Клас базидіоміцети - токсінобразующіе мікроскопічні гриби

КЛАС BASIDIOMYCETES - Базідіальниє
(Базидіоміцети)

Характерною ознакою грибів цього класу (див. Рис. 5, Б) є наявність базидий, материнських клітин, на яких екзогенно утворюються базидіоспори, зазвичай по дві - чотири, у деяких в невизначеному кількості (наприклад, у сажкових грибів). У більш високоорганізованих форм базидии утворюють суцільний, так званий гіменіальний шар на плодових тілах різноманітної форми і будови. У сажкових та іржавинних грибів базидии утворюються при проростанні хламідоспор (телейтоспори у іржавинних грибів). Базидії бувають одноклітинні - холобазідіі (Holobasidiomycetes) або розділені поперечними, косими або поздовжніми перегородками - фрагмобазідіі (Phragmobasidiomycetes). Базидіоспори одноклітинні, найчастіше мають форму від кулястої до еліптичної, здебільшого з гладкою і тонкою оболонкою, безбарвні, темно- або яскраво забарвлені, утворюються на зазвичай добре виражених зубчиках базидий - стерігмах. Міцелій добре розвинений, переважно з двоядерними клітинами. Розмноження конідіями має другорядне значення. До базидіоміцетів належить більше 20 тис. Видів, що відносяться приблизно до десяти порядків і до значно більшій кількості родин. Для деяких порядків характерна наявність плодових тіл, нерідко досягають високих типів розвитку (Gasteromycetales, Agaricales). У найпростішому випадку плодові тіла базидіоміцетів є розпростерте сплетіння гіф, наростаюче своїми краями на субстрат і несе на верхній поверхні базидии (ресупінатние форми). Більш високоорганізований тип плодового тіла спостерігається у трутовиків, що дають копитообразние плодові тіла, прикріплені однією стороною до субстрату і несучі базидии в трубочках, складках, щілинах. Втім, у деяких з цих грибів зустрічаються і ресупінатние форми плодових тіл з трубочками або складками на верхній поверхні. Найвищий тип плодового тіла відзначається у шапинкових грибів, що мають плодові тіла, прямостоящие, на ніжках, вони утворюють базидії на нижній поверхні капелюшка. У вищих представників спороносная частина плодового тіла прикривається покровом, напівзруйнованих при дозріванні плодового тіла. Серед цих грибів є багато їстівних і отруйних, широко поширених видів, але розгляд останніх не входить у завдання цієї книги.
Порядок Ustilaginales - сажкові гриби
Паразити на вищих рослинах, здебільшого на покритонасінних, з міцелієм, що розвиваються між клітинами живлячої рослини, рідше всередині клітин і утворює іноді гаустории. Перед спорообразованием міцелій починає посилено галузитися, потім гіфи його перетягуються поперечними перегородками і поділяються на окремі клітини, з яких утворюються хламідоспори, з більш-менш потовщеною, Темна, гладкою, шиповатой, бородавчастої або сітчастою оболонкою. Найчастіше вони розвиваються в зав`язях живлячої рослини, рідше в листі, стеблах, суцвіттях або навіть в коренях, що характерно для того чи іншого виду гриба. У більшості сажкових хламідоспори після дозрівання розпорошуються, прориваючись з тканини рослини або з здуття, утвореного ними. Хламідоспори одноклітинні, поодинокі або з`єднані в клубочки (спорокучкі), що складаються з двох або більше суперечка. Міцелій при спорообразовании або весь розпадається на хламідоспори, або частина нього зберігається в якості оболонки споровместіліща або всередині нього утворює міцеліальних стовпчик.
Хламідоспори при проростанні утворюють циліндричний паросток - базидії (проміцелій, протобазідію, гемібазідію, фрагмобазідію), на якій виникають базидіоспори (споридий або конідії). Базидіоспори при проростанні утворюють міцелій або відгалужується конідії, що заражають рослина, даючи початок новому міцелію. Іноді базидія проростає безпосередньо в міцелій. У одних видів вона має поперечні перегородки і кожна її клітина може отшнуроваться базидіоспори (Ustilaginaceae) - у інших базидія одноклітинна, утворює базидіоспори на вершині (Tilletiaсеае).
Сажкові гриби - найпоширеніші паразити кормових рослин, особливо злаків, можуть викликати великі втрати врожаю.
Зараження рослин сажкових грибами відбувається в одних випадках під час проростання насіння живлячої рослини за допомогою хламідоспор, що знаходяться в грунті або пристали до насіння, в інших - тільки під час цвітіння, коли суперечки гриба потрапляють на рильце зав`язі (Ustilago nuda, U. tritici). Деякі види сажкових заражають рослина протягом всього періоду його зростання (U. zeae).
РОДИНА USTILAGINACEAE - сажкових
Базидії з поперечними перегородками, бічними і верхівковими базидиоспорами, рідше проростають просто в міцелій, без освіти базидиоспор. Базидіоспори одноклітинні, нерідко шляхом брунькування дають почкующиеся конідії, хламідоспори розпорошуються, [рідше з`єднані в щільну масу, поодинокі або в клубочках.]
Рід Ustilago Pers.- головешка
Хламідоспори поодинокі, округлі, еліптичні, довгасті, з гладкою, бородавчастої, шиповатой, тонкою оболонкою, в рідкісних випадках з сітчастим потовщенням оболонки, коричневі, оливкові, фіолетові або жовті, зазвичай не перевищують 15 мк в діаметрі., Тільки у деяких видів до 18 -20 мк. Скупчення спор виникає в зав`язях, суцвіттях, листі, стеблах, рідше - в квітках і тичинки у вигляді чорної, темно-оливковою, фіолетовою, рідше жовтої порошістой маси. Зазвичай в уражених органах живлячої рослини утворюють здуття або чорні лінійні смужки, спочатку покриті епідермісом, згодом розривається. Базидії, трехчетирехклеточние з верхівковими і бічними базидиоспорами (нерідко нирки), проростають безпосередньо в грибницю.
U. longissima (S з h 1 е з h t.) M e у е п - полосчатая головешка
манника. Хламідоспори круглі, кулясті, 3-6 мк в діаметрі., З тонкою гладкою оболонкою, світло-коричневі, утворюються в лінійних поздовжніх опуклих смужках 1-2 мм завширшки, спочатку сірого кольору, покритих епідермісом потім проривається, чорних, порошащіхся, на листках живлячої рослини. Після розпилення суперечка на листках, переважно на нижній поверхні, залишаються поздовжні коричневі канальці.
На маннік (Glyceria R. У м). Уражені рослини суцвіть не утворюють.
U. hordei (Р е г s.) Keller m.- тверда головешка ячменю. Syn .: Ustilago jenseni R про st р Хламідоспори, кулясті, рідше довгасті або незграбні, 6-11 мк в діаметрі., Гладкі, оливкові або світло-коричневі, склеєні в тверду темно-коричневу масу, утворюються в зав`язях живлячої рослини, прикриті збереженими лусочками.
На ячмені.
U. zeae (Beckm.) Unger - пухирчаста сажка кукурудзи.
Syn .: Ustilago maydis З о г d a, U. zeae-mays W i n t. Хламідоспори кулясті або короткоелліптіческіе, 8-12л * / свдіам., Мелкошіповатие, жовтувато-коричневі, в масі чорно-оливкові, дрібно розпорошуються, утворюються в білих або червонуватих здутті, в суцвіттях, на листках і стеблах.
На кукурудзі.
Рід Sorosporium R u d.- сороспорій
Хламідоспори з`єднані в округлі, рідше неправильної форми клубочки, спочатку оточені студенистой оболонкою з ниткоподібних гіф, згодом зникає, в результаті чого клубочки легко розпадаються. Спорова маса утворюється в різних частинах живлячої рослини, у вигляді темно-або світло-червонувато-коричневого порошку. При йрорастаніі хламідоспор утворюється паросток або базидія з поперечними перегородками, бічними і верхівковими базидиоспорами.
S. reilianum (Kuhn) М з А 1 p.- сороспорій Рейліана. Syn .: Ustilago reiliana Kuhn., Cintraetia reiliana Clint., Sphacelotheca reiliana Clint. Хламідоспори кулясті, округлі або еліптичні, інколи незграбні, непрозорі, мелкошіповатие, 9-14 мк в діаметрі., Зібрані в легко розпадаються, округлі або довгасті клубочки, 80-150 мк в діаметрі. Спорова маса розвивається в суцвіттях і утворює здуття 5-15 см в діаметрі., Прикриті спочатку тонкої білої або червоної оболонкою, згодом розривається.
У суцвіттях, дуже рідко в листі кукурудзи і сорго.

РОДИНА TILLETIACEAE - ТІЛЛЕЦІЕВИЕ

Базидії одноклітинні, базидіоспори верхівкові, розташовані пучком, подовжені, зазвичай серпоподібні, часто з`єднуються попарно копуляціоннимі відростками. Хламідоспори поодинокі або з`єднані в клубочки, які розпорошуються або звільняються лише після руйнування живильного рослини.
Рід Tilletia Т u 1. - тіллеція, смердюча головешка
Хламідоспори поодинокі, кулясті або еліптичні, Темна, сітчасті, гладкі або шипуваті, іноді оточені студенистой оболонкою, без придатків, зазвичай утворюються в зав`язях, рідше в інших частинах живлячої рослини у вигляді Темна пилу, часто з оселедцевим запахом. При проростанні хламідоспор утворюється циліндрична одноклітинна базидія, у вершини якої відгалужується пучок довгастих базидиоспор, нерідко з`єднуються попапно копуляціоннимі відростками.
Т. tritici (В j е г k.) Win t.- смердюча головешка пшениці.
Syn .: Т. caries Т u 1. Хламідоспори кулясті, 16-22 мк, частіше мк в діаметрі., З сітчастим потовщенням оболонки до 1-1,5 мк довжиною, з п`ятикутними петлями близько 3 мк шириною, світло-або темно- коричневі, з оселедцевим запахом (триметиламіну), заповнюють всю порожнину ураженого зерна, оболонка якого зберігається.

У зав`язях пшениці.