Процеси деполяризації і реполяризації в міокарді - електрокардіографічна діагностика

ПРОЦЕСИ деполяризації і реполяризації в МІОКАРДІ І ЇХ електрокардіографічного ВІДОБРАЖЕННЯ
Автоматична діяльність серця, ритмічне виникнення процесів деполяризації і їх поширення по міокарду передсердь і шлуночків здійснюється завдяки наявності в міокарді особливої нервово-м`язової тканини, так званої провідної системи серця, яка складається з передсердного вузла, атріовентрикулярного вузла, пучка Гіса, його ніжок і дрібних розгалужень - волокон Пуркіньє.
Процес збудження в правому передсерді починається раніше, ніж в лівому, так як джерело імпульсів - синусний вузол - розташований в правому передсерді, в ділянці між гирлами верхньої і нижньої порожнистих вен. Синусний вузол є специфічною нейромускулярной тканиною і має форму веретена, верхній потовщений кінець якого становить головку, а нижній відрізок - стовбур синусового вузла (рис. 25). Яким чином відбувається передача автоматичних імпульсів від синусового вузла до робочої мускулатури? Раніше передбачалося, що передача збудження від клітини до клітини здійснюється за допомогою міжклітинних містків (сінцітнев). За допомогою електронного мікроскопа виявлено, що клітини з усіх боків оточені мембранами. У зв`язку з тим що мембрани мають дуже високий опір, стали припускати, що передача збудження здійснюється не мембранами, а хімічним шляхом. Але в 1961 р Smith і Woodury (цит. За Scher, 1962) знайшли, що вздовж довгих осей мембран є включення у вигляді пластинок, що відрізняються малим опором. Токи дії, що виникають в клітці, легко проходять через ці платівки. Потенціал головки синусового вузла, в якому відбувається накопичення електричного заряду, до сих пір не вдалося зареєструвати. Про виникнення в ньому заряду ми дізнаємося лише побічно, по появі зубця Р, який відображає процес деполяризації обох передсердь. Мала ЕРС, утворена при цьому, відбивається невеликим догори спрямованим першим коливанням електрокардіограми (зубець Р), що представляє собою суму активностей правого і лівого передсердя.
За предсердной мускулатури синусний імпульс поширюється радіально у напрямку до шлуночків. Тривалість фази деполяризації передсердь не перевищує 0,10 секунди (в середньому 0,08 секунди). У патологічних умовах спостерігається порушення послідовності виникнення синусового імпульсу або порушення в передачі імпульсу нижележащему відділу провідної системи. Ці порушення розпізнаються по змінам зубця Р. Фаза реполяризації передсердь відбувається в період шлуночків, внаслідок чого реполяризация передсердь електрокардіографічно не виявляється - вона поглинається комплексом, що відображає деполяризацію шлуночків. У тих випадках, коли ритм передсердь не залежить від ритму шлуночків, наприклад при повній поперечній блокаді серця, процес реполяризації передсердь виявляється у формі негативного коливання. Це коливання направлено в сторону, протилежну зубця Р, так як полярність процесу реполяризації передсердь протилежна полярності їх деполяризації.

Мал. 25. Схема розташування специфічної провідникової системи серця.
1 синусний узел- 2 - атріовентрикулярний вузол (Ашоф - Тавара) - 3 пучок Гіса- права ніжка Гіса- 5 - ліва ніжка пучка Гіса- 6 - між шлуночків а я перегородка- 7 - верхня порожниста Відень 8 - висхідна аорта- 9 - гирло коронарного сінуса- 10 - легеневі вени. II - волокна Пуркіньє.
При подальшому поширенні імпульс досягає атріовентрикулярного вузла (вузла Ашоф-Тавара) (рис. 25). Верхня частина атріовентрикулярного вузла розташована біля заднього правого краю міжпередсердної перегородки поблизу місця впадання коронарної вени в праве передсердя. Середня частина вузла лежить в області міжшлуночкової перегородки, нижня частина вузла, витончуючись, переходить в пучок Гіса, який у перетинчастої частини міжшлуночкової перегородки ділиться на праву і ліву ніжки (рис. 25).
Слід наголосити на особливому значенні цієї ділянки міжшлуночкової перегородки, який можна, з нашої точки зору, умовно іазвать дипольним або нульовим центром серця (Schaefer, Trautwein, 1949).
Питання про те, як проектується на поверхні передньої грудної клітини нульовий центр, продовжує залишатися важливою проблемою електрокардіографії і особливо вектор кардиографии. Jouve (1960) на підставі взаємного погашення потенціалів протилежних ділянок (канцеллірованних кривих) довів існування такої «електричної нульової точки», розташованої трохи вище центру ваги серця, а саме на верхній ділянці лівого шлуночка.
Згідно з нашими експериментальними спостереженнями, проведеними на 50 трупах (Г. Я. Дехтяр і І. А. Перцов, 1938), найчастіше область розподілу пучка Гіса на його ніжки в нормі проектується на 2-3 см вліво від лівої парастеріальной лінії на рівні нижнього краю третього міжребер`я. Такі ж дані опублікував Dubouloz.
Однак при активному серці його електричний «центр», на думку Frank, Grant, Simonson і ін., Може бути на рівні п`ятого міжребер`я злегка вліво від грудини і наперед по відношенню центру грудної клітини (Frank, Kay, 1955).
Кінцеві розгалуження обох ніжок пучка Гіса - волокна Пуркіньє - обплітають м`язові волокна робочого міокарда шлуночків серця. Будь-яка частина специфічної провідної системи серця при проходженні імпульсу має свою ЕРС, вона найбільш виражена у синусового вузла, в меншій мірі в вузлі Ашоф - Тавара і пучку Гіса і мінімальна - в ніжках пучка Гіса і їх розгалуженнях. У звичайних умовах коливання потенціалів внутрижелудочковой провідної системи не виявляються, так як вони придушуються імпульсами синусового вузла. Синусний вузол визначає ритм серця, чому його і називають «водієм ритму». Тільки після того як збудження досягає рецепторного м`язового волокна, починається фаза деполяризації шлуночків. Деполяризация шлуночків в силу анатомічних умов провідної системи, різної товщини стінок і різного напрямку м`язових пучків міокарда шлуночків відбувається поетапно, чим і пояснюється комплекс зубців, що відображають цю фазу серцевої активності.

Мал. 26. Чотири послідовні фази поширення процесу шлуночків.
Кожна фаза відзначена особливо: 1 - ділянка появи вектора 0,01 секунди- 2 - поява вектора 0,02 секунди- 3 - виникнення векторів 0,04-0,06 секунди- 4 ~ поява векторів 0,0-6-0,08 секунди. Стрілкою позначено напрямок септального вектора 0,02 секунди.
Barba to зі співавторами (1958) методом безпосереднього відведення біострумів від різних ділянок епікарду оголеного серця на операційному столі показав послідовність поширення збудження по міокарду. За даними Barbato, хвиля збудження поширюється в такій послідовності: перегородка, права парасептальній зона і деякі ділянки лівої парасептальній зони, верхівка, права проміжна зона шлуночків, пульмональний конус, ліва проміжна зона шлуночків і верхні ділянки бічних областей лівого шлуночка. Послідовність виникнення моментних векторів шлуночків показана на рис. 26.
Таким чином, в першу чергу відбувається деполяризація області міжшлуночкової перегородки (Scher, 1960). Утворений при цьому протягом перших 0,01-0,02 секунди вектор в нормі спрямований зліва направо. На підставі дипольної концепції та сторона, куди звернена стрілка вектора, має позитивний заряд, а сторона, до якої звернено підставу вектора, має негативний заряд.
Перший вектор деполяризації шлуночків, що утворюється при підсумовуванні численних моментних векторів, які виникли при деполяризації перегородки шлуночків від 0 до 0,02 секунди, називається вектором септальний, або вектором 0,02 секунди. Якщо отримати проекцію септального вектора на поперечну вісь фронтальній площині (1 відведення), то вектор 0,02 секунди відобразиться на електрокардіограмі першим коливанням, спрямованим донизу або догори. Відхилення вправо і догори першого результуючого моментного вектора шлуночків позначається зубцем q (рис. 28, а), а відхилення вліво і догори початковим + коливанням г (см. Рис. 28, б). Напрямок септального вектора у фронтальній площині залежить від положення серця в грудній клітці.
З рис. 27 видно, що майже одночасно з міжшлуночкової перегородкою відбувається деполяризація ендокардіальний зони обох шлуночків. Надалі збудження поширюється крізь товщу м`язової стінки зі швидкістю 300 мм / сек. Міжшлуночкової перегородки активізується з обох сторін майже одночасно і тому результуюча моментних сил збудження перегородки невелика внаслідок взаємної нейтралізації (канцеллірованія) зарядів (амплітуда зубця д в нормі не більше 3 мм при 1 мв = 10 мм). Завдяки цьому тривалість септального вектора в нормі не більше 1/3 тривалості всього процесу шлуночків (не вище 0,03 секунди). Через 0,04 секунди від початку збудження шлуночків виникає середній вектор лівого шлуночка. Його проекції на осі фронтальній площині виявляють максимальну амплітуду. У нормі він спрямований вліво * нелегка донизу або догори.

Відео: Потенціал дії

* Вираз «вліво» чи «вправо» мислиться у напрямку лівої або правої руки

Мал. 27. Шість етапів послідовного поширення збудження желудочков- стрілками показано положення моментних векторів в кожному з етапів, поруч дано відповідне електрокардіографічне відображення проекції кожного моментного вектора в I і III відведеннях. Ділянки порушення відзначені рухом дипольних зарядів (пояснення в тексті).
Завдяки цьому вектор 0,04 секунди відображається максимальним позитивним зубцем R. Під час реєстрації середнього вектора відбувається збудження верхівки, здебільшого стінки лівого шлуночка і передньої стінки правого шлуночка.
Нарешті, через 0,065 секунди від початку збудження шлуночків виникає кінцевий вектор або вектор базального відділу лівого шлуночка. Його проекції на осі відведень викликають появу зубця S.
Дослідження Prinzmetal з співавторами послідовності хвилі збудження при зануренні мікроелектродів в товщу міокарда на різній глибині показали, що електрокардіографічне відображення отримує імпульс, який охоплює міокард тільки на глибині зовнішньої 1/3 товщі міокарда. Внутрішні досліджуваного товщі міокарда один одного нейтралізують і не відображаються на електричному полі серця. Таким чином, електричне поле серця утворюється тільки при порушенні зовнішньої 1/3 міокарда.
Вивчалися також послідовності етапів де- і реполяризації при епікардіального і ендокардіальних відведенні у людини (Jouve, Latour, Puech, Sato, Sterz). Кожен з цих трьох результуючих моментних векторів (д, R, S) має спільне походження (нульова точка), але різне спрямування у фронтальній площині - вліво або вправо, догори або донизу. Якщо послідовно з`єднати моменти появи цих основних векторів, то отримаємо векторну петлю QRS у фронтальній площині (рис. 27). Поява тих чи інших зубців електрокардіограми залежить, отже, від проекцій моментних векторів на осі відведень. У свою чергу спрямування цих моментних векторів залежить від характеру обертання векторної петлі QRS, найчастіше обумовленого положенням серця в грудній клітці.

Мал. 28. Залежність величини і напрямки моментних векторів від положення серця в грудній клітці (модифіковано за Cabrera).
а - проміжне положення-6 - вертикальне положення-у - горизонтальне положення серця (пояснення в тексті).

Відзначимо, що величина та напрями проекцій на сторони трикутника, що відображає фронтальну площину, залежать від того, яке положення займають основні відділи серця (правий шлуночок, міжшлуночкової перегородки, лівий шлуночок) по відношенню до передньої поверхні грудної клітки і місць прикріплення кінцівок до тулуба. Наочне уявлення про це дає малюнок з монографії Cabrera (рис. 28). На рис. 28, а показано так зване проміжне положення серця, при якому «маніфестує» вісь спрямована під кутом 4-30 °, т. Е. Перпендикулярна до сторони трикутника, що представляє III відведення. На схемі видно, що септальний вектор (стрілка) спрямований вправо і злегка догори. Завдяки цьому з`являються негативні зубці в I і II відведенні. Якщо серце знаходиться у вертикальному положенні (як це зазвичай буває у худорлявих людей високого зросту) (рис. 28, б), то в таких випадках серце зазвичай відчуває поворот навколо поздовжньої осі за годинниковою стрілкою. У зв`язку з цим змінюються положення моментних векторів, а отже, і їх проекцій на сторони трикутника, що відображають тулуб людини. З рис. 28, б видно, що септальний вектор проектується в I відведенні на позитивній його половині, в III відведенні - на негативній половині. З цієї причини проекція його в I відведенні відображається невеликим зубцем г, а в III - зубцем q такий же амплітуди. Протилежна картина спостерігається, коли серце відчуває поворот вліво і догори (що зазвичай спостерігається у ожіревшіх людей нижче середнього зросту, у людей похилого віку з гіпертрофією лівого шлуночка і в інших патологічних умовах). Найбільша вісь QRS (рис. 28, в) в даному випадку проходить лівіше -30 °. Тому септальний вектор отримує в I відведенні проекцію у формі q, а в III відведенні - Г3. Середній вектор 0,04 секунди має в проміжному положенні серця найбільшу проекцію в 1 відведенні, у вертикальному положенні серця проекція максимального вектора QRS спрямована до позитивного електрода і тому у відповідних відведеннях з`являється високий зубець R (рис. 28,6). Навпаки, в горизонтальному положенні (рис. 28, в) проекція максимального вектора QRS спрямована в III відведенні в сторону негативних величин і відбивається тому глибоким зубцем Sin, в I відведенні - високим зубцем R1, а в II відведенні - невеликим догори спрямованим зубцем (г ), що представляє собою алгебраїчну суму коливань 1 і 3 відведення. Кінцевий (доцентрові) вектор чітко видно на рис. 28, а, де отримує свій відбиток у формі невеликого зубца- при горизонтальному положенні серця (рис. 28, е) доцентрові вектор направлений геть від позитивних величин і тому він відбивається у вигляді глибокого зубця S.

Відео: Урок 6 Синдром ранньої реполяризації шлуночків

+ +

Мал. 29. Залежність проекцій вектора від кута а. При п`яти різних положеннях одного і того ж серцевого вектора форма і напрямок його залежать від кута а (пояснення в тексті).
Отже, поетапна деполяризация шлуночків викликає поява векторів, які в залежності від положення серця в грудній клітці в проекції на фронтальну площину утворюють зубці, які мають напрямок вправо або вліво, вгору або донизу.
Кожен зубець електрокардіограми є проекцією результуючого моментного вектора на вісь відведення, тому амплітуда зубця буде максимальною в тому відведенні, яке проходить паралельно результуючому моментному вектору і, навпаки, мінімальної (до нуля), якщо вектор перпендикулярний осі відведення. Напрямок зубця залежить від напрямку проекції вектора. Якщо вектор звернений в сторону позитивного полюса електричного поля, то зубець спрямований догори (+) і, навпаки, при направленні вектора в бік негативного полюса зубець спрямований донизу (-). У той же час електрод, поміщений на протилежному ділянці електричного поля і відчуває вплив протилежної компонента диполя, реєструє дзеркальне відображення зубця. На рис. 29 цифрами відзначені 5 різних велич і напрямків одного і того ж результуючого моментного вектора у фронтальній площині. З 5 відповідних проекцій цього вектора на I відведенні максимальної є проекція 2, так як в цьому положенні вектор проходить майже паралельно осі I відведення. Мінімальною є проекція 4, так як напрямок вектора майже перпендикулярно осі I відведення. Проекція 5 має таку ж величину, як і проекція 2, але спрямована в протилежний бік - до електрода правої руки. Таким чином, наявність максимального зубця у відповідному відведенні у фронтальній площині вказує на те, що в цьому випадку вектор направлений паралельно осі отведенія- якщо стрілка вектора звернена до позитивного електрода, то на електрокардіограмі зубець позитивний (вектор 2) і, навпаки, якщо вектор звернений до негативного електроду, то зубець спрямований вниз, т. е. негативний (вектор 5). Наявність низьковольтного, або еквіфазного, зубця вказує на те, що напрямок вектора перпендикулярно осі відповідного отведенія- в цьому випадку різниця потенціалів дорівнює або майже дорівнює нулю (див. Рис. 18Б). Це правило дозволяє визначити візуально за величиною і напрямком зубців електрокардіограми положення вектора у фронтальній площині (див. Рис. 72).

Мал. 30. а- елементи електрокардіограми, їх позначення і тимчасові відносини-б-графічне вираження функції провідності міокарда передсердь і шлуночків.
СУ - синусний узел- САП - синоаурикулярная провідність: П - активність предсердій- АВП - атріовентрикулярна проводімость- Ж - активність шлуночків.
Момент закінчення шлуночків характеризується на електрокардіограмі переходом кінцевого зубця в нульову лінію, а на векторкардіограмме -возвращеніем кінцевого вектора QRS в нульову точку дипольного центру. З цього моменту починається фаза відновлення міокарда (реполяризация). Ця фаза складається з двох моментів-
1) рівновага стану повної деполяризації, 2) швидка реполяризация. У фазі спокою вся зовнішня поверхня м`язів шлуночків положітельна- різниці потенціалів немає. Те ж спостерігається в момент закінчення деполяризації до початку реполяризації, коли вся зовнішня поверхня м`язи стає негативною і ток дії відсутня (див. Рис. 9). Тому початкова і кінцева точки вектора петлі QRS збігаються. Ці дві сполучні точки ми позначаємо буквою с. Одна точка пов`язує момент закінчення (к) деполяризації передсердь Р (к) з початком шлуночків, т. Е. З зубцем Q, або при відсутності Q-з зубцем R. Цю точку ми позначаємо Р (к) -Q (с) - відрізок Р (к) - Q ми називаємо передсердним сегментом (рис. 30).
Рівновага стану повної шлуночків характеризується на електрокардіограмі відрізком, що проходить на рівні ізоелектричної лінії, що доводить відсутність в цей момент різниці потенціалів. Ми бачили (див. Рис. 10), що в цей момент в «трансмембранному потенціал дії» виникає плато, в продовженні якого зберігається іонну рівновагу. На електрокардіограмі цей момент відбивається відрізком, що позначається сегментом RS-Т, за яким слідує фаза реполяризації шлуночків (зубець Т). Крапку зв`язку комплексу QRS з сегментом RS- Т ми позначаємо RS- Т (с). У зарубіжній літературі цю точку позначають J (Junction). Між обома сполучними точками розташоване максимальне швидке коливання, яке, як ми бачили на рис. 10, відповідає спайковую потенціалу.
Цілком зрозуміло, що оскільки ця точка пов`язує сегмент RS - Т, який відображає іонну рівновагу, з фазою деполяризації, то у всіх тих випадках, де відбувається запізнювання деполяризації, наприклад різка гіпертрофія шлуночка або ж блокада ніжки, так само як і у випадках, коли має місце передчасна реполяризация (тахікардія, дія наперстянки, адренергічна реакція), відбувається в першу чергу зміщення сполучною точки RS - Т (с) і до того ж в напрямку, протилежному тому, яке займає QRS (дискордантних напрямок).

Мал. 31 А.
в - механізм порушення процесу реполя ризации в нормальній ізольованою м`язової смужці. При деполяризації імпульс поширюється в напрямку електрода (стрілка /).
Хвиля деполяризації дає коливання, спрямоване догори. Завдяки гомогенної провідності реполяризация починається там же, де почалася деполяризація і поширюється в тому ж напрямку Тому хвиля реполяризації спрямована донизу (стрілка 2) - б - якщо хвиля деполяризації поширюється в протилежну сторону від електрода (стрілка 3), то хвиля відновлення також буде спрямована в сторону, протилежну хвилі збудження (стрілка 4) і тому коливання хвилі реполяризації направлено догори. Ця зміна реполяризації вторинне, так як вона знаходиться в залежності від зміни
процесу деполярізаціі- в - якщо ж створюється вогнище негомогенной провідності (наприклад, шляхом охолодження краю м`язової смужки), то деполяризация відбувається нормально (стрілка .5). але хвиля реполяризації почнеться не з ділянки, де почалася деполяризація, а з протилежного кінця. Тому коливання хвилі реполяризації буде направлено в ту ж сторону, що і коливання хвилі деполяризації (стрілка 6). Така зміна реполяризації вже не залежить від зміни деполяризації, а є первинним.

При реполяризації міокарда шлуночків у людини комплекси QRS і зубці Т в нормі конкордантность, т. Е. Спрямовані в однакову сторону. Причина такої конкордантности до теперішнього часу остаточно не встановлена. Припускають, що причиною є різниця тисків в шлуночках (Grant і Estes, 1957) або різниця температур (Lepeschkin, 1951). Як доказ того, що конкордантності зубець Т у людини обумовлений різницею температур між ендо- та епікардіального м`язовими шарами, може служити досвід Reynolds (1964). Підтягуючи мініатюрну термопару, введену чрескожной пункцией в лівий шлуночок, він виявив перепад температури понад 0,7 ° від епі до ендокардит. Більш швидке відновлення зовнішніх ділянок міокарда може бути одним з факторів, що визначають орієнтацію зубця Т. Механізм порушення процесу реполяризації, т. Е. Появи негативного зубця Т, показаний на рис. 31А і Б. Наші знання про походження зубця Т засновані на теоретичних міркуваннях і непрямих дослідженнях в експерименті на тварин, а також на клінічних спостереженнях. Як ми бачили на рис. 10, зубець Т є наслідком реполяризації. На противагу фазі деполяризації фаза реполяризації має менший вольтаж, так як вона починається вже під час компонентів 1 і 2 монофазной кривої (див. Рис. 10), її тривалість більше фази деполяризації. Це обумовлює зміни зубця Т в залежності від численних чинників, які не завжди піддаються обліку при інтерпретації електрокардіограми. Наявність конкордантность полярності в стандартних відведеннях від кінцівок дало підставу Wilson (1934) висунути концепцію про желудочковом градиенте, згодом розроблену Ashman з співавторами (1943). До питання про желудочковом градиенте ми повернемося нижче.
Новітні дослідження (Geselowitz, 1964) показали, що у интактной собаки за умови синхронної активності шлуночків процес реполяризації відбувається в напрямку від верхівки до основи, поширюючись радіально. Тим самим була підтверджена теорія шлуночкового градієнта Wilson.

Вплив на процеси ре поляризації ішемічного стану м`язи. Електрокардіограми від епікарда реєструє електрод, поміщений на епікарді, а від субендокардіальному м`язової зони - електрод, введений в порожнину лівого шлуночка через серцевий катетер. У нормальному ділянці м`яза лівого шлуночка (в) деполяризація йде в напрямку епікардіального електрода (стрілка /). тому комплекс QRS спрямований догори. В ту ж сторону направлений зубець Т. так як хвиля реполяризації починається з епікарда і направляється до ендокардит (стрілка 2). Електрод, що лежить на ендокардит, зареєструє шлуночковий комплекс, повністю спрямований донизу. На ділянці б є ішемія м`язи. Деполяризация не порушується (стрілка 3), зате процес реполяризації відбувається не від епікарда, як в с. а від ендокарда. Тому процес реполяризації відбувається так само, як і процес деполяризації, але з протилежним знаком (стрілка 4). Така зміна зубця Т, яке залежить від процесу деполяризації, називають первинним.

Із закінченням зубця Т починається фаза «поляризації» шлуночків, фізіологічно відповідна диастоле. Під час діастоли шлуночків відсутня різниця потенціалів, що відбивається нульовою лінією слідом за закінченням зубця Т. Іноді відразу після початку діастолічної фази шлуночків з`являється невелике коливання, що позначається хвилею V (рис. 32). Незважаючи на те що походження і фізіологічне значення цієї хвилі остаточно не з`ясовані (більшість авторів вважає, що це коливання є хвилею післядії), хвиля U в останні роки набула клінічне значення (див. Нижче).
Найважливіше значення мають тимчасові відносини між зубцями і тривалість самих зубців. Ми вже відзначали, що час деполяризації передсердь триває до 0,10 секунди (в середньому 0,08 секунди) і що від моменту порушення передсердь до моменту охоплення збудженням шлуночків проходить інтервал до 0,20 секунди (в середньому 0,16 секунди). Слід звернути увагу на те, що інтервал від початку зубця Р до початку порушення шлуночків включає, крім зубця Р, Ізоелектрична лінію (див. Рис. 30), що відображає відсутність в цей момент різниці потенціалів. Інтервал від моменту закінчення зубця Р до початку зубця q ми позначаємо терміном «сегмент Р. За аналогією з сегментом RS - Т цей відрізок прямої з`єднує вектор деполяризації передсердь (Р) з прихованим в желудочковом комплексі вектором реполяризації передсердь. Проекція останнього позначається хвилею Тр. Під час швидкого коливання (QRS) шлуночки перебувають у абсолютному рефрактерном періоді, який триває не більше 0,10 секунди (в середньому 0,08 секунди), після чого настає відносний рефрактерний період (рис. 32).

Мал. 32. Графічне вираження функції збудливості міокарда шлуночків серця і відображення цієї функції на електрокардіограмі (модифіковано за Di-Palma (пояснення в тексті).

Після нульової точки RS - Т (с) поступово зростає здатність міокарда відповідати на імпульс - починається фаза реполяризації шлуночків. Це - відносний рефрактерний період, що співпадає з фазою відновлення міокарда шлуночків після возбужденія- протягом цього періоду мембрана може відповідати на імпульс, але тільки на сильніший, ніж в нормі. У теплокровних тварин протягом цього періоду іноді настає короткочасний підйом збудливості, відповідний часу висхідного коліна зубця 7&rsquo-.Так як в цей момент часто відбуваються різні порушення фази відновлення, то його називають періодом «найбільшої вразливості міокарду» (Wiggers, 1957). Іноді безпосередньо перед кінцем відносного рефрактерного періоду виникає так звана над- нормальна фаза, під час якої мембрана може бути порушена швидше і різкіше, ніж в діастолі. Така наднормальна фаза, на думку Katz (1946), спостерігається при ураженні міокарда. Період виняткова фази, названий І. Е. Введенським «екзальтаціонной фазою», виникає до або в момент реєстрації хвилі V. Отже, деполяризацию шлуночків можна уявити собі як процес, що складається з 3 фаз: 1) зліва направо в перегородці, 2) від ендо- - до епікарда в вільних стінках шлуночків, 3) від верхівки до основи в стінці лівого шлуночка і перегородки.
Послідовність і напрямок векторів деполяризації шлуночків при нормальному положенні серця і їх відображення на електрокардіограмі в епікардіальних відведеннях
Послідовний шлях поширення «хвилі збудження в шлуночках відображається обертанням векторної петлі QRS, а їх відновлення - векторної петлі Т. Ця послідовність спричиняє появу миттєвих векторів, проекції яких на площині призводять до виникнення відповідних зубців електрокардіограми (табл. 1).
Таблиця 1