Рід пеницилл - токсінобразующіе мікроскопічні гриби

Рід Penicillium Link- Пеницилл * (рис. 7)
Міцелій безбарвний або светлоокрашенний, в старому віці іноді темніють. Конідієносці безбарвні, зазвичай з поперечними перегородками, прямостоящие або піднімають, що відходять від гіф субстратного або повітряного міцелію, на верхівці або тільки у вершини розгалужуються, утворюючи пензлик. Іноді конідієносци з`єднані в Корем. Пензлика за характером розгалуження різних типів: симетричні і несиметричні. Одноярусні пензлика (одномутовчатие, моновертіціллятние) складаються з однієї мутовки стеригм, розташованих на верхівці конидиеносца, який під самою мутовкой іноді злегка розширюється. Двоярусні пензлика (двумутовчатие, бівертіціллятние) складаються з мутовок стеригм, які перебувають на циліндричних відгалуженнях - Метула, розташованих також мутовкой на верхівці ніжки конидиеносца. У багатоярусних пензликів (многомутовчатих, полівертіціллятних) Метула розташовані мутовками на Мутовчатое відгалуженнях конидиеносца, а не безпосередньо на його ніжці, як у двоярусні пензликів. Несиметричні пензлика - це ті, у яких мутовки Метула розташовані на верхівці несиметрично відходять гілочок конидиеносца (зазвичай однієї центральної і бічний). Конідії одноклітинні, утворюються в базіпетальних ланцюжках, здебільшого більш-менш кулясті, рідше яйцеподібні або еліптичні, гладкі, іноді шорсткі або бородавчасті, в масі більш-менш светлоокрашенние, рідко білі. У деяких видів відома сумчастий стадія у вигляді дрібних клейстотеціїв, у кілька більшого числа - склероциальной.
Види роду широко поширені в природі, зазвичай на продуктах, сирих кормах і інших субстратах.
Ключ для визначення
токсичних видів

1. Пензлика складаються з однієї мутовки стеригм на верхівці конидиеносца. Колонії на агарі Чапека ограніченнорастущіе, сильно складчасті, жовті або лимонно-жовті, з дуже слабким спороношеніем- суперечки тьмяно-сірого до блідо-блакитно-сірого кольору-стеригмами 9-12 X 2-2,8 мк, з довгою конідіеносной шейкой- конідії з більш-менш гладкою оболонкою і добре помітними коннектівамі (сполучними придатками)

Мал. 7. Види роду Penicillium:

1. - Схема розвитку коіідіеносцев (з - стеригмами, м - Метула, в - гілочки, н - ніжка) - 2 - типи конидиеносцев {а, б - одномутовчатий, в - двумутовчатин, г - несиметричний, д - неправильний) - 3 - P. citrinum Thom, (а - пензлика МРІ малому збільшенні з характерними колонками конідій, б - будова конидиеносцев при великому збільшенні) - 4 - P. cyclopium W е st I. (а - колонки пензликів при малому збільшенні, б - конідієносци з ланцюжками конідій при великому збільшенні) - 5 -P. urticae Bain. (А - пензлики з колонками конідій при малому збільшенні, б - конідієносци з ланцюжками конідій при великому збільшенні, в - конідії) - 6 - P. citreo-viride В i про та р.- пензлика з конідіями.

      P. citreo-viride (стор. 45)

1. Пензлика складаються з Метула, зібраних в мутовки на верхівці конидиеносца, з пучками стеригм на верхівці Метула, а іноді також однією-двома гілочками, що відходять ближче до вершини, на яких розташовані мутовки Метула 2
2. Пензлика симетричні, стислі. Стеригмами ланцетоподібні б
3. Пензлика несиметричні, а якщо іноді й симетричні, то Метула у них більш-менш розчепірені. Стеригмами бутильчатие 3
4. Колонії оксамитові 4
5. Колонії з Корем або мелкопушістие, зернисті 5
6. Пензлика компактні з однією-двома або більше тісно притиснутими гілочками, частіше 10-27 х 4-4,5 мк, що несуть стислі пучки Метула і стеригм, з переплетеними ланцюжками кулястих або майже кулястих, злегка шорстких конідій, що мають здебільшого 3,5- 4 мк в діаметрі. P. brevi-compactum

1. Пензлика з однієї або рідко великою кількістю гілочок, що відходять нижче верхівкової мутовки Метула. Конідіеносная зона має спочатку блакитно-зелені відтінки, близькі до світло-жовтувато-сіро-зеленим, потім зелено-сірим до сірувато-блакитно-зелених і, нарешті, мишачо-сірих до густо-оливково-серих- ексудат рясний у вигляді блідо-жовтих або солом`яного кольору капель- колонії на зворотному боці жовті до помаранчевих, з агаром такого ж кольору-Метула близько 12-20 XX 2-3 мк, з верхівкою, часто потовщеною до 4-5 мк- стеригмами близько 8-11 X 2-8 мк- конідії кулясті або майже кулясті, діам. близько 2,5-3 мк, в добре розвинених колонках P. citrinum (стор
2. Пензлика зазвичай з однієї або декількома гілочками нижче верхівкової мутовки Метула, розташованої на головній осі. з 4
3. Корем рясні, стеригмами довжиною 4,5-6 мк, конідії еліптичні або майже кулясті, довжиною 2,5-3 мк, гладкі, колонії здебільшого блідо-блакитно-сірі, товщиною зазвичай до 1 мм і більше, на зворотному боці на агарі Чапека спочатку тьмяно-жовті, потім оранжево-коричневі, що ростуть досить повільно P. urticae (стор. 48)
4. Добре розвинені Корем зазвичай відсутні, колонії зернисті або дрібно пухнасті, стеригмами довші 5
5. . Колонії від яскраво-жовто-зелених відтінків до темно-зелених, здебільшого пухнасті, конідієносци шорсткі. Пензлика досить великі. Конідії дрібношорсткою, спочатку еліптичні, розміром до 4,5-3,3 мк, згодом здебільшого майже кулясті, до 3-3,5 мк в діаметрі.

. P. viridicatum (стор. 47)

1. Колонії тьмяно-блакитно-зелених відтінків, борошнисті, дрібнозернисті. Конідієносці на агарі Чапека зазвичай шорсткі, конідії частіше майже кулясті до 3,5-4 мк в діаметрі., Більш-менш шорсткі, але іноді спостерігаються і кулясті, і еліптичні P. cyclopium (стор. 48)
2. Конідії еліптичні, 3-3,5 X 2,5-3 мк, товстостінні, гладкі, в коротких цепочках- конідіеносная зона темно-зелена, міцеліальних - червона, оранжева або жовта. Колонії на зворотному боці оранжево-коричневі до червоних, потім тьмяніючі P. islandicum (стор. 49)
3. Конідії еліптичні, 3-3,5 X 2-2,5 мк, яйцевидні або майже кулясті, до 2,2-2,8 X 2 - 2,5 мк. Колонії з конідіеносной зоною від світло-жовто-зеленого кольору, ограніченнорастущіе, на зворотному боці яскраво-оранжево-червоні, до вішневокрасних з навколишнім агаром з такою ж, але більш світлим забарвленням .. P. rubrum (стор. 49)

P. citreo-viride В i про і г g е - Пеницилл лимонно-жовто-зелений. Колонії на агарі Чапека обмежена зростаючі, досягають 2-3 см на 12-14-й день при кімнатній температурі, сильно складчасті і підняті, з центром, що підноситься у деяких колоній, притиснутим - у інших, складаються з міцного міцеліальні повсті товщиною 100-200 мк і більше, тоншає до волокнистому краю- у багатьох штамів чітко жовті або лимонно-жовті з дуже слабким спороношенням - до двох тижнів і більше, у інших штамів спороношение менш запізніле (10-14 днів), тьмяно-сірого до блідо-блакитно сірого кольору з поверхнею, бархатистою або дуже слабо пластівчасту (floccosus), з тонкими і жовтими гифами, на зворотному боці яскраво-жовті в період зростання, у деяких видів темніють при стареніі- ексудат не утворюється у одних штамів або в невеликій кількості світло-лимонного кольори в інших-конідієносци відходять головним чином від звисаючих і гіллястих гіф, гладкі, здебільшого 50-100 X 1,6-2,2 мк, але іноді довші (до 150 мк), відходять від субстрата- пензлика частіше одномутовчатие, іноді утворюють пролонгацію головної осі мули дають одну-дві гілочки від нижніх вузлів, вдруге продукують мутовки стеригм (по 8-12 в компактних пучках) здебільшого 9-12 X 2,2-2,8 мк з довгою конідіеносной шейкой- конідії кулясті, 2 , 2-2,8 МКУ з тонкою і гладкою або майже гладкою оболонкою, з помітними коннектівамі, в ланцюжках, які досягають до 50 мк і більше, пухко паралельні або злегка розчепірені, не з`єднані в щільні колонки.
Ймовірні синоніми: P. citreo-nigrum D i е г з k х, P. citreosulfuratum В i про і г g е, P. subcinereum W е s t 1 i n g, P. necrosiferum Morotchkovsky.
P. citrinum Thom - Пеницилл лимонно-жовтий. Колонії на агарі Чапека ограніченнорастущіе при кімнатній температурі, зазвичай 2-2,5 см в діаметрі., Типово радіально-борознисті, оксамитові у більшості штамів, більш-менш пухнасті у одних і щільно обплетені, майже шкірясті в інших-продукція конідій варіює від слабкої до рясної (у деяких штамів) і в деякій мірі залежить від числа колоній, з зональністю, більш-менш помітної у одних штамів, відсутньої в інших-конідіеносная зона блакитно-зелена ближче до світло-жовтувато-сіро-зеленою, потім зелено-сірої при дозріванні і, нарешті, мишачо-сіра до оливково-сірою при стареніі- конідії часто з`являються пізно (через 8-10 днів) і зазвичай нерівномірно, в основному рясніше в крайової і окраїнною зонах- зворотна сторона колоній зазвичай жовта або оранжевая- агар забарвлений в ті ж кольори, часто з чітким рожевим оттенком- ексудат рясний у вигляді блідо-жовтих до солом`яного кольору крапельок різної велічіни- запах грибний, сильний у одних штамів, відсутня в інших-конідієносци відходять від субстрату або повітряних гіф в товщою, центральній частині колонії, здебільшого 50-200 X 2,2-3 мк, зазвичай нерозгалужені, але іноді несуть одну або більше гілочок довжиною 25- 35 мк, гладкіе- пензлика типово складаються з верхівкової мутовки трьох-чотирьох або більше Метула, почасти розчепірених, 12 -20 XX 2,2-3 мк (з верхівкою, зазвичай розширеної до 4-5 мк) - стер і гми в пучках по б-10, більш-менш стислі і паралельні, 8-11 XX 2-2,8 мк- конідії кулясті здебільшого 2,5-3 мк в діаметрі. (Або 2,2-3,2 мк), гладкі або майже гладкі, але іноді зернисті (в бульбашці повітря в паралельних ланцюжках, що утворюють добре виражені колонки довжиною до 100-150 мк).
Є ряд кольорових мутантів.
P. brevf-compactum D i е г з к Х.- Пеницилл короткоплотний. Колонії на агарі Чапека, що ростуть дуже обмежено, через два тижні досягають довжини 1,5-2 см при кімнатній температурі рясно спороносящих, оксамитові, майже повстяні, пухкі товщиною близько 1 мм, часто підняті в центральній частині колонії, з крайової зоною, порівняно тонкої - іноді радіально-борознисті, незональних або вузько-зональні, в старих колоніях часто утворюють жовтувату зону зануреного зростання, шириною 1 -2 мм, за межею якої відразу розташовується зона конідіальне спороношенія- повітряні столони іноді видно, порівняно короткі і крепкіе- зростаючі колонії з вузькою зоною, білі або кремові, швидко набувають тьмяно-жовто-зелене забарвлення, близьку до світло-жовтувато-сірим або жовтувато-сірувато-зеленим відтінкам, в конідіальной зоні, що наближається до сірувато-олівковожелтим при старінні (у деяких штамів жовто-зелені) - ексудат в невеликій кількості у вигляді дрібних, частково занурених крапель від тьмяно-жовто до темно-оранжево-корічневих- запах слабкий, неопределенний- колонії на зворотному боці від тьмяно-оливково-зелених до темноокрашенних- Конідіальниє структури дуже рясні, густо розташовані, відходять від базального міцеліальні повсті або від поверхні агара- конідієносци зазвичай прямі і здаються більш-менш жорсткими, довжиною 300- 500 мк, іноді до 700 мк, товщиною 4-5 мк, в верхівкової частини зазвичай роздуті, чітко септірованние, з порівняно товстою оболонкою, гладкі або мелкозональние, пензлики компактні, нерегулярно гіллясті з однією-двома або більше гілочками, щільно пріжатимі- гілочки в більшості 10-17 х 4-4,5 мк, але зазвичай 6,5-7 мк в діам.- Метула в групах по три - шість, розширені вгорі, зазвичай клиновидні, довжиною 9-12 мк, 4-4,5 мк в діаметрі. в середньому, зазвичай розширені, до 6-7 мк в діам.- стеригмами 7-10 XX 3-3,5 мк, але часто більш-менш роздуті, іноді до 5-5,5 мк в діам.- конідії кулясті або майже кулясті, 3-4,5 мк, здебільшого 3,5-4 мк в діаметрі., злегка шорсткі, в сплетених целочку, що утворюють пухку, неправильну масу довжиною 50 75 мк.
Ймовірні синоніми: P. crassum S о р р, P. bialowiertze Z alesk i, P. hagemi Z а 1 е s до i, P. patris-mei Z а 1 е s до i.
P. viridicatum W е s t 1 i n g- Пеницилл зеленуватий. Колонії на агарі Чапека зазвичай ограніченнорастущіе, досягають

1. 3,5 см на 12-14-й день при кімнатній температурі, часто більш-`менш зональні, у одних штамів з великою кількістю Корем, у інших пухкі, пухнасті, з обмеженим освітою Корем або пучків, у третіх оксамитові або, нарешті, тільки зернисті в окраїнної зоні, зазвичай з нечисленними радіальними борозенками, з рясним суцільним спороношенням у одних штамів, у інших з спороношенням тільки переважно в пофарбованої зоні-з конідіеносной зоною спочатку яскраво-жовто-зеленого забарвлення, близькою до флуорітово-зеленої і малахітово-зеленої, у деяких штамів до зеленувато-сизої або мутно-сірувато-зеленою, що темніє з віком, але зазвичай залишається зеленої- ексудат у деяких штамів рясний, у інших відсутня, світлий або блідо-жовтий, зворотна сторона колоній спочатку безбарвна або жовтувата, іноді темно коричнева при старінні. Пензлика порівняно великі, довжиною до 65-70 мк. Пензлика часто неправильні, зазвичай утворюють одну - три гілочки, 20-40 XX 3,5-4 мк, крім головної осі, іноді з вторинними гілочками, на яких є мутовки з чотирма - шістьма Метула, здебільшого 12-16 X 3-4 мк, але іноді більше або менше-стеригмами 7-10 X 2,3-3 мк, по 5-8 в пучках. Конідієносці зазвичай 150-250 X 3,5-4,5 мк, але іноді до 400 X 6-6,5 мк, типово шорсткі. Конідії спочатку еліптичні, інколи такими і залишаються, до 4,5 X 3,3 мк, але згодом головним чином кулясті, 3-3,5 або іноді 4-4,5 мк в діаметрі., Дрібношорсткою, в переплітаються ланцюжках [завдовжки до 100-150 мк] або, менш закономірно, в погано виражених колонках.

P. cyclopium W e s t 1 i n g - Пеницилл Циклоп. Колонії на агарі Чапека зазвичай ростуть швидше, досягають в діаметрі.

1. 5 см на 12-14-й день при кімнатній температурі, більш-менш радіально-борознисті, товщиною 500-1000 мк, незональних або широко-зональні при стареніі- у деяких культур мають тенденцію до обмеженого розвитку поверхневого вторинного міцелію, з білим краєм довжиною до 1-2 мм, часто тоншає при старінні, з рясним спорообразованіем- швидко змінюють забарвлення від світло-блакитних або зелених (молода конідіального зона) до більш темних відтінків, близьких до блакитно-сіро-зеленим, зелено-сірим або сірувато-блакитним при дозріванні, з поверхнею типово зернистої або «борошнистої». Конідієносці відходять від субстрату, скупчені в пучки або чубчики, але зазвичай більш-менш окремі. Ексудат відсутня у деяких штамів, у інших він рясний, прозорий або злегка забарвлений в рожевий або помаранчеві тони. Запах сильний, пліснявий, але важко характеризується на зворотному боці. Колонії забарвлені або жовтуваті спочатку, потім оранжево-коричневі або навіть пурпурні, через два тижні у більшості штамів або залишаються незабарвленими у інших. Конідієносці відходять від субстрату, здебільшого 200- 400 X 3-3,5 мк, іноді масивні, шорсткі, але у деяких штамів більш-менш гладкі. Пензлика великі, довжиною близько 50-60 мк, асиметричною, утворюють одну, іноді більше гілочок, 15-30 X 2,5-3,5 мк, часто притиснутих, які несуть за мутовке з трьох-чотирьох Метула, 10-15 X 2, 5-3,3 мк. Стеригмами по чотири - вісім в пучку, 7-10 X 2,2-2,8 мк, з усіченою верхівкою. Конідії здебільшого майже кулясті, 3,5-4 мк в діаметрі., Або еліптичні 3,3-4 X 2,5-3 мк, гладкі або дрібношорсткою, в переплітаються ланцюжках довжиною до 150 мк.

P. urticae В a i n i е г - Пеницилл кропив`яний. Колонії на агарі Чапека ограніченнорастущіе, що досягають 2-2,5 см в діаметрі. на 12-14-й день при кімнатній температурі, радіально-борознисті, у більшості штамів з стрімким краєм і центральною зоною часто трохи піднятою, товщиною 0,5-1 мм в крайовій зоні, до 2-3 мм в центрі, з чітко зернистої поверхностью- у більшості штамів з чіткими Корем, по крайней мере, в крайовій зоні з рясним суцільним спороношенням сірувато-зеленуватого кольору, у деяких штамів з менш рясним спороношенням (частково пухнастим), блідо-блакитно-сірим, колонії рясно спороносящих штамів темно-зелені з зелено-сірими оттенкамі- зворотна сторона їх спочатку тьмяно-жовта (потім від оранжево-коричневого до червоно-коричневої) - агар забарвлений навколо країв колонії-ексудат не виділяється або, якщо утворюється, то у великій кількості, світлий, занурений в колонію- запах чіткий, ароматний у деяких штамів, у інших отсутствует- конідієносци частково в Корем, частково поодинокі, звивисті, гладкі, зазвичай розміром 500 X 3-4 мк- пензлика злегка розчепірені, довжиною 20 80 мк, частіше 40-50 мк, гіллясті , з несучими конідії елементами, що відходять від різних вузлів, з гілочками, розчепіреними, від 15- 20 X 3-3,5 до 12-30 X 2,8-4 мк, з вторинними гілочками від 12-15 X 3,5 до 10-20 X 2,5-3,5 мк- Метула, в основному до 7 9 X 3-3,5 мк, зазвичай в групах по дві - чотири-стеригмами короткі, 4,5-6,5 X 2, 2-2,5 мк, в мутовках скупчені зазвичай по 8-10- конідії еліптичні або майже кулясті, до 2,5-3 мк в діаметрі., з тонкою, гладкою оболонкою, в більш-менш розчепірених колонках довжиною до 50-100 мк.
P. islandicum S о р р.- Пеницилл ісландський. Колонії на агарі Чапека слаборастущіе при кімнатній температурі, що досягають 2,5-3-3,5 см довжини за два тижні, часто чітко зональні, злегка складчасті на радіальні частини, жовто-оранжеві, оранжево-червоні, коричневі, темно-жовто-зелені , з неправильним, переривчастим спороношенням і пігментованими гіфамі- складаються з інкрустованого міцелію у вигляді міцного повсті оранжевого або червоного кольору з висхідними або фунікулезнимі гифами, що несуть конідієносци як короткі гілки зі змінними зонами стерильних або з конідіальним спороношенням гіф, з краєм м`ясного або оранжевого кольору, шириною близько 1-4 мм, з рясним спороношенням у більшості штаммов- в локальних зонах колонії темно-жовто-зелених тонів, від зелено-сірих до сірувато-блакитно-зелених або з густим білим, оранжевим або червоним міцеліем- на зворотному боці оранжево коричневі або червоні, темніють при стареніі- ексудат рясний або дуже рясний, намистинки зустрічаються здебільшого на гифах або зібрані в маленькі крапельки (часто зі вторинним ростом), що мають вигляд міцеліальних узлов- запах невизначений або гострий, важко характерізуемий- конідієносци короткі, довжиною 50 -75 мк, відходять майже виключно як гілочки повітряних гіф або гіфальких тяжів, іноді - від субстрату і тоді складають 100-150 X 2,5-3 мк, часто шорсткі і інкрустовані, якщо сухі, але гладкі - в рідини, пензлики зазвичай складаються з компактною верхівкової мутовки Метула, нерідко гіллястих, але з гілочками, також кінчає типовими двоярусні симетричними структурами, іноді з вторинними мутовками в нижній частині конідіеносца- Метула по чотири - шість у мутовке, 8-10 X 2,2-2,8 мк- стеригмами паралельні, щільно стислі в пучки по п`ять - вісім, коротко-менш поступово звужені, ніж у більшості представників цієї групи, 7-9 X 1,8-2,2 мк- конідії еліптичні, 3-3,5 XX 2,5 -3 мк, з товстою оболонкою, гладкі, в коротких переплітаються ланцюжках.
P. rubrum Stoll.- Пеницилл червоний. Колонії на агарі Чапека мають 1-2 см в діаметрі. на 12-14-й день при кімнатній
температурі, у вигляді повсті до 1 мм толщіной- чітко борознисті у деяких штамів, у інших більш тонкі і майже плоскі, більш-менш зональні з рясним спороношенням по всій колонії або тільки в локальних ділянках, зазвичай більш рясним біля краю колонії, з конідіеносной зоною від жовтого до сіро-зеленого кольору-неспороносящіе і слабоспороносящіе зони набувають оранжевокрасную забарвлення, обумовлену пігментованими повітряними гіфамі- на зворотному боці яскраво-оранжево-червоні до вішневокрасних, з навколишнім агаром, пофарбованим в ті ж тону, але в більш світлі оттенкі- ексудат зазвичай в невеликій кількості у вигляді дрібних крапельок, червонуватий до яскраво-красного- запах неопределенний- конідієносци довжиною до 200 мк або більше, товщиною 2,2-3 мк, гладкі або частково шорсткі, відходять від субстрату або повітряних гіф, іноді більш-менш зібраних в тяжі- пензлика, двоярусні і симетричні, зазвичай складаються з вехушечной мутовки з 5-10 Метула, 8-10 (12) X 2-2,5 мк- стеригмами ланцетоподібні, з звуженою верхівкою (що характерно для групи), здебільшого 10 -12 X 2-2,2 мк, у окремих штамів більш довгі чи короткі, в пучках по п`ять - вісім-форма конідій мінлива - від строго еліптичної (3-3,5 X 2-2,5 мк) до яйцевидної або майже кулястої (2,2-2,8 X 2-2,5 мк).