Рід аспергилл - токсінобразующіе мікроскопічні гриби
Рід Aspergillus Mich.- аспергилл ** (рис. 8)
Міцелій білий, светлоокрашенний, в деяких випадках слабо-коричневий, іноді утворює кулясті або напівкулясті склероции з товстостінних клітин. Конідієносці прості, на верхівці з конусоподібних або грушовидним, напівкулястими або кулястим здуттям, що несе стеригмами. Стеригмами розташовані радіально на поверхні здуття (у верхній його частині) і тоді відходять паралельно осі конидиеносца, прості або двоярусні, т. Е. Що утворюють на верхівці базальної стеригмами дві або кілька стеригм другого ярусу. Конідії одноклітинні, в простих, що не гіллястих ланцюжках на верхівці кожної стеригмами, складових радіальну головку, або склеєні у вигляді Оратори- кулясті, яйцеподібні або еліптичні, гладкі, шорсткі або шипуваті, безбарвні або по-різному забарвлені. Клейстокарпіі тонкостінні, зазвичай светлоокрашенние, що утворюють округлі або еліптичні сумки з аскоспорами (відомі тільки у деяких видів). Аскоспори більш-менш дископодібні, зазвичай з більш-менш помітної борозенкою або також оточені гребенями або обручку.
Aspergillus:
а - A. niger (7 - розвиток конідіеносной гіфи, 2 6 - розвиток головки конидиеносца 7 - типовий конідіеносец з двоярусні стеригмами і шорсткими конидиями) - б - A. flavus (7 - типова велика головка конидиеносца з двома ярусами стеригм, 2 - маленька головка конидиеносца з одноярусними стеригмами) - в - A. candidus (/ - велика головка конидиеносца з первинними і вторинними стеригмами, 2-4 - малі головки конидиеносцев з дво- і одноярусними стеригмами) - г - A. fumigatus (головка конидиеносца з одноярусними стеригмами).
* Опис видів ми наводимо по репер і Тому (R а р е г a. Thom. Manual of Petiicillia. Baltimore, 1949).
** Опис видів по Репер і Феннел (Raper a. Fennel. The genus Aspergillus. Baltimore, 1965).
Ключ для визначення токсичних видів
- Види, що утворюють клейстотеции і аскоспори .. 2
- Види, що не утворюють клейстотеціїв і аскоспор3
- Аскоспори пурпурно-червоні, екваторіальних гребінця два- Конідіальниє головки зеление- здуття 8-10 мк в діаметрі.,
стеригмами двоярусні, перший ярус 5-б X 2-3 мк, другий 5 - б X 2-2,`мк покривні клітини більш-менш округлі, товстостінні. Колонії темно-зелені, на зворотному боці пурпурно-червоних відтінків, потім темніють. Конідії в колонках A. nidulans (Eidam) Winter
- Аскоспори безбарвні, з опуклими гладкими сторонами, сочевицеподібні, 4,6-5 X 3,4-3,8 мк, з тонкими екваторіальними гребінцями, звивистими, часто зігнутими. Клейстокарпіі занурені в сплетіння оранжево-червоних інкрустованих гіф- сумки розміром 9-10 мк- Конідіальниє головки блідо-блакитно-зеление- конідії кулясті, шипуваті, здебільшого 4,5-5,5 мк в діаметрі ..
. A. chevalieri (стор. 54)
- Конідіального головка цилиндрически-булавоподібна, здуття чітко булавовідное- стеригмами одноярусні, конідії еліптичні, гладкі, 3-4 X 2-3 мк.
.. A. clavatus (стор. 52)
- Конідіального головка не просто циліндрично-булавоподібна. . 4
- Колонії зелені, жовто-зелені, лимонно-зелені, конідієносци шорсткі, стеригмами одно- і двоярусні, конідії
- -5 Мк в діаметрі., Шорсткі ..
.. A. flavus (стор. 55)
- Колонії з спороношенням, зелені, потім темно-зеление- стеригмами одноярусні, конідії шипуваті, здебільшого
- 3 мк в діаметрі., В добре виражених колонках
.. A. fumigatus (стор. 53)
A. clavatus Desma z.- аспергилл булавоподібний. Колонії на агаризованому середовищі Чапека ростуть досить швидко при 24- 26 ° С, досягаючи 3,0-3,5 см через 10 днів, плоскі або злегка зморшкуваті, у деяких штамів помітно пухкі, але в основному для них характерний тонкий повстяний міцелій, рясно утворює прямі конідієносци до 3 мм завдовжки, з великими синьо-зеленими, булавовидними Конідіальниє головками, рівномірно розподіленими або зібраними в більш-. менш виразні зони-реверзум зазвичай безбарвний, але з віком у деяких штамів стає корічневий- у одних штамів дуже неприємний, в інших-не відчувається. Конідіальниє головки булавоподібні, великі, у молодих культур 300-400 X 150-200 мк, з віком зазвичай поділяються на дві, три або більше дівергентних колонок компактних Конідіальниє ланцюжків загальним діаметром до 1 мм, за кольором від полинно-зеленого до грифельно-оливкового, конідієносци до 1,5
- мк в діаметрі., порівняно тонкостінні, гладкі, безбарвні, поступово переходять у верхівки в булавоподібні здуття, довжиною 200-250 мк, шириною 40-60 мк або більше-стеригмами однорядні, від 2,5-3,5 X 2,0 3,0 мк (біля основи здуття) до 7,0 -
- мк, іноді до 10 х 2,5 - 3,0 мк (вгорі) - конідії еліптичні, порівняно товстостінні, гладкі, в більшості випадків 3,0-4,5 X 2,5-3,5 мк, у деяких штамів - крупніше, в інших-злегка неправильні.
На сусло-агарі морфологічні і культуральні особливості можуть відповідати або не збігатися з перерахованими вище. У більшості типових штамів Конідіальниє освіти менш рясні, ніж на агарі Чапека, але в середньому можуть бути трохи більше за розмірами і нерідко схильні до накопичення, особливо у країв колонії. У інших штамів різниця в рості на цьому середовищі значно заметнее- Конідіальниє головки більш численні, але набагато менше за размерам- довжина конидиеносцев в основному 350-500 мк- головки розташовуються вільними колонками довжиною 300-400 мк і діаметром 50-75 мк. У цих штамів більш типові Конідіальниє головки можуть з`являтися іноді на старіючих колоніях запах майже відсутня, а для згаданих вище штамів характерний сильний неприємний запах.
Вид космополітичним і особливо поширений в грунті, на розкладається рослинності і гною. Зростання деяких штамів на багатьох культуральних середовищах зазвичай супроводжується сильною лужною реакцією з pH 9,5 або вище на агаризованому середовищі Чапека, що містить тільки NaN03 і сахарозу- характерний сильний запах триметиламіну, що переходить майже в гнильний. Цією здатністю створювати, а тим більше виносити сильні лужні умови пояснюється звичайний зростання виду на гної і інших, багатих азотом субстратах, що піддаються розкладанню.
A. fumigatus F г е s.- аспергилл димчастий. Колонії на агарі Чапека широко простягаються по субстрату- зовнішній характер їх варіює від однорідно бархатистого до глубоковойлочного або пухко пушістого- спочатку білі, потім разом з формуванням Конідіальниє головок зеленіють, але з віком відтінок змінюється від кольору нафіума до лілейна-зеленого або навіть Боброве-сивого - реверзум і субстрат у деяких штамів безбарвні, у інших пофарбовані в жовті, зелені або навіть коричнево-червоні кольори. Конідіальниє головки в колонках компактні, часто щільно скупчені, у різних штамів їх розміри коливаються від 400 до 500 мк, але зазвичай набагато коротше, іноді дуже маленькіе- конідієносци короткі, гладкі, до 300 мк (у деяких штамів до 500 мк) довжиною, діам . 5-8 мк- зазвичай більш-менш зелені, особливо у верхній частині-виникають прямо з занурених гіф або у вигляді коротких відгалужених повітряних гіф поступово витягуються, непомітно переходячи в апікальні колбоподібні здуття діам. 20-30 мк (часто того ж кольору, як і конідієносци), зазвичай спороносні тільки у верхній половіне- стеригмами однорядні, пофарбовані, частіше від 6-8 до 5-10 X 2-3 мк, скупчені, з осями, не строго паралельними осі конідіеносца- конідії в масі зелені, шипуваті, округлі до напівкулястих, зазвичай 2,5-3 мк в діаметрі.
Склероції і клейстотеции не виявлені. Колонії на Суслова агарі і на агарі Чапека подібні, але ростуть кілька бистрее- часто більш пухкі і менш схильні до спороношенію- реверзум різноманітний, як і на агарі Чапека.
Добре росте при температурі аж до 45 ° С і навіть вище і є одним з найбільш звичайних мікроорганізмів, що ростуть в компостах та інших органічних матеріалах і здійснюють розмноження при високих температурах.
Штами з вигляду колоній розрізняються між собою. Характерні скупчені конідієносци, що піднімаються вертикально з занурених гіф і утворюють довгі колонки конідій, і колонії хлопьевідний форм, у яких конідієносци виникають пізніше з коротких відгалужень повітряних гіф з головками в коротких колонках.
У лабораторних культур часто зустрічаються як спонтанні мутанти штами, що різко відрізняються за кольором конідій. Їх можна легко виділити, і вони зберігають властивий їм колір при наступних пересіву.
Штами, виділені з тканин людини та тварин, не відрізняючись характером росту на сусло-агарі і агарі Чапека, як правило, утворюють обмежені і звивисті колонії, мають деякі морфологічні особливості: розгалужені конідієносци, профілюючі головки, подовжені септірованние стеригмами і конідії, надзвичайно різноманітні за розмірами і формою, які коливаються у одного і того ж штаму від кулястих (2,5 мк в діаметрі.) до грушовидних або еліптичних (7-8 X 4-5 мк) і від шіповідних до гладких.
A. chevalieri Thom et Church - аспергилл Шевальє.
Колонії на агаризованому середовищі Чапека мають обмежений ріст, досягаючи 2,5-3,0 см за два тижні при кімнатній температурі (24- 26 ° С) - плоскі, порівняно тонкі і плотновойлочние, з виникненням Конідіальниє головок стають в центрі голубоватосеримі- клейстотеции утворюються по всій поверхні або у краев- реверзум від оранжево-жовтого до каштанового.
Колонії на агаризованому середовищі Чапека з 20% -ної сахарозою ростуть найкраще при 30 ° С або вище-розпростерті, плоскі або злегка зморшкуваті в центрі, з рясним утворенням Конідіальниє головок сіро-зелених відтінків (від шавлієво-зеленого до салатово-зеленого або грифельно -оливкова), рівномірно розподілених по всій поверхні або локалізованих окремими ділянками, зазвичай виступають над густим шаром жовтих клейстотецій- колір реверзума від оранжево-червоного до коричневого, більш інтенсивний в центрі. Конідіальниє головки рясні, йдуть радіально від дівергентних ланцюжків, в більшості випадків 125- 175 мк в діаметрі, іноді більше-конідієносци 700-850 мк довжиною, переходять в майже кулясту везикулярну верхівку діам. 25-35 мк- стеригмами однорядні, тісно сидять, 5-7 X X 3,5 мк- конідії овальні до еліптичних, часто з сплощеним кінцями, шипуваті, зазвичай 4,5-5,5 мк довжиною.
Клейстотеції рясні, тісно обплетені оранжево-червоними гифами, найчастіше довжиною 100-140 мк, іноді 150 мк, кулясті, 9-10 мк- аскоспори сочевицеподібні, 4,6-5,0 X 3,4-3,7 МКУ з гладкими або злегка шорсткими оболонками і виступаючими поясковимі гребенями, тонкими і часто вигнутими, з борозною, що є в основному желобком між гребенями.
РДА. flavus L i n k.- аспергилл жовтий. Колонії на агарі Чапека відрізняються швидкістю зростання, від 3-7 до 6-7 см в діаметрі. на 10-й день. Звичайний тонкий, але щільно сплетений міцелій, який у деяких штамів утворює занурений край (1 -1,5 см) - зустрічаються радіальні або мозговідное колонії.
Спороношение у більшості штамів рясне, виникає прямо з міцелія- молоді Конідіальниє головки часто жовтих відтінків, з віком переходять в темно-жовто-зелені. Зворотний бік колоній безбарвна або рожево-тьмяно-желтоватая- у штамів, рясно утворюють склероції, темно-червоно-коричнева. Ексудати зазвичай не помітні, але у ізолятів, що утворюють склероції, мають червоно-коричневе забарвлення. Запах відсутній або, коли є, неприємний. Склероції утворюються у багатьох штамів, іноді, особливо у свіжих ізолятів, переважають в колонії, мінливі за формою, розмірами, окраске- зазвичай круглі або напівкруглі, від білих, червоно-коричневих до чорних, зазвичай близько 400-700 ж / с, рідше до 1 мм в діаметрі. Конідієносці (Конідіальниє головки) типово радіальні, розділені в нечіткі колонки, до 500-600 мк в діаметрі., В більшості - 300-400 ж / с, маленькі головки - від 50 до 300 мк- конідієносци з щільною оболонкою, нефарбовані, сильно шорсткі , зазвичай коротше 1 мм в довжину, але V деяких штамів (зокрема, у довго утримувалися в лабораторних умовах культур) від 2,0 до 2,5 мм, безпосередньо під здуттям - в межах 10-20 мк- здуття довгасті у молодих культур , пізніше напівкруглі або круглі, 10-65 мк в діаметрі., здебільшого 25-45 мк- стеригмами на нормальних здутті, однорядні або дворядні, рідко на одній головці є стеригмами обох типів-первинні 6,0-10 X 4,0- 5,5, але іноді до 15-16 ж / с, рідко розширені до 8,0-9,0 мк в діаметрі., вторинні стеригмами 6,5-10,0 XX 3,0-5,0 мк. Однорядні стеригмами, 6,5-14,0 X 3,0-5,5 мк, як правило, утворюються на невеликих вздутіях- конідіеобразующіе верхівки зазвичай пузиревідние- конідії в типі круглі або напівкруглі, помітно шипуваті, варіюють від 3,0 до 6 , 0 мк в діаметрі., але частіше 3,5-4,5 ж / с, іноді спочатку еліптичні, але рідко залишаються такими, тоді 4,5-5,5 х 3,5-4,5 мк.
Колонії на сусло-агарі ростуть швидко, через 20 днів досягаючи 5-7 см в діаметрі. при кімнатній температурі-плоскі, з тонким базальним міцелієм, здебільшого погруженним- усклероціальних штамів склероции розташовуються широкими концентричними зонами з Конідіальниє головками, часто обмежуються крайовими або околокраевимі ділянками, але типові мають щільний оксамитовий ярус Конідіальниє структур, який може набувати кілька гранулезний вид внаслідок зростання або навіть стає пластівчастим, довжиною від 3 до 4 мм - при розвитку повітряних гіф і вторинних Конідіальниє структур, за забарвленням від жовтувато-оливково-зеленого у молодих культур, потім кольору гнилої і резедові зелені до нефритово-зеленого або інтенсивно-виноградно-зеленого. Резервум безбарвний до жовтуватого або сірого. Запаху не відчувається. Конідіальниє головки радіальні або у вільних колонках, різні за розмірами у різних штамів, морфологічно відповідають опису, даному для агару Чапека, але конідієносци більш однорідні по довжині.
