Клас фікоміцети - токсінобразующіе мікроскопічні гриби

Глава2. Таксономічний ХАРАКТЕРИСТИКА ТОКСИЧНИХ мікроміцетів
Залежно від будови і способів розмноження гриби, яких до теперішнього часу налічується до 90 тис. Видів,
діляться на такі класи.

нижчі гриби

Клас архиміцети, або найпростіші гриби (Archimycetes).
Клас Фікоміцети (Phycomycetes).
вищі гриби
Клас Аскоміцети, або сумчасті гриби (Ascomycetes).
Клас базидіоміцети, або базидіальних гриби (Basidiomycetes).
Ключ для визначення класів
(Включаючи Fungi imperfecti).

1. Міцелій відсутня. Тіло гриба у вегетативному стані має вигляд грудочки протоплазми без оболонки або в оболонці і зародковим міцелієм у вигляді тонких ниток, що відходять від центральної частини тіла. Розмноження відбувається за допомогою зооспор Archimycetes
2. Міцелій завжди добре розвинений, занурений в субстрат або поверхневий, іноді розпадається наоідіі, а якщо спрощено і тіло гриба являє собою кулясту або довгасту клітку, то зооспори не утворюються, зазвичай розмножується брунькуванням (наприклад, дріжджові, недосконалі і мукорової гриби) - 2
3. Міцелій розгалужений, що складається з ниткоподібних гіф, без перегородок (іноді лише його відмирають частини відокремлюються перегородками). Безстатеве розмноження за допомогою зооспор (утворюються в зооспорангиях), спорангіоспор (утворюються в спорангіях) або конідій, що є скороченими зооспорангіями або спорангіями. Статеве розмноження за допомогою ооспор, що утворюються в жіночих статевих органах - оогониях, або зігоспор. Іноді утворюються хламідоспори і Оїдії .. Phycomycetes (стор. 21)
4. Міцелій добре розвинений, ниткоподібний, розгалужений, з перегородками (багатоклітинний), іноді розпадається на Оїдії або хламідоспори. Спорангии і зооспорангии, ооспори і зігоспори відсутні. Статеві стадії розмножуються за допомогою аскоспор або базидиоспор, безстатеві - за допомогою конідій або оідіев. 3
5. Розмноження за допомогою конідій, що утворюються на більш-менш відокремлених відгалуженнях гіф, конидиеносцах, або просто на міцелії, або шляхом розчленування гіф на Оїдії. Конідії часто всередині або на поверхні плодових тіл. Освіта конідій екзогенне, рідко псевдоендогенное. Іноді конідії не утворюються, а виникають склероции, шнури, що складаються з гіф. Конідіальниє (безстатеві, гаплоїдні) стадії сумчастих, режебазідіальних грибів Fungi imperfecti (стор. 36)
6. Розмноження за допомогою аскоспор, що утворюються в сумках, розташованих на поверхні або всередині плодових тіл (аскокарпа) різної будови, або просто на міцелії, і тоді плодові тіла відсутні. У деяких випадках (у дріжджових грибів) сумки нагадують вегетативні клітини

.. Ascomycetes (стор. 28)

1. Розмноження за допомогою базидиоспор, що утворюються на базидіях, розташованих на поверхні або всередині плодових тіл різної будови або просто на міцелії. У сажкових та іржавинних грибів базидии утворюються на проростають хламідоспори, іноді всередині них. Хламідоспори у цих паразитних грибів утворюються на живих рослинах і бувають скупчені в більш-менш помітних здутті, нерідко у вигляді порошащейся маси в зав`язях рослин, смужок або спорокучек під епідермісом, згодом розривається. У деяких випадках вони локалізуються в тканинах, не утворюючи здуття

. Basidiomycetes (стор. 32)
КЛАС РНУСОМУСЕТЕБ - фікоміцетів

Міцелій добре розвинений, багатоядерний, зазвичай без перегородок, занурений в субстрат або поверхневий, іноді розпадається на окремі брунькуються клітини - Оїдії. Повітряний міцелій у деяких пологів утворює ниткоподібні вирости у вигляді корінців-ризоидов, якими він прикріплюється до субстрату. Іноді утворюються хламідоспори.
Безстатеве розмноження здійснюється за допомогою зооспор і спорангіоспор, що утворюються відповідно до зооспорангиях або спорангіях, а у ряду представників за допомогою конідій, що представляють собою скорочені спорангії. Спорангии і конідії - на диференційованих відгалуженнях гіф - спорангієносцями або конидиеносцах, простих або розгалужених, з властивим даному виду типом розгалуження. Статеві органи бувають з вираженою статевої диференціацією - оогонии і антеридии. При заплідненні оогониях антерідію в першому утворюється одна або кілька ооспор (підклас Oomycetes).
Статеві органи без вираженої статевої диференціації, в результаті запліднення утворюється зігоспора (підклас Zygomycetes).
Представники фікоміцетів, що вражають кормові рослини під час вегетації, в основному відносяться до порядку Peronosporales (Oomycetes), який охоплює значну кількість видів грибів, патогенних для різних рослин. Представники цього класу, що вражають корми під час зберігання, відносяться до порядку Місогаles (Zygomycetes).

Порядок Mucorales - мукоральние

Міцелій зазвичай добре розвинений, моноподіальних, рідше дихотомически розгалужений, без перегородок, і тільки в міру старіння відмерлі частини за допомогою останніх відокремлюються від живих. Розташовується головним чином на поверхні субстрату (повітряний міцелій), направляючи всередину корешкообразние, більш-менш розгалужені освіти - Ризоїди, прикріплений до субстрату і отримуючи з нього необхідні поживні речовини-нерідко Ризоїди відсутні, і міцелій поширюється також всередині субстрату (живильний, субстратної міцелій) . У деяких представників порядку повітряний міцелій розвивається в вигляді більш-менш довгих, зазвичай дугоподібно вигнутих гіф - столонов.
На містять цукор рідких середовищах міцелій іноді ділиться поперечними перегородками на округлі, еліптичні або циліндричні клітини, спочатку з`єднані в ланцюжки, а потім розпадаються і почкующиеся (Оїдії). Іноді міцелій утворює хламідоспори. У представників цього порядку кілька типів спорообразованія.
При ендогенному дозріванні спор в спорангіях спорангіоспори утворюються зазвичай (в більш-менш значній кількості) всередині спорангіев, що мають найчастіше кулясту, рідше грушоподібної форми, зазвичай мають стовпчик кулястої, яйцеподібної або грушоподібної форми (див. Рис. 3, а-д). У деяких представників стовпчик в спорангіях відсутня. Спорангіоспори одноклітинні, мають різноманітну форму. Найчастіше вони більш-менш кулясті, яйцеподібні, еліптичні, довгасті або неправильної форми. Іноді спорангіеносец біля основи спорангия розширюється в Апофіз. У деяких випадках спорангії містять не більше чотирьох-п`яти спор. Такі дрібні спорангії, що утворюються зазвичай у великій кількості, називаються спорангіоламі. Стовпчик в них відсутній.
Оболонка спорангіев зазвичай легко розчиняється у воді, нерідко кутінізірована. У деяких форм вона майже повністю кутінізірована і нерідко відпадає цілком (Pilobolaceae).
У деяких представників суперечки в спорангіях утворюються ланцюжками, що нагадують після розчинення оболонок спорангіев ланцюжка конідій. Такі спорангії називаються меріспороцістамі.
Спорангієносцями (і конідієносци) бувають прості або розгалужені. Розгалуження спорангіеносного (конідіеносного) апарату моноподіальне (кистевидное, колосовидное, метельчатое, пучковідно, щитковидное і т. П.). Типи розгалуження в загальному характерні для різних представників (див. Рис. 3). Ступінь розгалуження різна. Коли відзначають розгалуження, наприклад третього або п`ятого порядку, то це означає, що спорангіеносний (конідіеносний) апарат три- або п`ятикратно розгалужений.

РОДИНА MUCORACEAE - мукорової

Спорангії із стовпчиком і оболонкою, некутінізірованной або слабо кутінізірованной, цілком або в значній мірі розчиняється в воді. Спорангієносцями прості, моноподіальних, симподиально або дихотомически розгалужені, нерідко фототропіческіе. Спори кулясті, еліптичні, яйцеподібні, довгасті або неправильної форми.
Рід Mucor Mich.- мукор
Безплідний повітряний міцелій є або відсутній. Спорангієносцями прямостоящие, пониклі або сплутані зразок повсті, моноподіальних, мутовчато або симподиально розгалужені або прості (див. Рис. 3). Спорангии кулясті, без Апофіз, з розчиняється в воді оболонкою, що становить у спорангієносцями більш-менш помітний комірець. Стовпчик різної форми, здебільшого безбарвний, іноді забарвлений, гладкий або з придатками. Спори численні, гладкі, безбарвні або слабоокрашенниє, різної форми, найчастіше більш-менш округлі, еліптичні або яйцеподібні.
М. hiemalis W eh m е г - мукор зимовий. Колонії білі, сірувато-або жовтувато-білі, густі. Спорангієносцями довжиною кілька сантиметрів у товщиною 3-16 мк у у літньої форми переплутані, у зимовій - прямостоящие, зазвичай симподиально слабо розгалужені, рідше прості. Спорангии спочатку жовті, потім жовтувато-коричневі або жовтувато-сірі, 30-85 мк в діаметрі., Гігроскопічні. Стовпчик кулястий або яйцеподібний, безбарвний, 14-48 мк.

Спори здебільшого еліптичні або ниркоподібні, гладкі, безбарвні, 4-8 X 3-5,6 мк. Хламідоспори зустрічаються досить часто.
Має кілька різновидів, а також літню і зимову форми.
На зерні і полові.
М. racemosus F г е s.- мукор гроновидний. Колонії білі або жовтувато-білі, в подальшому буреющие, рихловойлочние, легко спадающиеся і легко розриваються. Спорангієносцями довжиною 5 40 мм, товщиною 8-10 мк, гроновидний розгалужені з переважанням коротких бічних гілок. Спорангии 20-70 мк в діаметрі., Жовті або бурі, що просвічують. Стовпчик грушоподібної-еліптичний або округлий, 17-60 X 9-А2мку безбарвний. Спори слабожелтоватие, шірокоелліптіческіе або майже кулясті, 6-10 X X 5-8 мк. Хламідоспори численні.
Один з найбільш поширених мукорових грибів на грубих кормах.
М. albo-ater Naumov - мукор біло-чорний. Колонії білі довжиною до 3 см. Спорангієносцями товщиною 20-90 МКУ фототропіческіе, прості або розгалужені тільки в нижньому ярусі, стоячі, часто хвилясто вигнуті. Спорангии кулясті, до 300-400 мк в діаметрі., На відгалуженнях спорангієносцями менші, майже чорні, дуже гігроскопічні, при набуханні оливкові. Стовпчик неправільноціліндріческій або грушоподібний, 100-200 X 60 165 мк. Спори різноманітної величини, округлі (5,5-12 мк в діаметрі.) Або еліптичні (6-15 х 4-10 л «ас).
На недоброякісне зерно та полові.
М. pusillus (Lindt.) Н a g е m - мукор невеликий. Колонії не перевищують 1 мм в довжину, оксамитові, сірі з попелястим відтінком, потім буреющие. Спорангієносцями прямостоящие, прямі, товщиною (6) 10-20 МКУ з одним-двома (трьома) простими відгалуженнями, що відходять майже під прямим кутом. Спорангии з Апофіз, темно-сірі або згодом бурі, до 60 мк в діаметрі., З розпливається оболонкою. Стовпчик округло-грушоподібний, димчастий, 18-45 х 14-35 мкм. Спори кулясті, 3-5 мк в діаметрі., Іноді шірокоелліптіческіе або неправільноокруглие.
На гниючих рослинних субстратах.
Наводиться для самосогреваются сіна в Європі, Сівши. Америці.
Досить звичайний в СРСР.
Рід Rhisopus Е h г е n b.- різопус
Повітряний міцелій у вигляді дугоподібно вигнутих столонов, що прикріплюються до субстрату за допомогою ризоидов, іноді є безплідний повітряний міцелій (див. Рис. 1,6). Спорангієносцями в типових випадках утворюються на вузлах столонов в місці прикріплення останніх до субстрату, рідше на кінцях столонів або у вигляді їх бічних відгалужень, зазвичай нерозгалужені. Спорангии здебільшого великі, що перевищують 100 Л / с в діам., Кулясті або плескаті. Стовпчик часто з Апофіз, кутінізірованний. Спори кулясті, еліптичні або неправильної форми, зазвичай з поздовжньою смугастість. Зігоспори утворюються на суспензорія без придатків. Види переважно гетероталліческіе.
Rh. nigricans Е h г е n b.- різопус чорніючий. Колонії розпростерті і наповзають. Столони до 3 см в довжину, часто розгалужені. Ризоїди добре розвинені, розгалужені, коричневі. Спорангієносцями в пучках по два - п`ять, рідше поодинокі, 2-4 мм довжиною, коричневі. Спорангии 100-150 мк в діаметрі., Чорніють. Стовпчик великий, здебільшого кулястий. Спори еліптичні, незграбні, часто неправильні, 8-14 X 6-11 мк, з поздовжньою штриховатость. Зігоспори 160-220 мк в діаметрі., З черноватокорічневой бородавчастої оболонкою. Хламідоспори не відомі.
При температурі 37 ° С не зростає.
Вельми звичайний на всіляких органічних субстратах, в тому числі і на грубих кормах, переважно в суцвіттях як однодольних, так і дводольних рослин.
Rh. arrhisus A. Fischer - різопус безрізоідний. Колонії бурі, близько 1 см довжиною. Безплідний міцелій добре виражений, Ризоїди іноді не утворюються. Спорангієносцями нерідко диференційовані, що не прямостоящие, часто піднімають або повзучі. Спорангии 70-250 мк в діаметрі. Стовпчик подовжено-округлий, овальний, напівкулястий або приплюснутий, 30-90 х 26- 112 мк. Спори неправильно кулясті або овальні, з помітними кутами, смугастих, 5,5-6- (7-8) х 4,5 мк. Хламідоспори відсутні.
Добре розвивається при температурі 37 ° С, при більш низьких температурах спорангіев не утворює. Рафінози НЕ зброжує.
Рід Absidia Van Т i е g h.- абсиді
(Див. Рис. 3, з, і)
Диференціація на столони, Ризоїди і спорангієносцями різка. Столони більш-менш правильно вигнуті, утворюють однакові дуги, на вершині яких поодинці або пучками розташовані спорангієносцями. Спорангієносцями прості або гіллясті, зазвичай по два - п`ять в пучках, що розширюються у вершини в Апофіз, яка переходить в конічний або напівкулястий стовпчик, при дозріванні вдавлюють в Апофіз. Спорангии грушоподібні, з оболонкою, що розчиняється у воді і залишає у Апофіз комірець.
Спори еліптичні або кулясті, безбарвні, гладкі, редкощетіністие. Зігоспори утворюються на столонах, оточені кільчастим придатками.
A. lichtheimii (Lucet et Cost.) Lendner - абсиді Ліхтгейма. Колонії білі, блідо-сірі, до 1 см в довжину. Безплідний повітряний міцелій відсутня. Столоновідние гіфи на вершині моноподіальних або симподиально, частіше зонтиковидний і гроновидний розгалужені. Спорангієносцями 90-250 X 2,5-11 мк, прямі або частіше вигнуті. Спорангии зазвичай 40-60 мк в діаметрі., Грушоподібні, з кутінізірованной Апофіз, з сірим або бурим, здебільшого конічним стовпчиком, 11-50 мк в діаметрі. Спори кулясті, часто майже шірокоелліптіческіе, 2,7-4,2 мк в діаметрі., Безбарвні.
Оптимальна температура для розвитку гриба 37 ° С.
Патогенних для ссавців. У грунті, на що розкладаються рослинних рештках, у самосогреваются сіні.
РОДИНА MORTIERELLACEAE - МОРТІЕРЕЛЛОВИЕ
Повітряний міцелій ніжний, паутіністо-повстяний, здебільшого безбарвний, іноді при старінні темніє. Спорангієносцями та зібрані пучками, зазвичай прямостоящие, біля основи часто потовщені, нерідко забезпечені різоідообразнимі розширеннями або бульбашковидні придатками, моноподіальних (гроновидний, дихотомически) або симподиально розгалужені. Спорангии без стовпчика, зазвичай малоспоровие, з тонкою, що розчиняється у воді оболонкою. Зігоспори (у видів, у яких вони виявлені) укладені в більш-менш густе сплетіння гіф, що утворюють подобу споровместіліща. Хламідоспори в субстраті, інтеркалярние, а також на особливих спороносцах на повітряному міцелії, верхівкові (стілоспори).
З чотирьох пологів сімейства на кормах виявлені кілька видів Mortierella, що володіють токсичними властивостями.
Рід Mortierella Coemans - мортіерелла
(Див. Рис. 3, АС, л)
Повітряний міцелій паутіністо-повстяний, здебільшого безбарвний. Спорангієносцями прямостоящие, поодинокі або зібрані пучками, прості, симподиально або моноподіальних розгалужені, нерідко з ризоидами біля основи або шарообразно розширеними бульбашковидні придатками. Спорангии без стовпчика, з тонкою розчиняється в воді оболонкою. Хламідоспори інтеркалярние, утворюються в субстраті, або верхівкові, на особливих спороносцах на повітряному міцелії (так звані стілоспори).
Види роду видають часниковий запах.
М. polycephala Coemans - мортіерелла многоголовчатая.
Спорангієносцями близько 250 мк довжиною, товщиною у вершини 4-БМК,
біля основи - 16-30 мк, у верхній частині з короткими нечисленними одиночними або ж зібраними в пучок, зазвичай простими, рідше моноподіальних або симподиально слабо розгалуженими гілочками. Спорангии кулясті, на основний осі спорангієносцями до 50 мк, зазвичай близько 35 мк в діаметрі., На бічних гілочках - близько 20 мк в діаметрі., З оболонкою, при розчиненні у воді залишає дуже маленький комірець. Спори більш-менш кулясті, гладенькі, 8,5-12,5 мк в діаметрі., З великою центральною краплею олії. Ризоїди лапаті, часто добре розвинені, іноді відсутні. Хламідоспори інтеркалярние, безбарвні, близько 19 X ред мк, гладкіе- стілоспори кулясті, шипуваті, часто 6-21 мк в діаметрі., На тонких, як правило, не розгалужених відростках міцелію.
На різних гниючих рослинних субстратах. Виявлено на запліснявілих зерні і суцвіттях загниваючих кормових рослин.
М. candelabrum Van Tiegh. etle Monnie r- мортіерелла канделябровие. Спорангієносцями близько 1750 мк висотою, до 50 мк товщиною ближче до основи, догори тоншає, в нижній частині з однією або декількома перпендикулярно відходять гілками, що підводяться дугообразно, на яких утворюються гілки наступних порядків, загинаються в вертикальному напрямку в вигляді відрогів зразок канделябра. Спорангии на кінці кожного відрогу кулясті, білі, близько 66 мк в діаметрі. Від розчиняється в воді оболонки залишається невеликий комірець. Спори найчастіше кулясті, 4-6-10 мк в діаметрі., Іноді трохи еліптичні, з великою краплею олії в центрі. Хламідоспори бочковідной або кулясті, 25-48 мк в діаметрі., Гладкі, інтеркалярние або на кінцях гіф.
На різних гниючих субстратах.
Європа, Сівши. Америка.
Var. minor Grove - різновид дрібна. Спорангієносцями довжиною близько 250 мк, біля основи - 5-10 мк, товщиною біля вершини 3-4 мк, симподиально розгалужені. Спорангии 17-40 мк, кулясті. Спори більш-менш кулясті, 8,4-15 мк в діаметрі., З зернистим вмістом. Хламідоспори зазвичай еліптичні, 45 X 8,4-25 мк, здебільшого інтеркалярние.

На зерні, полові і сіні, на гниючих суцвіттях кормових рослин.
РОДИНА CEPHALIDACEAE - ЦЕФАЛІДНИЕ
Спорангієносцями прості або розгалужені, на їх кінцях, зазвичай більш-менш роздутих або розширених, утворюються веєроподібними або радіально складні спорангії (меріспороцісти) з невеликою кількістю кулястих, еліптичних або циліндричних суперечка, що представляють один вертикальний ряд. Оболонка спорангия легко розчиняється у воді, причому суперечки, розташовані в четковідние рядах, справляють враження конідіальной ланцюжка. Зігофори, що несуть зігоспора, клещевіднимі зігнуті.
Рід Piptocephal is D В - піптоцефаліс
(Див. Рис. 3ум)
Міцелій гіллясте, тонкий, безбарвний, іноді зі столонами, при зіткненні з гіфами мукорових грибів, на яких він паразитує, здувається і утворює гіллясті тонкі Ризоїди, проникаючі в ці гіфи. Спорангієносцями (конідієносци) древовидно-повторно-вильчато розгалужені, спочатку безбарвні, потім коричневі, з численними перегородками. Стеригмами кулясті, конічні, грушоподібні або серцеподібні, несуть на своїх зубчиках циліндричні складні спорангії, оболонка яких швидко розчиняється в воді, звільняючи ланцюжка циліндричних, кулястих або веретеноподібних гладких суперечка (конідій).
Паразити на мукорових грибах.
P. freseniana DB et W о г о п піптоцефаліс фрези. Міцелій ниткоподібний, гіллясте, без столонов. Спорангієносцями біля основи без ризоидов, 9-15 мм завдовжки, шести - вісім разів-древовідновільчато розгалужені, з поздовжньою штриховатость, спочатку безбарвні, потім темно-коричневі, з поперечними перегородками. Стеригмами (кінці гілок) шірокосердцевідние, 6,3 X 8,4 МКУ з численними горбиками, на яких розташовується стільки ж циліндричних спорангіев довжиною 15-25 мк, що містять по 3-5 еліптичних, довгасто-циліндрових, гладких, спочатку безбарвних, потім блідо коричневий суперечка, 4-6,5-8 X 2,5-3 MKt розташованих у вигляді ланцюжка конідій.

Паразит на мукорових грибах.