних злаків, бобових, рису, кави і какао, а також приготованих з них продуктів харчування.
Японськими авторами вивчені токсикози, що викликаються Penicillium islandicum, P. ochrosalmoneum, P. citrinum і іншими Пеницилл, вражаючими рис.
У зв`язку з тими чи іншими особливостями клімату виникає проблема зберігання зерна та захисту від заплесневенія. У зонах з холодним і вологим періодами збирання врожаю зернових головною турботою є сушка зібраного зерна, в зонах з теплим і сухим періодами збирання першочерговими видаються питання захисту від задухи і самозігрівання.
Стан зрілості, цілісності зерна, характер різнотрав`я в сіні, наявність бур`янів в соломі також впливають на їх ураженість грибами, в тому числі токсичними. Встановлено, наприклад, що дрібні і щуплі зерна утримують більше вологи і більш уражаються грибами, ніж великі і добре виконані. Зерно з порушеною цілісністю оболонки також доступніше для проникнення грибів і поразки.
Подальше вивчення екології токсінобразующіх мікроскопічних грибів має на меті дослідження умов утворення токсинів в природних умовах, систематичного положення і існування рас з різними біологічними особливостями, які зумовлюють різне патологічне дію на організм людини і сільськогосподарських тварин. Уже відомі токсінобразующіе види - Fusarium sporotrichiella, Stachybotrys alternans, Dendrodochium toxicum, Aspergillus flavus, A. fumigatus, Penicillium urticae і інші мають широкі, але не збігаються ареали поширення. Для них характерна також певна, хоча і широка, су бстрагічная специфічність: види F. sporotrichiella в основному вражають зерно хлібних злаків, А. flavus - зернобобові, інгредієнти комбікормів і т. Д Stachybotrus alternans, Dendrodochium toxicum - грубі корми. Таке поширення видів не може не супроводжуватися виникненням в різних еколого-географічних умовах окремих рас, що відрізняються характером токсінобразованія.
Майже зовсім не вивчені токсичні властивості мікроміцетів на комбікормах, силосі, а також грибів, що розвиваються при самозігріванні зерна і грубих кормів, т. Е. Термотолерантних і термофільних видів. Деякі з них, зокрема з родів Absidia, небезпечні не тільки як збудники мікозів, а й микотоксикозов. Встановлено, що деякі токсичні форми Absidia зустрічаються в значній кількості і в рубці великої рогатої худоби, що, мабуть, не є байдужим для організму тварин.
Мікрофлора, що розкладає мертві частини кормових рослин, які не занурені в грунт або ж не перебувають в основній своїй масі в безпосередньому зіткненні з нею, як, наприклад, відмерлі стоячі частини рослин, розвивається в інших умовах порівняно з мікрофлорою грунту. Вона не перебуває під прямим впливом ґрунтових умов, але субстрат піддається більш-менш частому висихання, значною аерації, впливу сонячних променів і т. П. Багато грунтові мікроорганізми, що руйнують такі залишки в грунті, при цих умовах в скільки-небудь значній мірі розвиватися не можуть. Тому мікрофлора мертвих залишків рослин, що знаходяться на відкритому повітрі, за своїм видовим складом значно бідніша, а щодо несприятливі умови для її розвитку уповільнюють руйнування таких залишків. Однак при полегании відмерлих дикорослих рослин, що утворюють зарості, наприклад на узліссях лісів, в чагарниках, на нескашіваемих узбіччях лугів, болотах і т. П., Для розвитку мікрофлори створюються умови більш сприятливі, ніж на одиночних стоячих стеблах, так як при такому скупченні рослинної маси її вологість схильна до менших коливань і може довше залишатися на досить високому рівні.
При зберіганні соломи і сіна з кормових рослин у вологому стані в копицях або скиртах умови для розвитку мікрофлори створюються ще більш сприятливі і в певних випадках сприяють швидкому розмноженню грибів та масового ураження ними субстрату. Якісний склад грибний флори і її розвиток обумовлюються видом рослини як живильним субстратом, ступенем зрілості рослин під час косовиці та частково умовами їх збирання, потім вологістю субстрату, температурою і кліматичними умовами, визначальними поширення того чи іншого виду гриба.
Якщо солома або сіно з культурних кормових рослин здебільшого складається з рослинної маси будь-якого одного або двох-трьох видів рослин, то сіно, скошене на луках, особливо на суходільних сінокосах, складається не тільки з основних кормових рослин, але і з значної домішки різнотрав`я .
Хімічний склад кормових рослин, які йдуть на сіно і солому, в значній мірі змінюється в залежності від періоду вегетації. Можна вважати загальним правилом, що вегетативні частини трав`янистих рослин до або навіть в період цвітіння значно багатшими різноманітними поживними речовинами, ніж під час плодоносіння і тим більше в осінньому стані. Під час плодоношення в вегетативних частинах рослин насамперед помітно збільшується процентний вміст клітковини і зменшується вміст білків. Солома з будь-якого кормового рослини завжди містить більшу кількість клітковини, ніж сіно, і менша кількість поживних речовин, що представляють велику цінність як для сільськогосподарських тварин, так і для багатьох мікроорганізмів. Листя зазвичай містять більше поживних речовин, ніж стебла.
Змочування свіжоскошених рослин дощем не робить скільки-небудь значного впливу на якість сіна. Однак дощ, який випав на вже прівяленное, особливо на більш-менш висушене сіно, призводить до різкого зниження його якості, так як вилуговує з нього значну кількість водорозчинних речовин, і сильного зниження вмісту мінеральних, безазотистих екстрактивних речовин і протеїну. Процентне (від абсолютно сухих речовин) вміст клітковини в сіні при цьому значно зростає.
Від умов збирання та зберігання сіна залежить вміст у ньому вітамінів. Вологість і температура є також вирішальними факторами для розвитку мікофлори на кормах. Як підтверджують багато дослідників, сіно вологістю до 16%, а солома вологістю до 15% під час зберігання не уражаються грибами. Однак збільшення вологості вище зазначеного рівня (більш ніж на 1%) і сприятливі температурні умови сприяють розвитку грибів. Поразка грибами грубих кормів, що мають вологість 17-20%, при відповідній температурі проходить вже досить інтенсивно. Для більшості грибів, що вражають грубі корми під час зберігання, оптимальною є вологість 25-35%. При збільшенні її вище 50% гриби на кормах все активніше витісняються бактеріями. При цьому потрібно зазначити, що для спороношения грибів оптимальна вологість не завжди буде та ж, що і для росту грибниці. Межі коливань вологості, при яких відбувається спороношение, зазвичай значно вужчі, ніж ті, при яких може відбуватися зростання грибниці.
При вологості в межах 17-17,5% на соломі і сіні виявляється зростання ряду грибів, як наприклад Alternaria, деяких видів Fusarium, Penicillium sp., Aspergillus і деяких інших, але зазвичай без спороношення. Уже при вологості 18-20% зростання грибів на грубих кормах помітно збільшується, спостерігається також спорообразование (види Alternaria, Fusarium, Penicillium, Cladosporium, Trichothecium roseum і ін.). При вологості, що значно перевищує оптимальну, спорообразование у багатьох грибів в тій чи іншій мірі гальмується.
Найбільш оптимальна відносна вологість повітря для більшості видів грибної флори на зерні і грубих кормах знаходиться в межах 90-100 і зазвичай ближче до 100%. Однак ряд більш ксерофільних видів може рости і спороносят при значно більш низькій відносній вологості повітря - 80 і навіть 75%.
Можна думати, що найбільш небезпечним періодом для зберігання зерна і грубих кормів з підвищеною вологістю є пори року, коли температура навколишнього повітря піднімається вище 0 °, т. Е. Літньо-осінній та весняний періоди. Під час прибирання сіна і врожаю зернових культур температурні умови для розвитку грибів настільки сприятливі, що при підвищеній вологості сіно і солома протягом декількох днів можуть піддатися значному поразки грибами, які не тільки значно знизять якість цих кормів, а й можуть надати їм токсичні властивості. В осінній та весняний періоди при наявності більш низької температури процеси ураження грибами кормів з підвищеною вологістю, природно, сповільнюються в порівнянні з літніми умовами, але інтенсивність їх залишається все ж високою.
Грубі корми з підвищеною вологістю під час зберігання в більш-менш значною компактної маси, як і зерно, нерідко піддаються самосогреванию. Самосогревание, як відомо, - це здатність зерна або грубих кормів, а також рослинних залишків при зберіганні, частіше з підвищеною вологістю, підвищувати температуру. Це відбувається внаслідок активно протікають мікробіологічних і фізіологічних процесів, що супроводжуються підвищенням температури. При поганої теплопровідності маси зерна або кормів вона може досягати 60-70 ° С в товщі. При самозігріванні зерна розвиваються в основному Aspergillus fumigatus, A. candidus, окремі види мукорових і Пеницилл. Самозігріванню в копицях або копицях піддається частіше сіно, значно рідше і в меншій мірі - солома хлібних злаків. Отже, ступінь вмісту поживних речовин в кормі і особливо ступінь його вологості визначають інтенсивність життєдіяльності мікроорганізмів і процесів самозігрівання.
Самосогревание зерна і сіна в певній мірі залежить також від температури навколишнього середовища, яка має особливо важливе значення при початкових стадіях цього процесу, викликаних життєдіяльністю звичайних мезофільних видів мікрофлори сіна. Тому самосогревание майже завжди відзначається в літньо-осінній та весняний час. Зерно і сіно навіть з сильно підвищеною вологістю в зимовий період під час морозів (т. Е. За наявності низької температури навколишнього середовища) НЕ самозігрівається до весни, поки температура не підніметься до рівня, при якому можлива більш-менш активна життєдіяльність мікрофлори. Надалі все більш інтенсивне підвищення температури в значній мірі визначається життєдіяльністю мікроорганізмів. Однак при вже почалися процеси самозігрівання температура навколишнього повітря також має певне значення для ступеня їх інтенсивності: при високій температурі самосогревание проходить більш інтенсивно, а низькі зимові температури чинять певний гальмівну дію на розвиток цих процесів, особливо якщо сіно зберігається не в сараї, де віддача тепла в навколишнє середовище сповільнюється, а на відкритому повітрі, так як практично між навколишнім повітрям і повітрям, що містяться в скирті, в тій чи іншій мірі відбувається обмін. Мікроорганізми розвиваються в умовах поглинання кисню і виділення вуглекислоти. При їх інтенсивної життєдіяльності під час самозігрівання процентний вміст вуглекислоти в товщі зерна і сіна збільшується в кілька десятків разів, а вміст кисню відповідно різко зменшується. Однак багато видів грибів можуть виносити високі концентрації вуглекислоти і рости при низькому парціальному тиску кисню, тому вологі корми в скиртах або копицях можуть інтенсивно дивуватися грибами.
Як уже згадувалося вище, в найпершій стадії самозігрівання вологого зерна або сіна важливе значення має звичайна мезофільна грибна і бактеріальна флора, особливо види з більш вираженими термогенними властивостями. При підвищенні температури до певного рівня на зміну приходить термотолерантні, а потім і термофільна мікрофлора. Ряд термотолерантних грибів, що зустрічаються на зерні і грубих кормах при звичайній температурі в дуже незначній кількості і не витримують конкуренції з численними видами мезофильной мікрофлори, при підвищенні температури до 32-40 ° С починає бурхливо рости і розмножуватися. До таких грибів, насамперед, належать види Aspergillus {к. fumigatus, A. flavus, A. Candidas, A. nidulans, А. огуzae, A. versicolor, A. niger, останній, втім, зустрічається на грубих кормах досить рідко), а також Absidia corymbifera, Mucor pusillus, Oospora lactis (при значною вологості сіна) і Sporotrichum. Значного розвитку на самосогреваются сіні при цій температурі досягають також актиноміцети (Actinomyces) і особливо види Micromonospora.
При температурі від 40 до 50 ° С спостерігається рясний ріст на самосогреваются сіні A. fumigatus, Mucor pusillus і термофільних грибів Sepedonium lanuginosum, Thermoascus aurantiacus, а також актиноміцетів зазначених вище пологів. Температурний максимум для деяких з цих мікроорганізмів лежить вище 50 ° С: для А. fumigatus - 57, Sepedonium laguminosum - близько 60, Thermoascus aurantiacus - близько 55, Actinomyces thermophilus - близько 60 °.
При цих умовах відбувається досить швидке відмирання розвинулися мезофільних грибів, яке прискорюється при підвищенні температури до 50 ° С і більше.
Серед термотолерантних грибів, що розвиваються на самосогреваются зерні і сіні, є види, здатні викликати мікози і мікотоксикози. До них відносяться деякі види Aspergillus, Absidia corymbifera, Mucor pussillus і ін. З огляду на потужний розвиток цих грибів в певній стадії самозігрівання при утворенні великої кількості спорового матеріалу, слід зробити висновок, що застосування такого корму або підстилки становить небезпеку для тварин і до певної міри для обслуговуючого персоналу.
При зберіганні сіна або соломи у вологому стані знаходяться на них спори грибів швидко проростають, міцелій проникає в паренхіму стебел і листя, поширюється по судинно-волокнистих пучків. При цьому найчастіше, як це спостерігається у гіфоміцетов і мукорових грибів, на поверхні соломинок і листя утворюється наліт або дерновинки зі спороношенням грибів і з більш-менш розвиненою безплідною грибницею. У ряду грибів міцелій повністю занурений в субстрат і на поверхні соломинок і листя утворюються тільки плодові тіла (Chaetomium, Sordaria і ін.). Швидке поразку грубих кормів сапрофітними грибами при сприятливих умовах під час збирання врожаю може мати місце тоді, коли кормові рослини вже в тій чи іншій мірі прив`янули. Скошені зелені рослини, в повному обсязі відмерлі, цими грибами майже не пошкоджуються. Провідна роль у поразці рослин на цій стадії збирання сіна належить бактеріям.
Уражені грибами залишки грубих кормів біля старих токовищ або залишені після забору кормів з скирт, копиць і інші подібні рослинні залишки є дуже важливими джерелами накопичення певних видів грибів і поширення їх на свіжозаготовлених кормах. Звідси зрозуміла необхідність знищення або відповідного використання таких залишків і змісту токовищ, ділянок біля скирт, а також полів і лугів в чистоті. Як відносно високі, так і низькі температури є важливими факторами для переважання на вологому кормі тих чи інших видів грибів. Те ж можна сказати і про різної вологості корму. Однак при інших більш-менш оптимальних умовах вирішальне значення для окремих видів грибів при ураженні ними грубих кормів має хімічний склад останніх.
Гриби, активно руйнують целюлозу, успішно витримують конкуренцію інших видів саме на субстраті, багатому целюлозою і більш бідному іншими поживними речовинами, як наприклад солома. У той же час вони зазвичай не витримують цієї конкуренції на субстраті, більш багатому різноманітними поживними речовинами і з меншим вмістом целюлози, - наприклад сіні. Не можна знайти іншого пояснення для того факту, що Stachybotrys alternans - активний руйнівник целюлози - в лабораторних умовах порівняно добре розвивається на різноманітних стерилізованих субстратах, в тому числі на всіляких видах сіна і на зерні. З грубих кормів в природних умовах він вражав тільки солому зернових культур, яка і викликала захворювання коней - стахиботріотоксикозу. У той же час на різноманітних видах сіна (в тому числі на сіні хлібних злаків), що зберігався в умовах з підвищеною вологістю в деяких господарствах, помітного розвитку цього гриба не було виявлено, хоча поруч знаходилися скирти ураженої їм соломи. У лабораторних умовах при зараженні спорами St. alternans нестерилізованого сіна, що містить природну мікрофлору, цей гриб витісняється іншими мікроорганізмами. Якщо ж, однак, заразити таке сіно великою кількістю спор, у багато разів перевищує можливу ступінь зараження ними в природних умовах, то гриб може розвиватися на ньому досить інтенсивно і навіть витісняти інші. Те ж саме спостерігалося і в відношенні зерна хлібних злаків.
Приклади, аналогічні наведеним вище, що стосуються видів грибної флори грубих кормів, можна було б помножити. Те ж можна сказати про руйнуючий целюлозу грибі Dendrodochium toxicum, зустрічаються на пшеничного полові і соломі, але не виявленому в тих же умовах на сіні, про види Chaetomium, що вражають переважно солому і соломинки (але не листя), почасти про видах Trichoderma і інших грибах . На соломі бобових рослин переважають руйнують целюлозу гриби з родів Alternaria і Cladosporium, які, особливо останні, не грають такої великої ролі в ураженні соломи хлібних злаків. На рослинах, що містять ароматичні речовини, таких як Anthoxanthum odoratum і Hierochloa odorata, а також на багатьох губоцвітих (Origanum vulgare і ін.) Як на сіні, так і на соломі, розвиваються переважно види Alternaria (A. tenuis.) Тим часом зростання інших грибів на цих субстратах слабкий або відсутній. Якщо торкнутися питання про поширення факультативного паразита Helminthosporium sativum, що вражає деякі види злаків під час вегетації, то його розвиток можна виявити тільки на вологому сіні (рідко на соломі) рослин, які уражаються під час вегетації.
Серед грибів, першими вражаючих грубі корми при зберіганні у вологому стані, можна назвати види Stachybotrys, Alternaria, Cladosporium, Verticillium lateritium, багато видів Fusarium, Dendrodochium toxicum, Penicillium, Aspergillus і ін. Деякі види грибів виявляються тільки на наступних стадіях розкладання грубих кормів, вже при наявності розвиненої грибний флори (звичайні види Gliocladium - G. verticilloides і G. varians).
Для вивчення грибної флори, що вражає грубі корми під час зберігання, протягом 12 років (починаючи з 1938 р) було досліджено понад 6000 зразків грубих кормів з різних областей СРСР. Значна частина кормових рослин як субстрат для розвитку грибної флори вивчалася у вигляді сіна, скошеного до цвітіння і під час цвітіння, і у вигляді соломи, т. Е. Рослин, скошених під час плодоношення. Крім того, було вивчено також понад 200 зразків полови хлібних злаків (Підоплічко, 1953).
Наводимо загальні дані про поширення на грубих кормах найбільш часто зустрічаються видів грибів. Мукорової гриби виявляються на вологих суцвіттях в сіні, рідше - на полові хлібних злаків, в соломі, на вологих насінні. Однак в значних кількостях при звичайній температурі зберігання грубих кормів вони зустрічаються досить рідко. Зате при самозігріванні (при температурі 30-40 ° С) у великій кількості часто відзначаються Mucor pusillus, Absidia corymbifera і Tieghemella tieghemii.
На зразках соломи і зерна хлібних злаків в Башкирської АРСР часто відзначалася Absidiacapilata, в УРСР вона спостерігається рідко. Те ж відноситься до видів Mortierella, рясно росте на згаданих кормах, переважно на зерні в суцвіттях при відносно низьких температурах (5-10 ° С), а також Mucor hiemalis, М. albo-ater, Piptocephalis freseniana, Syncephalastrum cinereum.
З сумчастих грибів, що розвиваються на грубих кормах найбільш типовими є види Chaetomium. При цьому масове поширення має насамперед Ch. comatum, рідше - Ch. globosum і відносно рідкісне - Ch. indicum, Ch. fimeti, Ch. murorum. Однак всі ці види зустрічаються зазвичай на соломі злаків і дводольних рослин, рідше на різних видах сіна і то на стеблах рослин. Міцелій цих грибів локалізується всередині соломинок, а перітеціі утворюються здебільшого вже в наступних стадіях розкладання субстрату. При наявності великої кількості Перітеціі, т. Е. Значного ураження субстрату цими грибами, часто відзначається майже повна відсутність зростання інших видів грибів.
З інших сумчастих слід зазначити рід Melanospora, види якого, особливо М. leucotricha, М. sphaerodermoides, М. zobellii і М. caprina, зустрічаються досить часто на вологих грубих кормах, але не в масовій кількості.
Флора базидіальних грибів, що розвиваються на грубих кормах під час зберігання, за кількістю видів дуже бідна. З цих грибів слід відзначити Corticium straminicola, зустрічається в досить значній кількості на вологій пшеничній соломі і полові.
Переважна кількість видів грибної флори грубих кормів відноситься до недосконалим грибам, переважно до гіфоміцетам. З роду Cephalosporium досить часто зустрічається С. асгетоnium, перш за все на сіні та соломі злаків (як на листках, так і на стеблах). З видів Sporotrichum іноді на сіні дводольних спостерігаються Sp. flavissimum і Sp. сгосеіт, а на сіні однодольних рослин вологих лук нерідко зустрічається Sp. praticola. У качанах кукурудзи іноді зустрічається напівпаразитне гриб Nigrospora огугае, який відзначають рідко в колосках і зерні інших злаків - сапрофітів. Види Trichoderma (частіше Т. lignorum) зустрічаються зрідка на соломі, досить рідко - на сіні злаків, переважно в розташованих безпосередньо на землі нижніх шарах скирт і копиць, на грубих кормах, змочених дощем, в прокосах і багатих частинками грунту, головним чином, на соломі дводольних кормових рослин. Sepedonium lanuginosum відзначався досить часто тільки на самосогреваются сіні в УРСР. Monopodium uredopsis і Gonatobotrus flava досить часті на сіні та соломі як однодольних, так і дводольних рослин. З видів Verticillium вельми поширений майже на всіх видах грубих кормів V. lateritium, за винятком сіна вологих лук, особливо осокового, на якому зустрічається досить рідко. Це один з найбільш активних руйнівників целюлози середовища грибний флори кормів. З видів Gliocladium найбільш часто зустрічається, переважно на сіні, CL verticilloides. Однак його розвиток, так само як і Gl. varians і деяких інших, відзначається зазвичай на наступних стадіях розкладання корму. Scopulariopsis brevicaule зустрічається найчастіше на сіні бобових рослин, на інших різновидах грубих кормів -досить рідко. Види Penicillium відносяться до найбільш звичайним представникам грибний флори всіляких грубих кормів. Найбільше число видів цього роду зустрічається на різному сіні, інші, подібно до багатьох видів актиноміцетів, утворюють своєрідний пліснявий запах, що спостерігається і у уражених ними зерна або грубих кормів. На соломі хлібних злаків переважно зустрічаються P.cyclopium, P. solitum, Р. rugulosum, P. puberulum, P. citreo-roseum, P. expansum і ін. Ці види можна виявити також і на сіні різних рослин поряд з багатьма іншими видами цього роду. З зустрічаються на зерні і сіні як більш часті можуть бути відзначені: Р. expansum, P. lanosum, P. nigricans, P. notatum, P. citrinum, P. cyaneo-fulvum і т. Д. Ці ж види входять до складу грунтової грибний флори, і деякі з них, як наприклад з групи P. nigricans, P. restrictum, є типовими представниками.
Рід Aspergillus на грубих кормах представлений значною кількістю видів, але вони також зустрічаються на сіні рослин частіше, ніж на соломі, і рідше (а більшість з них зовсім не зустрічається на грубих кормах в північних областях), ніж на півдні. Їх масовий розвиток на вологих кормах при відсутності процесів самозігрівання відзначається найбільшою мірою в другій половині літа. Про розвиток видів Aspergillus в самосогреваются сіні згадано вище. Кілька особливо серед видів цього роду стоїть група A. glaucus, яка в основному своєму складі не відноситься до термотолерантні грібам- вона поширюється на північ, по-видимому, далі інших видів цього роду. Як види A.glaucus, A. versicolor, так почасти і A. ochraceus, здатні розвиватися на грубих кормах з слабо підвищеною вологістю, хоча спорообразование при цьому сповільнюється. Взагалі ж до звичайних на грубих кормах слід віднести А. glaucusr A. merbriorum, A. chevalieri і, особливо A. repens, A. fumigatus, А. nidulans, A. versicolor, A. ochraceus, A. flavus. Група A. niger зустрічається рідко (в більшості випадків був виявлений A. schiematti), А. candidus виявляється переважно на самосогреваются сіні. До цього роду належить ряд видів, які можуть викликати мікотоксикозів, мікози (переважно пневмомикозов) у сільськогосподарських тварин. Деякі з них звичайні на грубих кормах (A. fumigatus, A. nidulans, A. flavus). До числа найбільш поширених грибів на всіх видах грубих кормів відноситься Trichothecium roseum.
Види Stachybotrys на грубих кормах зустрічаються досить рідко, їх можна виявити тільки на соломі хлібних злаків. Однак в 1932-1938 рр. спостерігалося масове ураження соломи St. alternans в південно-західних районах УРСР, що поширився потім і в більш східні райони Правобережжя України і навіть на схід від Дніпра.
Оптимальна для вегетативного розвитку гриба і для його спороутворення відносна вологість повітря знаходиться в межах 99-100% - гриб не розвивається на субстраті при відносній вологості повітря нижче 90%, при вологості кормів нижче 20% температурний максимум становить близько 39 ° С. За даними Саликова (1940), зростання гриба призупиняється навіть при 2 ° С. Однак при температурі нижче 5-6 ° С він росте дуже повільно. Токсична речовина гриба утворюється, мабуть, в Конідій, його зміст збільшується з віком культури. За оптимальних умов розвитку гриба на соломі освіту конідій починається зазвичай через 72 ч. На токсинообразованием St. alternans позначається вплив середовища. Так, наприклад, Бакай (1944) спостерігав сильне токсінобразованіе на соломі ячменю, пшениці і вівса, на пшеничного і житнього полові, а також пирейно сіні, середнє токсінобразованіе зазначалося на разнотравная сіні і слабке - НЕ еспарцетном. При проходженні через травний тракт коні суперечки цього гриба в основному втрачають свою життєздатність. При розвитку на соломі конідії гриба можуть в сухому вигляді зберігати життєздатність протягом декількох років.
Види Cladosporium та Alternaria, з яких багато є активними руйнівниками целюлози, на грубих кормах, особливо на сіні дводольних, перш за все бобових, рослин, зустрічаються часто. Види цих пологів, зокрема Cladosporium, дуже звичні на відмерлих органах стоячих рослин (на корню). За умови частого висихання і впливу прямого сонячного світла вони утворюють велику кількість конідій і в значній мірі руйнують субстрат. На заскиртовано кормах ці гриби розмножуються переважно в поверхневих шарах. Пристосувальна реакція до світла у деяких з них придбала спадковий характер. Так, наприклад, за даними окремих дослідників, певні форми Alternaria в культурах в лабораторних умовах не утворюють конідій без впливу світла. З роду Alternaria на грубих кормах повсюдно зустрічається А. tenuis. З видів Cladosporium більш звичні Cl. herbarum, С. atroseprum, Cl. griseoolivaceum, Cl. straminicola, переважно на різних видах соломи, і Cl. transchelii, Cl. viridi-olivaceus - здебільшого на сіні. Розвиток їх досить інтенсивно відбувається і при слабо підвищеної вологості кормів.
З кореміальних грибів на грубих кормах найбільш часто і повсюдно зустрічається Stycanus stemonitis, але не в масовій кількості. Часто на різних кормах можна виявити Sporocybe berlesiana, а на пшеничного полові на півдні УРСР - Sp. byssoides.
Dendrodochium toxicum є сильним руйнівником целюлози, дуже добре росте на пшеничного полові, ячмінної, вівсяної і житній соломі. В експериментальних умовах задовільний зростання спостерігалося також на численних засмічених рослинах (як на мертвому субстраті), проте на деяких з них він розвивався тільки в міцеліальних стадії. Гриб на цих субстратах добре росте при температурі в межах 7-35 ° С. Оптимальна температура для його росту дорівнює близько 25 ° С, оптимальна вологість - близько 50%. При цих умовах на соломі і полові він утворює численні спородохій вже через три дні після зараження. При слабо підвищеної вологості кормів, а також при температурі, близькій до мінімуму або максимуму, розвивається тільки в міцеліальних стадії і спородохій не утворює. Основна маса міцелію локалізується всередині соломинок, переважно в судинно-волокнистих пучках. Тому при відсутності спородохій і скільки-небудь значного розвитку інших грибів солома, уражена D. toxicum, може здаватися доброякісної. У травному тракті коні суперечки цього гриба в основній своїй масі втрачають життєздатність і тому його виділення в чисті культури важко.
Досить звичайними на грубих кормах є деякі види Fusarium, особливо пов`язані з секціях Gibbosum, Discolor, Martella, Roseum. Як найбільш часті з них слід відзначити F. solatii, F. avenaceum. Види цього роду на грубих кормах виявляються в багатьох випадках тільки в міцеліальних стадії, нерідко також з більш-менш численними склероціями. Поразка кормових рослин видами Fusarium може мати місце під час їх вегетації до збирання. У таких випадках ці гриби при зберіганні грубих кормів з підвищеною вологістю рясно розвиваються на них вже як на мертвому субстраті. Серед видів цього роду багато є активними руйнівниками целюлози і мають здатність досить добре рости при відносно низьких температурах (3-5 ° С) і слабо підвищеної вологості кормів.
На грубих кормах іноді зустрічаються різновиди токсичного виду F. sporotrichiella. Деякі з них можуть вражати рослини під час вегетації.
Заходи, що попереджають заплесневение зерна і грубих кормів під час їх зберігання, досить докладно описані в літературі.
Вирішальне значення має боротьба з підвищенням вологості як при їх заготівлі, так і під час зберігання. У зв`язку з цим дуже важливим для захисту врожаю від ураження грибами, в тому числі токсінобразующімі, є ретельне дотримання умов, що забезпечують збереження зерна сухим. Вчасно прибирання необхідно проводити очистку, сонячну або теплову просушку, перелопачування при короткочасному зберіганні в купах. Необхідні спостереження за температурою і вологістю зерна, зберіганням, вентилюванням і виконанням інших заходів.
Сапрофітні гриби, які потрапляють на кормові рослини до збирання і скиртування, факультативні паразити, які можуть вражати зерно і кормові рослини під час вегетації і розвиватися на кормах як на мертвому субстраті, при належній сухості кормів під час зберігання позбавлені можливості рости і розмножуватися.
Таким чином, при цих умовах виключається не тільки зниження якості зерна та кормів, що викликається грибами, але і освіту останніми продуктів, токсичних для людини і сільськогосподарських тварин. Якщо не вражений грибами корм зберігається в сухому вигляді, то навіть за наявності великого, можливого в умовах природного зараження, кількості спор грибів, що містять в собі отруйні речовини, при згодовуванні не викликають отруєння у тварин, так як абсолютна кількість спор у порівнянні з вагою корми занадто невелика, щоб викликати захворювання. Однак суперечки на вологих кормах при відповідних температурних умовах, потрапивши на придатний для гриба субстрат, прорастают- маса грибниці (і суперечка) поряд з ураженням корми дуже швидко зростає, тоді при згодовуванні останнього у тварин можуть виникнути отруєння. Це положення залишається дійсним і в тих випадках, коли токсичні гриби утворюють токсини не в грибниці або суперечках, а в субстраті. Тому своєчасне прибирання зерна і грубих кормів, належне їх збереження в сухому стані, видалення домішок і бур`янів є елементарними умовами для збереження їх високої якості. Якщо, наприклад, незакінчену кладкою скирту змочить дощ, то, перш, ніж продовжувати укладання скирти, безумовно необхідно видалити зволожений шар корму, висушити і скласти окремо. Нижні шари скирти, що лежать безпосередньо на землі, нерідко воложаться в тій чи іншій мірі і уражаються мікроорганізмами, особливо якщо скирта покладена на вологий грунт. Корм з таких шарів давати тваринам небезпечно. Щоб уберегти його від псування, бажано при укладанні для нижнього шару скирти, лежачого безпосередньо на землі, застосовувати солому або сіно, що не представляють кормової цінності. Те саме можна сказати і до вершини скирти, яка схильна до безпосереднього впливу опадів.
При виявленні самозігрівання кормів їх потрібно просушувати. Тривала дощова погода під час збирання може створювати серйозну небезпеку для збереження якості грубих кормів.
Велике значення в боротьбі з токсичними видами грибів, що вражають корми (мертвий субстрат), має вміст у чистоті токовищ, знищення або використання залишків від скирт і т. П., Про що вже згадувалося вище. Залишки від скирт, уражені токсичними грибами, найкраще спалювати.
У приміщення для сільськогосподарських тварин не можна вносити для підстилки солому, уражену токсичними або викликають пневмомикозов грибами. У тих випадках, коли в цих приміщеннях буде виявлена підстилка, уражена такими грибами, її необхідно негайно видалити і провести дезінфекцію приміщення.
Для дезінфекції годівниць слід застосовувати такі дезінфектори, які не викличуть отруєння тварин при можливому попаданні в корм.
