Клас аскоміцети - токсінобразующіе мікроскопічні гриби

КЛАС ASCOMYCETES - сумчасті (аськоміцетов)
Характерною ознакою грибів, що належать до цього класу (див. Рис. 5, Л), є наявність сумок, що виникають в результаті запліднення. У сумках, що мають булавоподібні, циліндричну, еліптичну, а іноді кулясту форму, утворюються аскоспори в кількості восьми, іноді більше або менше, але, за винятком рідкісних випадків, в числі, кратному двом. Аскоспори безбарвні або пофарбовані, одно- або багатоклітинні, різноманітної форми - від еліптичної або кулястої до ниткоподібної, з гладкою шиповатой або візерункової безбарвної або пофарбованої оболонкою, в сумці розташовані безладно або одним-двома рядами, іноді розмножуються брунькуванням. Аскоспори звільняються з сумки після руйнування або ослизнення її оболонки, а також після розриву в результаті збільшення осмотичного тиску. Оболонка завжди розривається в певному місці, зазвичай у вершіни- іноді у вигляді кільцевої тріщини, яка відділяє оболонку на верхівці сумки у вигляді кришечки. Спосіб розтину сумки є характерною ознакою для деяких груп аскомицетов. У найпростіших представників (Protoascomycetes) сумки утворюються безпосередньо на міцелії, іноді мало відрізняються за формою від вегетативних, нирки клітин (у дріжджових грибів Saccharomycetaceae).
У вищих представників сумчастих грибів сумки розташовані всередині або на поверхні плодових тіл, так званих аскокарпа, що складаються з плектенхіматіческого сплетення міцелію. Молодий аскокарпа зазвичай закритий. У деяких груп грибів він залишається закритим і називається тоді клейстотеції або клейстокарпіем. Сумки в них мають округлу або яйцеподібну форму, розташовані безладно (в клеістотеціях) або пучком (в клейстокарпіях), звільняються з них після сгніванія оболонок - перід або після розриву їх в результаті набухання дозрілих сумок (Cleistomycetes). У інших груп аскомицетов перід аскокарпа має нагорі отвір, продихи, і тоді плодові тіла називаються Перітеціі (Pyrenomycetes). Розсіювання аскоспор з Перітеціі відбувається через продихи, з сумок, розташованих пучком або шаром. Нарешті, у значної кількості видів сумчастих грибів плодові тіла при дозріванні відкриті і називаються апотеции (Discomycetes). У більшості випадків апотеции мають блюдцевидной форму, сумки розташовані паралельно один одному на їх верхній стороні, утворюючи суцільний, гіменіальний шар. Як в Перітеціі, так і особливо в апотециях сумки часто оточені паралельно розташованими безплідними гіфами - парафізами.
Нерідко перітеціі на густому плектенхіматіческом сплетінні міцелію - строме або занурені в неї. Наявність строми характерно для деяких родів і навіть родин сумчастих грибів. Справжня строма складається виключно з міцелію, помилкова - з міцелію, переплетеного з тканинами субстрату. На строме іноді обр азу юті я апотеции і.
Сумчасті гриби розмножуються також конидиями. Тому розрізняють сумчасту (статеве розмноження) і Конідіальниє стадії (безстатеве розмноження). Більшість сумчастих грибів зустрічається переважно в конідіальной стадії, але для багатьох з них зв`язок з останньою не встановлена. Це послужило підставою для виділення штучної групи - недосконалих грибів, Конідіальниє стадій, генетично пов`язаних переважне аськоміцетов.

Порядок Hypocreales - гіпокреальние

Міцелій з ниткоподібних гіф, з перегородками, поверхневий або занурений в субстрат, безбарвний або зі світлофарбованим вмістом. Строма здебільшого є, м`ясиста, светлоокрашенная. Перітеціі зазвичай кулясті, рідше більш-менш конусоподібні, вільно розташовані або занурені в субстрат, що сидять на стромі або більш-менш занурені в неї, светлоокрашенние, сині або фіолетові, що не чорні, плівчасті або м`ясисті, м`які, з Устьіце. Сумки більш-менш подовжені, зазвичай восьміспоровие. Аскоспори різноманітної форми, часто ниткоподібні, нерідко ще в сумці розпадаються або відгалужується конідії.

РОДИНА HYPOCREACEAE - ГІПОКРЕЕВИЕ

Строма є. Перітеціі занурені в строму.

Підродини CLAVICIPITAE - СПОРИНЬЕВИЕ

Аскоспори ниткоподібні. Перітеціі повністю занурені в строму у вигляді камер.
Рід Claviceps Т u 1.- ріжки
Строма в вигляді головки на довгій стерильною ніжці, що відходить від довгастого склероция. Перітеціі скупчені на головчатой частини строми, бутильчатие, цілком занурені, злегка виступаючі устьицами. Сумки циліндрично-булавоподібні, восьміспоровие. Аскоспори ниткоподібні, безбарвні, розташовані в сумці паралельно, одноклітинні, згодом іноді розпадаються на окремі членики.
Склероції утворюються в колосках злаків або осокових з конідіальной стадії типу Sphacelia. Зовні вони чорнуваті або темно фіолетові, всередині білі або майже білі. Строми утворюються на них вже після зимівлі на поверхні грунту.
Cl. purpurea Т u 1.- ріжки пурпурова (див. рис. 5, А, д). Склероції різної величини (залежно від живлячої рослини), від декількох міліметрів до 2-3 см в довжину, зовні чорно-фіолетові, зморшкуваті, всередині майже білі. Проростають склероции дають по кілька голівчатих лож на циліндричних червоно-бурих ніжках, 2-2,5 см завдовжки, близько 1 -1,5 мм завтовшки. Головки кулясті, шириною 1-3 мму буро-фіолетові або червоно-бурі. Перітеціі занурені в головчатую частина строми, тісно зближені, довгасто-яйцеподібні, виступаючі устьицами на поверхню у вигляді маленьких горбків. Сумки узкобулавовідно-циліндричні. Аскоспори ниткоподібні, 50-76 X X 1 мк.
Конідіального стадія - Sphacelia segetum Lev., Склероциальной - Sclerotium clavus D С. (ріжки).
З хлібних злаків найсильніше вражається жито, зав`язі якої під час цвітіння (період зараження ріжком) відкриті.
При розвитку конідіальной стадії (Sphacelia segetum) в зав`язях злаків дозрівання конідій супроводжується виділенням солодкуватої рідини, яка залучає комах, які розносять конідії гриба на інші квітки і тим сприяють його поширенню і зараження інших рослин. З конідіальной стадії (сфацеліі) розвивається склероцій, в залежності від виду ураженої рослини в тій чи іншій мірі виступає з лусок квітки (ріжки - Sclerotium clavus). Склероції проростають на наступний рік під час цвітіння злаків, утворюючи строми з Перітеціі. Аскоспори гриба розносяться вітром і заражають зав`язі злаків під час цвітіння.
У 1841 р лівій описав Конідіальниє стадію ріжків (Sphacelia segetum) як паразитуючу на склероциев ріжків, але природи останніх не встановили. У 1841 р Меєн * довів, що склероции ріжків розвиваються з конідіальной стадії. Фриз * спостерігав проростання склероциев і освіту стром з Перітеціі, але вважав, що ці останні є особливим грибом. У 1851 р Тюлян * висловив припущення про те, що ріжки є склероціями піреноміцетов, і в 1853 р довів це, отримавши з склероциев строми з Перітеціі. У 1863 р Кюн * підтвердив ці дані, простеживши також зв`язок склероциев з конідіальной стадією - Sph. segetum. У 1869 р Тихомиров, дослідивши історію розвитку ріжків, підтвердив і доповнив дані Тюляна і Кюна. Спеціальні спостереження над проростанням склероциев С /. purpurea і С /. microcephala провів Ростовцев в 1902 р ріжків присвячено значну кількість досліджень - мікологічних (систематика і морфологія, спеціалізація з живильними рослинам, екологія, розведення в чистих культурах та ін.), хімічних, фармакологічних, санітарно-гігієнічних і ін.
Розміри склероциев ріжків на одному і тому ж рослині залежать не тільки від екологічних умов, але особливо від виду живить рослини. Так, ще Тихомиров (1869 г.) відзначав, що склероции ріжків на жита в два-чотири рази більший, а на Festuca gigantea і F. pratensis дрібніше, ніж на пирее.
За даними Ростовцева, склероции С /, purpurea можуть зберігати схожість протягом року, але можуть втратити її і раніше, якщо піддадуться повного висихання. Склероції проростають після чотирьох-п`ятимісячного періоду спокою. Однак Тюлян спостерігав проростання склероциев вже після трьох місяців спокою. Воно відбувається нерівномірно і розтягується приблизно на три місяці. Строма при сонячному освітленні темно-пурпурова. За Тихомирову, різниця в 1-1 1/2 місяця в термінах проростання є звичайною.
Є вказівки, що склероции ріжків можуть зберігати життєздатність при певних умовах і більш одного року. У суху погоду склероции утворюються протягом приблизно 14 днів, в сиру і дощову цей термін скорочується вдвічі.
Cl. paspali S t е v. et Hall. - Ріжки паспаловая. Склероції жовтуваті до сірих, кулясті, коли зрілі - шорсткі, близько 3 мм в діаметрі., З однією або декількома Стром на склероціі- головка строми тьмяно-жовта, ніжка коротка або середня, зазвичай не більше 1 см довжиною (3-15 мм) - перітеціі повністю покривають голівку, численні, яйцеподібні, 340 XX 119 мк- сумки циліндричні, 150-175 мк дліной- суперечки ниткоподібні, 101 X 0,5 мк.
На численних видах Paspalum.
Сполучені Штати Америки, Південна Америка, Аргентина, Бразилія, Коста Ріка, Ель Сальвадор, Гаваї, Мексика, Нова Зеландія, зона Панамського каналу, Пуерто-Рико, Австралія, Китай.
В СРСР на чорноморському узбережжі Кавказу (Аджарська АРСР) на Paspalum dilatatum Poir., P. digitaria Poir- може вражати також Panicum miliaceum, P. prostratum, P. maximum і ін.
За спостереженнями Карпової-Бенуа, в уражених зав`язях живлячої рослини спочатку утворюється бурштинового кольору густа, дуже солодка рідина, що містить циліндричні конідії з закругленими кінцями, 8,5-10,2 (13,6) X 3,4 мк- потім замість зав`язі розростається прозо- і параплектенхіматіческая тканину гриба, а від неї в усі боки відходять пучки конидиеносцев 110-180 X 54 мк, у вигляді кореміальних колонок- одночасно з отчлененное конідій строма гриба виділяє густу рідину, змішану з конідіямі- конідії здебільшого 13,6 X 3 , 4 мк. Потім з таких конідіеносних стром гриба утворюються склероції, які в зрілому вигляді набувають світло-коричневе забарвлення і неправильно кулясту форму, досягають 2-5 мм в діаметрі. В одному колосі утворюється 10-50 і більше склероциев. Залежно від глибини залягання в грунті ніжки стром бувають 2-15 мм в довжину і 0,5-1 мм в діаметрі., Іноді вони, зрощені попарно, досягають 2 мм шіріни- головки з Перітеціі спочатку лимонно-жовті, потім золотисто-жовті , бородавчасті, 0,5-1,5 (2) мм в діаметрі., зрощені попарно, 3 мм в діам.- перітеціі яйцеподібні, розташовані у верхній частині головки, 286-468 х 130-286л / с, сумки 104- 130 X 3-4мку сумкоспори - 72-95 X 0,5 мк.

* Цит. по Н. М. Підоплічко, 1953.