Недосконалі гриби - токсінобразующіе мікроскопічні гриби

FUNGI IMPERFECTI - НЕДОСКОНАЛІ ГРИБИ
До цієї великої групи належать гриби, які розмножуються спорами екзогенного або псевдоендогенного походження - конідіями, що утворюються на більш-менш відокремлених відгалуженнях міцелію - конидиеносцах, або просто - розчленуванням гіф на окремі клітини (Оїдії), а також гриби, відомі тільки в міцеліальних, склероциальной стадії, пов`язані з типом багатоклітинного міцелію до вищих грибів - аськоміцетов або базидіоміцетів. У недосконалих грибів вищі форми спороношення, пов`язані з статевим процесом, відсутні. г Спостереження багатьох дослідників, однак, показали, що велика кількість недосконалих грибів є лише стадію розвитку сумчастих, рідше - базидіальних грибів. Для великої кількості недосконалих грибів їх зв`язок з сумчастих або Базідіальниє стадіями ще не встановлена. Досить імовірно, що в процесі еволюції багато недосконалі гриби повністю втратили здатність розвивати вищі спороношения (сумчасті, базидіальних). Доказом цього може служити і той факт, що багато недосконалі гриби, для яких зв`язок із сумчастих грибами доведена, сумчастого стадію утворюють надзвичайно рідко, самі ж є широко поширеними в конідіальной (гаплоидной) стадії. Таким чином, можна вважати, що роль вищої форми спороношення, в даному випадку сумчастої, в збереженні виду стає все більш незначною і що сумчаста стадія у цих грибів знаходиться на шляху до зникнення.
Недосконалі гриби описувалися як окремі види з самостійними назвами. При встановленні зв`язку недосконалого гриба з тим чи іншим видом сумчастих або базидіальних назву конідіальной стадії зазвичай зберігається, хоча видову назву дається по вищій формі спороношения. Іншими словами, якщо встановлюється, що той чи інший вид недосконалого гриба являє собою Конідіальниє стадію певного виду сумчастого або Базідіальниє гриба, то видову назву останнього зберігається, а недосконалий гриб можна розглядати лише як стадію сумчастого або Базідіальниє гриба, але не як самостійний вид. Щоб полегшити визначення таких Конідіальниє стадій, для яких відомі і вищі форми спороношення, опис їх в визначниках наводиться серед недосконалих грибів.
Класифікація недосконалих грибів штучна. Філогенетичної зв`язку між окремими таксономическими одиницями недосконалих грибів вона не відображає, а тільки лише полегшує їх визначення. У деяких випадках можна провести паралель між пологами недосконалих і сумчастих грибів, між якими існує філогенетична зв`язок. Нерідко ж Конідіальниє стадії, що відносяться до одного роду недосконалих грибів, можуть бути стадіями розвитку віддалених один від одного видів з різних родів сумчастих або базидіальних грибів. Конідіальниє стадії ряду видів мучністоросяних грибів з родів Sphaerotheca, Erysiphe, Microsphaera, Uncinula, Podosphaera настільки важко відрізнити один від одного, що їх об`єднують в один вид Oidium erysiphoides F р З іншого боку, види сумчастих грибів, що належать до одного роду, можуть мати Конідіальниє стадії, що відносяться до різних родів недосконалих грибів. Класичним прикладом цього служить рід сумчастих грибів Mycosphaerella, Конідіальниє стадії якого відносяться до різних родів недосконалих грибів з різних порядків (Septoria, Ramularia, Cercospora).
В процесі еволюції сумчастих грибів сумчасті і Конідіальниє стадії змінювалися з однаковою інтенсивністю і в різних напрямках. В одних випадках в результаті придбаних змін під впливом умов навколишнього середовища провідне значення в збереженні виду набувала сумчастий стадія, а конідіального поступово втрачала своє значення і зникала, в інших - конідіального стадія (безстатеве розмноження гриба) набувала вирішальне значення для збереження виду, а сумчаста втрачалися . Відомо вже чимало фактів, коли сумчастий гриб має кілька типів Конідіальниє спороношений, що відносяться до різних порядків недосконалих грибів.
У одних форм недосконалих грибів конідієносци утворюються безпосередньо на гифах, у інших зосереджені на строматіческом ложі, злившись «спороложа» (подушечки), або виникають в плодових тілах, забезпечених оболонкою - перидием, так званих пікнідах або псевдопікнідах. Іноді конідієносци зростаються в пучки - Корем. У ряду недосконалих грибів спостерігається розвиток строми. Безплідні стадії виділяються в окрему групу - безплідні грибниці.
Недосконалі гриби дуже часто є паразитами різних рослин, а іноді й тварин. Їх відомі сумчасті стадії розвиваються здебільшого вже на відмерлих тканинах рослин як сапрофіти.
Ключ для визначення порядків
з токсичними видами

1. Конідієносці поодинокі, вільні, відходять від гіф або виступають на поверхню субстрату по одному або в пучках, але не зростаються між собою. Іноді конідієносци відходять від маленьких клубочків плектенхіматіческого будови, що складаються з сплетених гіф, або конідії утворюються безпосередньо на гифах шляхом їх розчленування (або брунькуванням) ..

. Hyphales (стор. 38)

1. Конідієносці утворюють суцільний шар, часто покритий оболонкою або розташований на більш-менш розвиненому строматіческом ложе 2
2. Конідієносці розвиваються суцільним шаром на щільному сплетінні гіф (часто плектенхіматіческого характеру), утворюючи спородожа (подушечки), які не мають міцеліальної оболонки, поверхневі або нерідко спочатку занурені в субстрат, а потім зазвичай в тій чи іншій мірі виступають на поверхностьAcervulales (стор. 57)
3. Оболонка плодового тіла добре розвинена, більш-менш забарвлена, рідко безбарвна. Плодові тіла (пікніди) з вивідним отвором - продихи, рідко закриті, неправильно розкриваються Pycnidiales (стор. 79)

Порядок Hyphales - гіфальние

Міцелій зазвичай добре розвинений, з перегородками, безбарвний або більш-менш забарвлений, поверхневий або занурений в субстрат. Конідії утворюються шляхом розчленування ми
Целія або на особливих диференційованих відгалуженнях гіф - конидиеносцах, простих або розгалужених, одиночних або виходять з субстрату пучками, але не зрощених між собою. Конідії різноманітної форми, будови і забарвлення, виникають екзогенно, рідко - псевдоендогенно. У міцелії нерідко утворюються хламідоспори. У деяких випадках міцелій не розвинений і талому гриба має форму дрожжевідних нирки клітин.
Численні види, що зустрічаються як паразити на рослинах, рідше на тварин, або як сапрофіти на різноманітних субстратах, на сільськогосподарських продуктах, в грунті. До цієї ж групи належить більшість видів, що ушкоджують корми під час зберігання.
Рід Trichoderma Per s.-Триходерма (рис. 6)

Мал. 6. Конідієносці і конідії:
а - Trichoderma koningi »б - Т. lignorum.

Відео: ГРИБИ МОЖУТЬ Є ЛЮДСЬКЕ ПЛОТЬ ?!

Міцелій повзучий, безбарвний або светлоокрашенний розпростертий, часто утворює досить щільні подушечковідние або більш-менш плоскі деріовінкі з конидиеносцев. Конідієносці розгалужені, часто з супротивними гілочками. Стеригмами зазвичай бутильчатие (внизу розширені, вгорі звужені), поодинокі або в пучках по дві-три, або розташовуються мутовчато на відгалуженнях конидиеносцев. Конідії кулясті або еліптично яйцевидні, светлоокрашенние або майже безбарвні, одноклітинні, в невеликих голівках на кінцях стеригм.
Тг. lignorum (Т про d е) Harz. - Триходерма деревна. Syn .: Тг. viride Р е г s. рг. р. Міцелій безбарвний, розпростертий, швидко зростаючий. Дер новинки з конидиеносцев подушечковідние, більш-менш опуклі, спочатку білі, потім темно-зелені, іноді жовто-зелені. Конідієносці у вигляді бічних відгалужень гіф, зазвичай вильчато або трійчасто розгалужені, безбарвні. Стеригмами бутильчатие або конусоподібні, розташовані мутовками по дві-три або поодинокі, злегка зігнуті, 6-13 X 2,5-4,5 мк. Конідії округлі, 2,5-3,75 мк в діаметрі., Зібрані в головки, в масі жовто-зелені або темно-зелені. У гифах іноді утворюються хламідоспори.
На різних рослинних, особливо багатих целюлозою субстратах, в грунті, на грубих кормах, в основному на більш старих стеблах кормових рослин.
Var. narcissi (T про з h. et S h i m.) P i d про p 1.- різновид нарцисів. Syn .: Sporotrichum narcissi Toch. et Shim., Tr. narcissi Toch. et Shim. Відрізняється від типу дрібношорсткою конидиями, 2,5 -4 X 2-4 мк.
На рослинних субстратах в грунті.
Відносяться до цієї форми чисті культури, виділені з грунтів околиць Києва, мають оболонки конідій зернистої структури, що добре відрізняються при розгляданні в темному полі мікроскопа. При цьому густо і рівномірно розташовані в оболонці гранули по своєму діаметру перевершують товщину решті її частини і виступають на зовнішній поверхні оболонки. В результаті конідії є дуже мелкобородавчатимі або шорсткими.
Tr. koningi Oude m - Триходерма Конінга. Syn .: Tr. viride P e г s. pr. p. Міцелій безбарвний, розпростертий, повзучий швидко зростаючий. Дер новинки з конидиеносцев подушечковідние, спочатку білі або жовтуваті, потім темно-зелені, рідше олівковозеление. Конідієносці розпростерто розгалужені, з черговими, супротивними або кільчастим відгалуженнями. Стеригмами бутильчатие або конусоподібні, з досить довгою шиєю, 10-13 X 3 3,2 мк. Конідії еліптичні або овальні, 4-8 X 2,5-3,8 мк, в масі жовто-зелені, зібрані в головки. У гифах іноді утворюються верхівкові або інтеркалярние хламідоспори діам. 7,5- 15 мк. Окремі відгалуження конидиеносцев іноді безплідні, щетінковідниє.
На різних рослинних, особливо багатих целюлозою субстратах.
Tr. album Preuss - Триходерма біла. На бічному агарі колонії тонкі, розпростерті. Дерновинки з конидиеносцев білі, розвиваються протягом двох тижнів. Конідієносці відходять від повітряного міцелію, розгалужені, довжиною до 2,5-30 мк. Конідії еліптичні або овальні, безбарвні, 2,5-3,2 X 1,5-2 мк, у верхівкових голівках до 15 мк в діаметрі.
На середовищі Чапека не росте.
Може бути виявлений на грубих кормах.
Описано в Зап. Європі. Виявлено в грунтах Європи, Азії і Північній. Америки.
Рід Gliocladium З о г d а - гліокладій
Міцелій дуже розвинений, з перегородками, білий. Молоді конідієносци з простими гілочками (первинними стеригмами), розташованими верхівковим пучком, нерідко відходять по одній-дві від ніжки у верхній її частині. Згодом ці гілочки мутовчато розгалужуються, утворюючи симметрическую або несиметричні пензлик з пучком стеригм, часто розташованих на гілочках другого порядку. Конідії здебільшого еліптичні або неправильно еліптичні, яйцеподібні, рідко майже кулясті, одноклітинні, склеєні в головку або в більш-менш подовжену колонку (в старих культурах, особливо, з рясним змістом цукру).
Сапрофіти. На різних рослинних субстратах, в грунті.
G. ammoniphilum Р i d о р 1. et В i 1.- гліокладій аммоніелюбівий. Міцелій білий, з гіфами товщиною 1-4 мк, конідієносци багатоярусні, розгалужені, 200-275 X 8,5 мк, з поперечними перегородками на відстані 17-25 мк один від одного, з компактною пензликом до 100 мк довжиною, Метула 10x4 мк, несуть по три - п`ять бутильчатих щільно стислих стеригм, 10-12,5 X 2,5-3 мк, конідії еліптичні, здебільшого неравнобокие, 4-6,25 XX 2-3,5 мк, на зрілих конидиеносцах, в ланцюжках, склеєних в білу масу. На нітратного азоту не росте, може використовувати тільки аміачний і аміни азот.
Іноді утворює верхівкові, рідше інтеркалярние, роздуті, типу хламідоспор, клітини близько 6 мк в діаметрі.
На зерні пшениці, рідше інших злаків в Саратовській області і Башкирії.
Рід Scopulariopsis Bain.- скопуляріопсіс (див. Рис. 4, е)
Колонії не зелені, з повітряним міцелієм, по крайней мере, частково створює повзучі пучки або тяжі. Конідієносці кісточковідно або різноманітно розгалужені, з Метула, перемежованими зі стеригмами, або конідії утворюються на стерігмах, розташованих безпосередньо на гифах. Стеригмами зазвичай звужені від більш-менш конусовидного підстави до вершини або тонкі, майже циліндричні, прямі або кілька вигнуті. Конідії в ланцюжках, округлі або грушоподібні, біля основи усічені, з більш-менш вираженим обідком, в центрі якого розташована проростковая пора, різноманітно бородавчасті, шорсткі або гладенькі, зазвичай з потовщеною оболонкою, одноклітинні.
S. brevicaulis (S а з с.) У a i п скопуляріопсіс короткостеблі. Колонії на цукрових желатині спочатку білі, потім жовтувато-коричневі або шоколадного кольору, на Суслова агарі жовтувато-коричневого або коричневого кольору, з численними повзучими і піднімають тяжами гіф, в молодому віці з досить широким, білим, розпливчастим краєм. Конідієносці короткі, 10-60 мк довжиною, кісточковідно, неправільноветвістие, з гілочками (Метула) і стеригмами то стислими, то більш-менш" розчепіреними. Стеригмами 10-20 X 3-4 мк, зазвичай по дві - п`ять або розташовані безпосередньо на гифах, поодинокі. Конідії лімоновідние, спочатку гладкі, пізніше шипуваті, 5-9 X X 4-7 мк.
Желатину розріджує слабо має аміачно-часниковий запах.